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Full text of "Grundriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere : für Studirende und Ärzte"

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COLUMBIA  LIBRARIES  OFFSITE 

HEALTH  SCIENCES  STANDARD 


HX00025356 


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GRUNDRISS 


DER 


ENTWICKLUNGSGESCHICHTE  DES  MENSCHEN 


UND 


DER  HÖHEREN  THIERE. 


FÜR  SlüDIRENDE  UND  ÄRZTE. 


VON 


ALBERT  KOLUKER, 

PROFESSOR  DER  ANATOMIE  AN  DER  UNIVERSITÄT  WÜRZBURG. 


MIT  300  HOLZSCHNITTEN  UND  EINER  FARBENTAFEL. 


LEIPZIG, 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN. 
18S0. 


K^3 


Alle  Kochte  vurbehallen. 


Vorwort. 


Dieser  Grundriss  der  EntAvicklungsgeschichte  ist  wesentlicli 
ein  Auszug  der  2.  Auflage  meines  grösseren  Werkes  (Entwick- 
lungsgeschichte des  Menschen  und  der  höheren  Thiere,  Leipzig 
1879),  doch  enthält  derselbe,  entsprechend  seiner  Bestimmung, 
den  Studirenden  der  Medicin  in  die  Entwicklungsgeschichte  ein- 
zuführen und  dem  practischen  Arzte  und  Gerichtsarzte  als  Hand- 
habe zu  dienen,  auch  einiges  Eigenthümliche.  So  findet  sich 
einmal  Alles ,  w  as  auf  die  Entwicklungsgeschichte  des  ^lenschen 
sich  bezieht,  aus  dem  grösseren  Buche  herübergenommen,  wah- 
rend das  Hühnchen  und  die  Säugethiere  in  möglichster  Kürze 
behandelt  w^urden.  Ferner  ist  auch  die  erste  Bildungsgeschichte 
des  Menschen  ausführlicher  besprochen  und  durch  eine  Reihe 
neuer  Holzschnitte  (Figg.  117,  118,  120,  121,  122)  bereichert. 
Ganz  neu  sind  die  Angaben  über  Grösse  und  Gewicht  mensch- 
licher Embryonen  aller  Stufen  und  über  die  anatomischen  Ver- 
hältnisse des  Neugeboienen ;  doch  habe  ich  zu  bedauern,  dass 
ich,  trotz  meines  Bestrebens,  den  Menschen  mehr  in  den  Vorder- 
grund zu  stellen,  demselben  doch  nicht  die  Berücksichtigung 
schenken  konnte,  die  er  verdient.  Diesem  Mangel  hotfe  ich, 
wenn  Zeit  und  Kräfte  es  mir  erlauben,  durch  eine  besondere  Ent- 
wicklungsgeschichte des  Menschen  abzuhelfen,  in  der  namentlich 
auch  die  Anatomie  des  Neugeborenen  und  die  spätere  Wachs- 
ihumsperiode  oder  das  Kindesaller  die  Berücksichtigung  finden 
Averden,  deren  sie  so  sehr  bedürftig  sind. 

Von  sonstigem  Neuen  enthält  dieser  Grundriss  noch  erstens 
einige  farbiije  Abbildungen,  unter  denen  besonders  die  farbige 


\  Ol  Wul  l. 


lithogi~dphirte  Tafel  zur  Erläuterung  der  Umbildungen  der  Keim- 
blätter eine  willkommene  Zugabe  sein  wird,  und  zweitens  eine 
Reihe  neuer  Hulzsclmitte  und  zwar  die  Figg.  38  verwachsende 
Herzhiilften  des  Huhnchens),  62  (Keimblase  des  Kaninchens  mit 
der  ersten  Anlage  des  Entoderma) ,  79  (Doppelherz  des  Kanin- 
chens),  188  (Augenspalte  und  Glaskörper),  216  (Geruchsgriib- 
chen),  256  (Thymus,  261  (Leber),  292  WoLFp'sche  Güngc  am 
Lterusrande). 

Von  Literaturangaben  finden  sich  in  diesem  Grundrisse  nur 
die  wichtigsten  und  verweise  ich  in  dieser  Beziehung  auf  meine 
grössere  Entwicklungsgeschichte. 


Grünau   in  0  b  e  r  ö  s  t  e  r  r  e  i  c  h 
3.  Od.  1879. 


A.  Kölliker. 


Inhalt. 


Seite 

Einleituna: '    i\ 


Erster  Hauptabschnitt. 
Ton  der  Entwicklnng  der  Leibesform  imd  den  Eihüllen, 

§     1.     Einleitende  Bemerkungen 1 

§    2.     Von  dem  unbefruchteten  Eie    Fig.  1 — 3     1 

§  3.  Erste  Entwickhingsvorgäuge  im  befruchteten  Eie.  Totale  Fur- 
chung   Fig.  4 — 7      0 

§     4.     Partielle  Furchnug.     Furchuug  des  Vogeleies    Fig.  S — 12     ....         9 

§     5.     Erste  Entwicklung   des  Embryo.     Bildung   der  Keimblatter    Fig. 

13-17)     .    .    .    .^ ! ^ 16 

§  6.  Von  der  ersten  Erscheinung  der  Embryonalanlage  bis  zum  Auf- 
treten der  ersten  Urwirbel  ^Fig.  IS — 25 23 

§     7.    Verhalten  früher  Embryonalanlagen  auf  Querschnitten   Fig.  26 — 33        33 
§     8.     Weitere  Umbildungen   des  Hiihnerembryo  bis  zum  Auftreten   der 

Leibeskrümmungen  (Fig.  34 — 40) 41 

§     9.     Gefässe.  Blut  vFig.  41.  42; :    .    .    .       48 

§  10.     Ausbildung   der  Leibesform   von   dem  Eintreten  der  Krümmungen 

an,  Amnion,  Allgemeine  Kappe,  AUantois    Fig.  43 — 52     ....       54 

§  11.     Krümmungen  des  Leibes,  Mund,  After.  Kiemenbogen  und  -spalten, 

höhere  Sinnesorgane,  Extremitäten  (Fig.  53 — 55 GG 

§  12.    Innere  Ausbildung  des  Hühnerembryo  (Fig.  56 — 60 71 

§  13.  Erste  Entwicklung  des  Säugethiereies  nach  der  Furchung.  Bil- 
dung der  Keimblase,  des  Fruchthofes  und  der  ersten  Anlage 
des  Embryo    Fig.  61 — 72      77 

§  14.  Weitere  Umbildungen  der  Embryonalaulage  des  Kaninchens    Fig. 

73— so; ^.       S3 


VI  liihall. 

Seite 
§  15.     Letzte  Ausbihlung  der  äiissereu  Leibesform  des  Kaninchens.    Ei- 

hiillen    Fig.  Sl— 89) 89 

§  16.    Innere  Gestaltung  beim  Kaninchenembryo.    Keimblätter.    Primitiv- 
organe   Fig.  9Ü— 107) 98 

§  17.    Erste  Entwicklung  des  Menschen  (Fig.  lOS — 122 112 

§  18.     Embryonalhüllen  des  Menschen  im  Allgemeinen,  Chorion,  Amnion, 

Vesiciila  umbilicalis,  Vera,  Reflexa  (Fig.   123j 131 

§  19.     Placenta,  Nabelstrang  (Fig.  124) 138 

§  20.     Entwicklung  der  menschlichen  EihüUen  'Fig.  125 — 127) 152 


Zweiter  Hauptabschnitt. 

Von  der  Entwicklung-  der  Organe  und  Systeme. 

L    Entwicklung  des  Knochensystems. 
§  21.     Wirbelsäule,  Rippen,  Brustbein  (Fig.  128—130) 159 

§  22.    Entwicklung  des  Schädels,   häutiges  und  knorpeliges  Primordial- 

cranium.     Chorda  im  Schädel  (Fig.   131 — 139, 167 

§  23.    Verknöchei-ung  des  Schädels  (Fig.  140,  141) 177 

§  24.    Entwicklung  des  Visceralskelettes  des  Kopfes    Fig.  142—146)   .    .     183 

§  25.    Entwicklung  des  Skelettes  der  Glieder  (Fig.  147,  14Sj 193 

n.    Entwicklung  des  Nervensystems. 

§  26.  Erste  Entwicklung  des  Gehirns,  der  Hirnblasen,  Krümmungen  des 
Gehirns.  Frühe  Zustände  des  Vorderhirns  und  Mittelhims  (Fig. 
1^9—159; 200 

§  27.     Zwischenhirn,  Mittelhirn,  Hinterhirn  'Fig.   160—166) 212 

§  28.  Letzte  Ausbildung  des  Cerebrum,  Fornix,  Corpus  callosum,  Win- 
dungen, Histologie,  Hirnhäute  (Fig.  167—169) 221 

8  29.     Rückenmark  (Fig.  170 — 174) 229 

§  30.    Peripherisches  Nervensystem  (Fig.  175—177      234 

in.    Entwicklung  der  Sinnesorgane. 

-J.    Auge. 

§  31.    Erste   Entwicklung   des   Auges,    Anlage  seiner  Haupttheile  (Fig. 

i-b-\^\ 23S 


Inhalt.  vn 

Seite 

§  32.     Linse,  Glaskörper    Fig.   1S2— l'J4) 242 

§  33.    Faserhaut  und  Gefässhaut  des  Auges  (Fig.  195—198) 2.i7 

§  34.     Netzhaut    Fig.  199) 264 

§  35.     Nebenorgane  des  Auges 2()8 

B.  Gehörorgan. 

§  36.     Allgemeines.     Primitives  Gehörbläschen   und  erste  Umwandlungen 

desselben  (Fig.  2UÜ— 2ü7 270 

§  37.     Spätere  Ausbildung  des  Labyrinthes    Fig.  2ÜS— 214) 278 

§  3S.    Entwicklung  des  mittleren  und  äusseren  Ohres    Fig.  215)    .    .    .    .  287 

C.    Geruchsorgan. 

§  39.      Fig.  216—220, 290 

IV.  Entwicklung  der  äusseren  Haut. 

§  40.      Fig.  221— 2;3U 295 

V.  Ent\vicklung  des  Muskelsystems. 

§  41.      Fig.  2.31) 304 

VL    Entwicklung  des  Darmsystems. 
A.    Entwicklung  des  Darmkanales. 

§  42.    Anfangsdarm,  Zähne,  Speicheldrüsen  (Fig.  232—240) 308 

§  43.     Mitteldarm  und  Enddarm    Fig.  241—249) 320 

B.    Entwicklung  der  grösseren  Darmdrüsen. 

§  44.     Lungen,  Thyreoidea,  Thymus  ;Fig.  250-256) 332 

§  45.     Leber;  Pancreas,  Milz  (Fig.  257—202, 340 

vn.    Entwicklung  des  Gefässsystems. 

§  46.    Entwicklung  des  Herzens    Fig.  263—272 349 

§  47.     Entwickhmg  der  Gefässe    Fig.  273-279) 361 


■VIII  Inlinit. 

Seite 

VIII.    Entwickluug  der  Haru-  und  Geschlechtsorgane. 

§  48.     Haruorgane' ;Fig.  2SÜ-2S7) 378 

§  49.    Geschlechtsorgane  im  Allgemeinen.    Geschlechtsdrüsen  (Fig.  2S8)  386 

§  50.    Ausfilhrungsgäuge  der  Geschlechtsdrüsen  (Fig.  2S9 — 295) 389 

§  51.    Descensus  ovariorum  et  testiculorum.    Aeussere  Geschlechtsorgane 

{Fig.  296—300) 398 

Sachregister --'^6 


Einleitung. 


Begriff  der  Entwicklungsgeschichte.     Eintheilung   derselben.    Kurzer 
Abriss  der  Geschichte  dieser  Wissenschaft.    Literatur. 

Die  Entwicklunsseeschichte    oder  Embryolosie,  wie  begriff  der  Ent- 

•-      ö  j  L  7  wicklungs- 

sie  auch  minder  zweckmässig  genannt  wird,   ist  eine    morphologische     gescbiehte. 
Wissenschaft  und  hat  als  Endziel  die  Darlegung  der  Gesetze,  nach  denen 
die  Gestaltung  der  organischen  Wesen  entstanden  ist. 

Im  Einzelnen  zerfällt  die  Entwicklungsgeschichte  der  Thiere  ebenso 
wie  die  der  Pflanzen  in  zwei  Hauptabschnitte : 

1)  in  die  Entwicklungsgeschichte  der  Einzelwesen  oder 
Individuen  (Ontogonie,  Haeckel)  und 

2)  in  die  Entwicklungsgeschichte  der  Organismen- 
reihen (der  Gattungen,  Ordnungen,  Classen  und  des  gesammten  Thier- 
reiches)  oder  die  S  t  a  m  m  e  s  g  e  s  c  h  i  c  h  t  e  Phylogonie  [Haeckel]  ,  Zoogo- 
nie,  Phytogonie).  ^ 

Die  Entwicklungsgeschichte  ist  eine  Wissenschaft  der  neueren  Zeit,  ^EmbryoiVgit" 
denn  wenn  auch  das  Alterthum  embryologischer  Kenntnisse  nicht  ganz 
entbehrte,  und  namentlich  Aristoteles,  dieser  grösste  Naturforscher  der    AmsioTELts. 
alten  Culturvölker,  eine  Menge  feiner  Beobachtungen  über  die  Zeugung 
und  Entwicklung  der  Thiere  uns  überliefert  hat,   so  treten  doch  zusam- 
menhängende, vollständigere  Darstellungen  erst  im  Mittelalter  auf.    Die    Mittelalter. 
bedeutendsten  unter  diesen  im  17.  Jahrhundert  sind  die  Arbeiten  von 
Fallopia  (1600)  undM.  Malpighi  (1687)  über  das  Hühnchen,  neben  denen 
noch  A.  Spigelius  (1631),   C.  Needham  (1667)  und  Ruysch  in  Betreff  des 
Menschen   und   der  Säugethiere ,  Harvey    1652;  Omne  vivum  ex  ovo), 
Regner  de  Graaf  •-  1673;  Follikel  im  Eierstock),  Swammerdam    f  1685; 
Furchung  beim  Frosche)   und  Leeuwenhoek   (1690;    Samenthierchen)  zu 
nennen  sind. 


Eiiileituni 


Albis. 

HaLLEK. 


WOLFK. 


Pani>kr. 
döllinof.k. 


Das  18.  Jahrhundert  hat  neben  Albinus  [Icones  ossium  foetus)  und 
A.  V.  Haller  Entw.  der  Knochen  und  des  Herzens)  einen  Mann  erzeugt, 
von  dem  wir  inil  Recht  die  wissenschaftliche  Embryologie  daliren,  Caspar 
Friedrich  Wolff  (geb.  1733  in  Berlin,  gest.  1794  als  Akademiker  in  Pe- 
tersburg). In  seinen  zwei  Hauptarbeiten:  Theoria  generationis  1759  und 
De  formatione  intestinoriim  1768  u.  69,  hat  Wolff  nicht  nur  bedeutungs- 
volle allgemeine  Betrachtungen  angestellt  (Vertheidigung  der  Epigenese 
gegenüber  der  Evolutionstheorie  u.  s.  w.)  und  die  Entwicklung  des  Htlhn- 
chens  in  einer  Weise  bearbeitet,  wie  dies  noch  nicht  geschehen  war, 
sondern  auch  zum  ersten  Male  ein  zusammengesetztes  Organ,  wie 
den  Darmkanal ,  auf  eine  einfache  blattförmige  Anlage  zurückgeführt, 
was  ihn  schliesslich  zu  der  Vermulhung  brachte,  dass  alle  Haupt- 
svsteme  des  Körpers  aus  e  in  fachen  bla  ttförmigen  Anlagen 
hervorgehen.  Durch  diese  wenigstens  einem  Theile  nach  durch  That- 
sachen  begründete  Hypothese  ist  Wolff  der  erste  Vorfechter  der  soge- 
nannten Blättertheorie  geworden,  welche  dann  durch  Pander  und 
V.  Baer  ihre  wissenschaftliche  Begründung  und  durch  Reichert  und 
Remak  ihre  weitere  Ausbildung  fand. 

Mit  dem  Namen  B  lättertheo  ri  e  bezeichnet  man  die  Lehre,  der 
zu  folge  alle  Hauptsysteme  des  Körpers  aus  einfachen  blattförmigen  An- 
lasen hervoraehen,  welche  aus  dem  befruchteten  Eie  sich  bilden.  Da 
der  Hühnerembryo,  der  von  altersher  der  Ausgangspunkt  der  embryolo- 
gischen Untersuchungen  war,  leicht  nachweisbarer  W^eise  an  der  Stelle 
des  Hahnentrittes  aus  dem  scheibenförmigen  Keime  hervorgeht  und  zur 
Zeit,  in  der  die  ersten  Gefässe  sichtbar  werden,  noch  bestimmter  die  Form 
einer  rundlichen  Platte  besitzt,  so  lag  es  sehr.nahe,  blattförmige  Bildun- 
gen als  Ausgangspunkt  für  die  Gestaltung  des  embryonalen  Leibes  auf- 
zustellen. Ganz  andere  Schwierigkeiten  machte  dagegen  der  Nachweis 
einmal ,  wie  die  einfache  blattförmige  Anlage  zu  den  späteren  Organen 
und  Systemen  sich  gestaltet,  und  zweitens  dass  dieselbe  aus  mehreren 
Schichten  von  typischer  Bedeutung,  den  sogenannten  Keimblättern,  be- 
steht. In  letzter  Beziehung  gelang  Christian  Pander  hier  in  Würzburg 
unter  der  Leitung  Döllinger's  in  seiner  Dissertation  [Hist.  metamorpho- 
seos,  quam  oviim  incubatum prioribus  quinque  diehus  subit,  Wirceburcji  1817) 
und  in  seinem  Beitr.  zur  Entwicklungsgeschichte  des  Hühnchens  im  Eie 
(Würzburg  1817)  zuerst  der  Nachweis  von  3  Keimblättern,  die  er  von 
aussen  nach  innen  das  seröse  Blatt,  die  Gefä  ssschich  t  und  das 
Schlei  mblatl  nannte,  und  Karl  Ern.st  v.  Baer,  ebenfalls  einem  Schüler 
I)ulli.\(,i:rs  und  theilweisen  Zeugen  der  pANDER'schen  Untersuchungen, 
war  OS  dann  vorbehalten,  die  Keind)lätter  noch  genauer  zu  bestimmen 
und  namentlich  auch  deren  L'mgestaltimgen   in  ein  bestimmtes  Licht  zu 


Einleitung.  XI 

setzen  (Ueber  Entwicklungsgeschiclile  der  Thiere,  Beobachtung  und  Re- 
flexion, Theil  I  1828,  Theil  II  1837). 

Durch  diese  beiden  Werke  ist  v.  Baer  in  der  glänzendsten  Weise 
in  die  Fusstapfen  Wolff's  und  Pander's  getreten,  und  dürfen  dieselben 
sowohl  wegen  des  Reiehthunis  und  der  VortrefTlichkeit  der  Thatsachen 
als  auch  der  Gediegenheit  und  Grösse  der  allgemeinen  Betrachtungen 
halber  unbedingt  als  das  Beste  bezeichnet  werden,  was 
die  e  ni  b  r  y  0 1  0  g  i  s  c  h  e  Literatur  aller  Zeiten  und  Völker 
aufzuweisen  hat. 

Die  Leistungen  Baer's  im  Einzelnen  so  namhaft  zu  machen,  wie  sie 
es  verdienen,  ist  hier  ganz  unmöglich,  und  beschränke  ich  mich  auf 
Folgendes.  Das  Tha  tsä  chl  i  che  anlangend,  so  geben  seine  Arbeiten 
einmal  die  erste  vollständige  und  bis  ins  Einzelne  durchgeführte  Unter- 
suchung über  die  Entwicklung  des  Hühnchens  und  stellen  zweitens 
auch  diejenige  der  übrigen  Wirbelthiere  in  einer  Weise  dar,  wie  sie 
noch  nicht  dagewesen  war,  so  dass  er  als  der  eigentliche  Schöpfer  der 
vergleichenden  Embryologie  zu  betrachten  ist.  Wollte  man  von  Baer's 
Entdeckungen  besonders  hervorheben ,  so  müsste  man  System  für 
System,  Organ  um  Organ  aufzählen,  indem  sein  Scharfblick  und  seine 
Ausdauer  überall  Neues  zu  Tage  förderte,  und  begnüge  ich  mich  daher 
damit,  als  wichtigste  Funde  die  des  wahren  Ovulum  der  Säugethiere 
[De  Ovi  mammal.  et  hominis  genesi,  Lipsiae  i  827) ,  der  Chorda  dorsalis  und 
der  Entwicklung  des  Amnion  und  der  serösen  Hülle  zu  erwähnen. 
Ebenso  gross  wie  in  der  Beobachtung  war  v.  Baer  auch  in  seinen  Re- 
flexionen, und  gebe  ich  in  Folgendem  eine  kurze  Skizze  seiner  theo- 
retischen Auffassungen. 

Nach  V.  Baer  ist  der  Keim  in  der  ersten  Zeit  wohl  an  seinen  Ober- 
flächen von  verschiedener  Beschaffenheit,  aussen  glatt,  innen  mehr 
körnig,  aber  nicht  in  Schichten  spaltbar  und  namentlich  in  seinem 
Innern  nicht  differenzirt.  Später  erst  macht  sich  eine  Trennung  in 
zwei  Lagen  bemerklich,  eine  animale  und  vegetative,  in  der  Art, 
dass  erst  die  Oberflächen  sich  sondern,  und  dann  auch  die  anfangs  in- 
differente Mitte  in  eine  obere  und  untere  Lamelle  sich  spaltet,  so  dass 
dann  jede  Hauptlage  aus  zwei  Schichten  besteht,  die  animale  aus  der 
Haut  Schicht  und  der  Fl  ei  schschicht,  und  die  vegetative  aus  der 
Ge  f  ässschich  t  und  der  Schleimschicht.  Aus  diesen  Schichten 
entwickeln  sich  dann  in  zweiter  Linie  was  v.  Baer  Fundamental- 
organe  nennt  (Bd.  I  Scholion  HI  S.  153  und  Scholion  IV  S.  160;  Bd.  II 
S.  67  u.  flgde.),  welche  nach  ihm  die  Form  von  Röhren  haben. 
So  bildet  die  Hautschicht  die  Hautröhre  und  die  Röhre  des 
centralen  Nervensystems,  von  welch  letzterer  v.  Baer  zwar  die 


XU 


Eiiileituiu 


iiUererste  Enlwicklung  niclil  verfolgt  hat,  iiber  doch  aus  guten  Gründen 
in  sehr  IxMnerkenswerlher  Weise  ihr  Hervorgehen  aus  den  mittleren 
Theilen  der  Hautsehicht  annimmt  (1  S.  154,  165,  166;  II  S.  68  Anm.). 
Aus  der  F 1  e  i  s  c  h  s c  h  i  c  h t  entsteht  die  D  o  p  p  e  1  r  ö h  r  e  des  Knochen- 
und  Muskel  Systems  mit  der  unpaaren  knöchernen  Axe,  die 
Gefiiss-  und  Sohle  im  schi cht  endlich  formen  einmal  in  Verbin- 
dung mit  einander  die  Röhre  des  Darmkanals  und  ausserdem  die 
erslere  allein  die  freilich  verwachsende  Röhre  des  Gekröses.  Aus  diesen 
wenigen  fundamentalen  Röhren  entwickeln  sich  dann  zugleich  mit  histo- 
logischen Sonderungen  und  morphologischen  Differenzirungen  in  der 
äusseren  Gestaltung  alle  späteren  Organe  des  Körpers,  in  welcher  Be- 
ziehung besonders  hervorgehoben  zu  werden  verdient,  dass  v.  Baer 
die  Sinnesorgane  zur  Nervenröhre,  dann  die  Speicheldrüsen,  Leber, 
Pancreas,  Lungen  zur  Darmröhre,  endlich  das  Herz,  das  dem  Gekröse 
homolog  gesetzt  wird,  die  Nebennieren,  Schilddrüse,  Thymus,  Milz. 
WoLFF'schen  Körper,  die  ächten  Nieren  und  die  Geschlechtsdrüsen 
wenigstens  bei  den  Vögeln  zum  Gefässblatte  stellt  und  von  demselben 
ableitet. 

Nachdem  so  die  Entwicklungsgeschichte  des  Hühnchens  im  2.  und 
3.  Decennium  unseres  Jahrhunderts  ihre  erste  wissenschaftliche  Begrün- 
dung und  eine  mustergültige  Vollendung  im  Einzelnen  gefunden  hatte, 
wurde  sie  endlich  im  Zusammenhange  mit  den  Entdeckungen  Schwanns 
über  die  elementare  Zusammensetzung  der  Thiere  in  das  Stadium  ge- 
führt, in  dem  sie  jetzt  noch  sich  befindet,  in  welchem  das  Bestreben  der 
Forscher  darauf  hinausgeht,  die  Keindjlälter  und  Fundamentalorgane 
V,  Baer's  auf  ihre  histologischen  Elemerlte  zurückzuführen  und  den 
Nachweis  ihres  Zusammenhanges  mit  der  Eizelle  zu  liefern,  mit  Einem 
Worte  die  ganze  Entwicklungsgeschichte  histologisch  zu  begründen.  Da 
die  wichtigsten  hier  in  Betracht  kommenden  Momente  in  diesem  Werke 
ausführlich  zur  Besprechung  kommen  werden,  so  soll  hier  nur  noch  in 
Kürze  über  die  Hauptgesichtspunkte  gehandelt  werden,  die  bei  den  em- 
hryologischen  Untersuchungen  unserer  Tage  sich  als  massgebend  er- 
wiesen haben. 
LiHm.ritHr..  Erstcns  die  Z  u  rück  f  üh  ru  ng  der  Keimblätter  auf  die  E  i- 

Vor({än(;e  l>>;i  der  '  i  i.      i  i        • 

Entwirkiung.  Zelle  anlangend,  so  hat  sich  ergeben,  dass  die  letztere,  nach  emer 
eigenthümlichen  Vermischung  des  männlichen  befruchtenden  Elementes 
oder  der  Samenfäden  mit  Theilen  des  Eies,  durch  fortgesetzte  Zellen- 
biidung,  die  meist  als  Zellenlheilung  in  Gestalt  der  sogenannten  Fur- 
chung auftritt,  eine  grosse  Zahl  von  hüllenlosen  kernhaltigen  Elementen 
i'Protoblasten)  »Tzongt.  Diese  bilden  durch  besondere  Anordnung  die 
Kcliiililiiilcr  und  licrcrn,  in  ununterbrochener  Formfolge,  ohne  dass  durch 


Einleitung.  XIII 

selbständige  Zellenbildung  andere  Elemente  dazu  kämen,  alle  späteren 
Elementarlheile  des  fertigen  Geschöpfes. 

Zweitens  wurde  die  Entstehung  der  Keimblätter  selbst   und    ihre '^^"t«:'<=l'''>"g  «^«"^ 

'-'  Keimblätter. 

Umbildung  in  die  späteren  Organe  der  Gegenstand  vieler  und  sorgfälti- 
ger Untersuchungen ,  unter  denen  vor  Allem  die  von  Re-hak  lange  Zeit 
hindurch  die  massgebenden  waren.  Nach  Remak  (Unters,  üb.  d.  Entw.  kemak. 
d.  \N'irl)elthiere  1850 — 55)  besteht  die  Keimhaut  des  Hühnchens  am  ge- 
legten Eie  aus  zwei  Schichten,  zu  denen  dann  noch  ein  mittleres 
Blatt  hinzukommt,  welches  von  dem  ursprünglichen  unteren  Blatte  sich 
abzweigt.  Aus  diesen  3  Keimblättern  entstehen  alle  Organe  und  Systeme 
des  Körpers,  und  zwar  liefert  das  äussere  oder  sensorielle  Keimblatt 
die  Epidermis  und  das  centrale  Nervensystem ,  ausserdem  die  Linse  im 
Auge,  das  Epithel  der  Gehörblase,  die  zelligen  Elemente  aller  Haut- 
drüsen, die  nervösen  Apparate  des  Auges  sammt  der  Aderhaut  und  den 
nervösen  Theil  des  Geruchsorgans.  Aus  dem  mittleren  oder  mo- 
torisch-germina  li  ven  Blatte  entstehen  das  Knochen- und  Muskel- 
system, sowie  die  peripherischen  Nerven,  ferner  alle  bindegewebigen 
Theile  und  Gefässe  mit  Ausnahme  derer  des  centralen  Nervensystems, 
die  sogenannten  Blutgefässdrüsen ,  die  Urnieren  und  die  Geschlechts- 
drüsen. Aus  dem  innern  Keim  blatte  endlich  oder  dem  üarm- 
drüsenblatte  lässt  Remak  das  gesammte  Darmepithel  hervorgehen, 
ferner  die  Epithelien  aller  Darmdrüsen  (Lungen,  Leber,  Pancreas  etc.) 
sowie  der  Nieren.  —  Somit  besteht  nach  Remak  im  Allgemeinen  der 
Keim  aus  zwei  epithelialen  Blättern  und  einer  Bindegewebe  (Knorpel, 
Knochen),  Gefässe,  Muskeln  und  Nerven  enthaltenden  mittleren  Lage, 
die  in  Verbindung  mit  den  beiden  anderen  Lagen  die  Haut  und  die 
Schleimhäute  und  alle  Drüsen  liefert,  eine  Aufstellung,  l)ei  welcher 
allerdings  einige  Ausnahmen  das  Gesammtbild  trüben,  wie  die,  dass  das 
äussere  Keimblatt  auch  die  Gefässe  der  nervösen  Centralorgane  und  der 
Aderhaut  liefern  soll  und  das  mittlere  Keimblatt  Nerven  und  DrUsen- 
epithelien  (Urnieren,  Sexualdrüsen).  Nichts  destoweniger  wurde  die 
REMAK'sche  Keimblättertheorie  allgemein  mit  grossem  Enthusiasmus  auf- 
genommen, und  mit  Recht,  denn  dieselbe  verbreitete  zuerst  ein  helleres 
Licht  über  den  Bau  und  die  Verwerthung  der  Keimblätter  und  die  histo- 
logischen Beziehungen  derselben  zu  den  Organen  und  Systemen  des 
fertigen  Organismus. 

An  dieser  REMAK'schen  Keimblättertheorie  haben  bis  auf  die  neueste 
Zeit  fast  alle  Forscher  im  Wesentlichen  festgehalten,  und  ist  eigentlich 
nur  Ein  Forscher,  His,  zu  nennen,  welcher  die  Grundlagen  derselben  zu         his 
erschüttern  versucht  hat  (Unters,  ü.  d.  erste  Anlage  d.  Wirbelthierleibes 
1868).    Der  Grundgedanke  von  His  ist  der,  dass  der  Embryo  des  Huhn- 


^.y  Einleitung. 


chens  niclit  einzig  und  allein  aus  der  Keimscheibe  des  ge- 
legten Eies  sieh  aufbaut,  wie  fast  alle  Embryologen  vor  ihm  ange- 
nommen liatten,  sondern  auch  aus  einem  The  ile  des  weissen 
Dotters.    Aus  der  Keimscheibe   entwickelt   sich  nach  His 
das  gesamnUe  Nervengewebe,  das  Gewebe   der   quer  ge- 
streiften und  der  glatten  Muskeln,  sowie  dasjenige   der 
(ächten)   Epithelien  und  der  Drüsen.    Aus  den  Elementen 
des   weissen    Dotters    geht    das    Blut   hervor   und   das  Ge- 
webe der  Bindesubstanz.    Die  erstere  Anlage  nennt  His  Haupt- 
keim oder  Archiblasl,    und  nach  seiner   hervorragendsten  physio- 
logischen Leistung  N  e  u  r  o  b  1  a  s  t ;   die  zweite  heisst  N  e  b e  n  ke  i  m  oder 
Parablast,    auch  llaemo  blast.     Diese   neue  Lehre,  die   auf  neue 
Studien   über   die    Entwicklung   der   Primitivorgane    des   Keimes    sich 
gründet ,  suchte  His  auch  noch  dadurch  zu  stützen ,  dass  er  den  Nach- 
weis versuchte ,  dass  auch  der  weisse  Dotter  des  Hühnereies  aus  Zellen 
besieht,  und  dass  das  ganze  Ei  aus  einer  doppelten  Quelle  stammt. 
Nach  den  iVuseinandersetzungen   von  His  ist  nämlich  beim  Hühnereie 
das  Keimbläschen  und  das  Material  der  Keimschicht  archiblastischen  Ur- 
sprunges, und  hat  den  Werth  einer  Drüsenzelle,  während  der  Dotter 
von  parablastischen  Thellen,  d.  h.  von  eingewanderten  Bindesubstanz- 
zellen des  Eierstockes  abstammt. 

Diese  Darstellung  von  His,  obschon  geistreich  durchgeführt  und 
scheinbar  durch  viele  vortreffliche  Beobachtungen  gestützt,  hat  bis  jetzt 
bei  keinem  Forscher  volle  Zustimmung  gefunden,  und  war  namentlich 
ich  genöthigt,  mich  dagegen  zu  erklären,  dass  irgend  ein  Theil  des 
weissen  Dotters  des  Hühnchens  an  dem  Aufbaue  des  Embryo  einen 
direclen  Antheil  nehme.  Auch  ich  musste  in  der  Hauptsache  an  Bemak 
mich  anschliessen.  ohne  zu  verkennen,  dass  seine  Keimblätterlehre,  auch 
abgesehen  von  Einzelnheiten ,  nicht  nach  allen  Seiten  aufrecht  erhalten 
werden  kann.  So  wurde  von  Götte  und  von  mir  namentlich  hervorge- 
hoben, dass  die  Keimblätter  keine  histiologischen  Primitivorgane  sind, 
und  potentia  und  z.  Th.  adu  die  Fähigkeit  haben,  verschiedene  Gewebe 
aus  sich  hervorzubilden. 
Entwitkinnp.-  Drittens  erwähnen  wir  noch  die  Leistungen  der  neueren  Embryo- 

ge.ei/p.  j^^_^.^  ^^^.^  Bezug  auf  die  Entwicklungsgesetze.  Hier  ist  vor  allem 
DeH..-nden/-  die  D  c  s  c  c  u  d  c  n  z  1  c  lir  ('  zu  nennen,  die  durch  gewisse  ihrer  Vertreter, 
vor  allem  durch  E.  Hakckki.  .  den  Nachweis  versucht  hat,  dass  die  Ent- 
wicklung.sge.schichte  der  Einzelwesen  oder  die  Ontogonie  nichts  anderes 
sei  als  eine  kurze  Rccapitulalion  der  Stammesgeschichte  oder  Phylogonie 
und  einzig  und  allein  aus  dieser  sich  erkläre.  Anpassung  und  Ver- 
erbung sind  von  diesem  Standpunkte  aus  die  Triebfedern  der  Stammes- 


Ifhre. 


liiiileituiig.  XV 

geschichle ,  und  da  jedes  einzelne  Wesen  in  seiner  Entwicklung .  wie 
Haeckel  behauptet,  nur  die  Stammesgeschichle  wiederholt,  so  kann  man 
auch  einfach  sagen  :  »die  Phylogenese  sei  die  mechanische  Ursache  der 
Ontogenese«.  Ich  habe  an  einem  andern  Orte  (Entwicklungsgeschichte, 
2.  Aufl.)  die  Einseitigkeit  dieser  Lehre  nachgewiesen,  zugleich  aber  auch 
anerkannt,  dass  dieselbe  nach  gewissen  Seiten  Berechtigung  besitzt  und 
gezeigt,  in  wie  weit  sie  auf  solche  Anspruch  machen  kann. 

Ganz  anderer  Art  ist  der  Versuch  von  His ,  die  ganze  Ontogonie  auf 
mechanische  Verhältnisse  zu  begründen,  dem  wir  schon  in  seinem 
grossen  Werke  begegnen  und  der  auch  in  einer  zweiten  Schrift  (Unsere 
Körperform,  Leipzig  1875)  wiederum  mit  Energie  vertheidigt  wird.  Die 
Hypothese  von  Ilis ,  dass  der  ganzen  Entw  icklung  des  Körpers  ver- 
hältnissmässig  sehr  einfache  mechanische  Momente  (Spannungen  von 
elastischen  Platten  in  Folge  wechselnder  Wachsthumsgrössen  gewisser 
Theile,  Faltungen  derselben  in  Folge  von  Widerständen  u.  s.  w.)  zu 
Grunde  liegen,  verdient  nicht  blos  desshalb  alle  Beachtung,  weil  sie  der 
erste  Versuch  ist,  die  Formbildung  im  Sinne  der  neueren  Nalurforschung 
logisch  zu  begründen,  sondern  weil  sie  auch  unstreitig  viel  Wahres  an 
sich  trägt.  Und  wenn  auch  His  meiner  Ueberzeugung  nach  das  innere 
und  letzte  Moment  aller  Entwicklung,  das  Wachsthum  der  Elementar- 
theile,  viel  zu  wenig  in  den  Vordergrund  gestellt  hat,  so  wird  doch  jeder 
Embryologe  nicht  umhin  können ,  anzuerkennen  ,  dass  die  mechanische 
Seite  der  Entwicklungsvorgänge  bisher  viel  zu  wenig  gewürdigt  worden 
ist,  und  es  His  danken,  dass  er  zu  erneutem  Studium  derselben  die  An- 
regung gegeben  hat. 

Endlich  hat  auch  Götte  die  allgemeineren  Fragen  zum  Gegenstande 
ausführlicher  Erörterungen  gemacht  und  physicalische  Vorgänge,  z.  Th. 
im  Sinne  von  His.  z.  Th.  in  eigenthümlicher  Weise  als  die  Grundphäno- 
mene jeder  Entwicklung  hingestellt,  so  jedoch,  dass  es  ganz  unmöglich 
ist,  die  Anschauungen  dieses  Gelehrten  in  Kürze  wiederzugeben. 

Wichtigste  e  m  b  r  y  o  1  o  g  i  s  c  h  e  Literatur. 

A.  Uandbiiclier. 

Valentin,  Hancll)uch  der  Entwicklungsgeschichte  des  Menschen.  Berlin  1835. 
Bischoff,  Entwicklungsgeschichte  der  Säugethiere  und  des  Menschen.  Leipzig  1842. 
H.  Rathke,  Entwicklungsgeschichte  der  Wirbelthiere.  Leipzig  1861. 
A.  Kölliker,  Entwicklungsgeschichte  des  Menschen  und  der  höheren  Thiere.  1.  Autl. 

Leipzig  1861,  2.  Aufl.  1879. 
Schenk,  Lclubuch  der  vergl.  Embryologie  der  Wirbelthiere.  Wien  1874. 
M.  Foster  und  Fr.  M.  Balfour,  The  Clements  of  embryology.  Part.  L  (Hühnchen; 

London  1874,  auch  in  Ucbersetzung  durch  Kleinenberg.    Leipzig  1876. 


XVI 


Ejiiloituiu 


W.  His,  Unsere  Körperform  und  das  physiologische  Problem  ihrer  Entstehung. 
Leipzig  1875. 

Ferner  sind  zu  erwähnen  die  Darstellungen  der  Embryologie  in 
den  Handbüchern  der  Physiologie  von  J.  Müller,  Bürdach,  R.  Wagner, 
FiNKE,  Brücke  und  Longet,  in  der  Anatomie  von  Sappey  (3.  Edit.  Vol.  IV 
p.  821 — 944.  Paris  1879),  in  der  Anatomie  von  Qlaix,  neueste  Auflage, 
und  im  Handwörterbuche  der  Physiologie  von  Wagner  durch  Bischoff. 

B.  Eutwickluugsgeschichte  des  Meuschen. 

H  u  n  t  e  r  ,  Anatoniia  uteri  humani  gravidi.    London  1 775. 

Sömmering,  Icones  embryonum  human.  Francof.  1799. 

Seiler,  Die  Gebarmutter  und  das  Ei  des  Menschen.  Dresden  1831. 

Bre  sehet,  Etudes  anatomiques  sur  loeuf  humain.    Paris  1832. 

V  e  1  p  e  a  u ,  Embryologie  ou  Ovologie  huniaine.    Paris  1 833 . 

Erdl,  Die  Entwicklung  der  Leibesform  des  Menschen.  Leipzig  1846. 

Coste,  Histoire  generale  et  particuliere  du  developpement  des  Corps  organises. 
1847  —  1859.    PI.  I— XIL 

A    Ecker  in  den  Icones  physiologicae.   2.  Aull.  1851 — 59.  Taf.  XII— XXXI. 

V.  Mensen,  Beitrag  zur  Morphologie  des  menschlichen  Embryo  im  Arch.  f  Anat. 
1877. 

Reichert,  Beschreibung  einer  frühzeitigen  menschlichen  Frucht  im  bläschen- 
förmigen Biidungszustande.  Berlin  1873. 

Henke,  Zur  Anatomie  des  Kindesalters,  im  Handbuche  der  Kinderkrankheiten  von 
Gerhardt.  Bd.  1. 

C.  Entwicklungsgeschichte  der  Thlere. 

Pander,  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  des  Hühnchens  im  Eie.  Würz- 
burg 1817. 

von  Baer,  Leber  Entwicklungsgeschichte  der  Thiere,  Beobachtung  und  Reflexion. 
2  Th.  Königsberg  1828  und  1837. 

Rathke,  Entwicklungsgeschichte  der  Natter  1839  ,  der  Schildkröten  1848  und  der 
Krokodile  1866.  ' 

Reichert,  Entwicklungsleben  im  Wirbelthierreiche  1S4  0  und  Entwicklung  des 
Meerschweinchens  1862. 

Bischoff,  Entwicklungsgeschichte  des  Kaninchens  1842,  des  Hundeeies  1845 ,  des 
•Meerschweinchens  1852  und  Abb.  der  Bayr.  Akademie  II.  Gl.  Bd.  X,  und  des 
Rehes  1854. 

Remak,  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  der  Wirbelthiere.  Berlin  1850 — 55. 

W.  His,  Untersuchungen  über  die  erste  Anlage  des  Wirbellhierleibes.  Leipzig  <868. 

C.  Gölte,  Entwicklungsgeschichte  der  Unke.   Leipzig  1874. 

Balfour,  The  development  of  the  Elasmobranch  fishes.  London  1878. 

Mensen,  Beobachtungen  über  die  Befruchtung  und  Entwicklung  des  Kaninchens 
und  Meerschweinchens,  in  Zcitschr.  für  Anatomie  und  Enlwickl.  Bd.  I.  1876. 

E.A.Schäfer,  Development  of  Iheguinea  pig,  in  .lournai  of  Anat.  and  Phys.  Vol.  X. 


Erster  Hauptabscliiütt. 

Von  der  EntwicUiuiig  der  Leibesforiii  und  den  Eihüllenl 

Indem  icli  mich  zui*  cigoMillichen  Aufgalie  dieses  Werkes  wende,  he- 
jibsichtigo  ich,  die  Entwicklung  des  Menschen  und  dei'  höiieren  Thiere 
in  zwei  Ai)schnil[en  zu  l)es])reclien,  von  denen  der  eine  die  erste  Anhige 
der  Leibesform  und  der  wiciitigslen  Organe,  der  zweite  die  spälei'e  Ent- 
wicklung der  einzelnen  Organe  und  Systeme  zum  Gegenstände  haben 
wird.  Hierbei  soll,  wo  inuner  durchluhrbar,  der  menschliche  Oiganis- 
mus  zum  Ausgangspunkte  gewählt  werden.  Da  jedoch  unsere  Kenntnisse 
iibei'  die  frühesten  Zustände  des  befruchteten  menschlichen  Eies  sehr 
mangelhaft  sind,  so  ist  es  nicht  anders  möglich,  als  für  diese  Periode 
die  höheren  Wirbelthiere  und  vor  Allem  die  Säugethiere  zu  Grunde  zu 
legen,  deren  Entwicklung ,  wenigstens  was  die  Leibesaniagen  {»etriflt, 
nach  Allem,  was  wir  wissen,  mit  derjenigen  des  Menschen  in  hohem 
Grade  übei'einstimmt. 


Von  dem  unbefruchteten  Eie. 

Das  unbefruchtete  Ei  zeigt  bei  allen  Geschöpfen  die  bekannten  drei  Unbefnuhiptes 
Tliei le  :  den  Dotier  ( Väellus) ,  das  Keimbläschen  ( Vesicula  germina- 
tha,  PuRKiN.iE'sches  Bläschen)  und  den  oder  die  Keim  flecken  {Macula 
germinativaj  WAGNER'scher  Fleck)  ;  doch  finden  sich  trotz  dieser  allge- 
meinen Uebereinstimmung  mancherlei  Verschiedenheiten  im  Einzelnen. 
So  sind  einmal  die  Umhüllungen  des  Eies  sehr  verschieden  und  er- 
scheinen in  den  einen  Fällen  nur  von  einer,  vom  Eie  selbst  erzeugten 
Haut,  der  D  o  1 1  e  r h  a  u  t ,  Membrana  vitellina,  gebildet ;  andere  Male  wird 
diese  Eihülle  von  einer  vom  Eisäckchen  hervorgebrachten  Membran,  dei" 
Timica  adventitia  otler  äusseren  Ei  h  a  u  t  [Chorioh  der  Autoren) ,  dai-ge- 

Külliker,  Grundriss.  -I 


2  Kntwickluiit;  der  Leibesforin. 

stellt:  iitn-li  in  .iiuIcihmi  VAcvu  (Midlicli  linden  sich  beiderlei  Eihüllen.  Vor 
Allem  ;d)(M'  ist  es  der  Dotter,  der  sehr  wechselnde  Verliiiltnlsse  darl)ietet. 
Bei  den  einen  Eiern  wird  der  gesani  ni  le  Dotter  zur  Anlage  des  End^ryo 

Biidungsdotter  Verwendet,  während  l)ei  den  anderen  nur  einem  kleineren  Theile  des 
dotier.  Eiinhalles  diese  Bedeutung  zukommt,  und  das  meiste  einlach  INaiirungs- 
stoff  für  das  werdende  Cieschöpf  ist.  Bkichert  gel)raucht  zur  Bezeichnung 
dieser  beiden  Dotterarten  die  Ausdrücke  »Biidungsdotter«  und 
»Nah  rungsd Otter«  ,  und  die  Eier  selbst  nennt  Remak,  je  nachdem  sie 
nur  Biidungsdotter  oder  beide  Dotterarten  enthalten,  »hol  oblastische« 
untl  )>  m  e  r  0  b  1  a  s  t  i  s  c  h  e  i< . 

Weitere  Untersuchungen  haben  nun  feiner  herausgestellt,  dass  auch 
die  I-lier  mit  Nahrungsdotter  noch  weiter  untereinander  verschieden  sind, 
indem  bei  den  einen  dieser  Doller  von  der  ursprünglichen  Ei- 
zelle gebildet  wird,  bei  den  andern  dagegen  in  dieser  oder  jener 
Weise  von  aussen  z  u  r  E  i  z  e  1 1  e  dazukommt,  und  so  gelangt 
man  dazu,  die  Eier  in  erster  Linie  in  zwei  grosse  Abiheilungen,  ein- 
f  a  c  h  e  und  z  u  s  a  m  m  e  n  g  e  s e  t  z  l  e  ,  zu  sondern  ,  bei  welchen  dann 
wieder  ünterabtheilungen  anzunehmen  sind. 

Eiiif.i.iif  Kipr.  Einfache  Eier  nennen  w ir  solche,  die  einer  einzigen  Zelle 

entsprechen  und  l)ei  denen  der  Bildungs-  und  Ernährungsstoff  des 
Embryo  oder  der  Dotter  ganz  und  gar  den  W^erth  eines  Zelleninhaltes 

Primärer  Dotter.  })esilzt,  wcslialb  wir  denselben  primären  Dotter  heissen.  Diese, Eier 
mit  primärem  Dotter  zerfallen  in  holoblastiscbe  und  meroblastische,  von 
denen  die  letzteren  wieder  viele  Unterformen  mit  allmäligem  Uel)ergange 
zu  den  Eiern  zeigen,  die  nur  Biidungsdotter  führen.  —  Die  holoblasti- 
schen  Eier  zeigen  nach  der  Befruchtung  jene  eigenthümliche  Zerklüf- 
tung des  ganzen  Dotters,  die  man  die  totale  Furch  u  ng  genannt  hat, 
während  bei  den  meroblastischen  Eiern  nur  der  Biidungsdotter  zerfällt, 
was  p a  r  l  i  e  1 1  e  F  u  r  c  h  u  n  g  heissl.  (Siehe  unten.) 
sängethierei.  Als   Tyi)us    des    einfachen    hol  ob  las  tischen   Eies   kann   das 

Säugelhierei  gelten.  Dasselbe  besitzt  eine  verliültnissmässig  dicke 
Hülle,  die  wie  eine  helle  Lage  den  Dotter  umgiebt  und  daher  den  Namen 
/(iixi  iiellucida  erhielt.  Dieselbe  hat  die  Bedeutung  einer  AdventiUa  oder 
äusseren  Eihaut  und  wird  vom  i'jsäckchen  abgesondert  (Pfli  (;er)  .  Eine 
Oell'iuing  zum  Eindringen  der  Samenfäden,  eine  sogenannte  M  i  kropy  le, 
fehlt  dieser  Hülle,  dagegen  zeigt  dieselbe  mehr  weniger  bestimmte  An- 
deutungen von  Po  ren  ka  n  ä  Ich  e  11. 

Der  Dotter  der  Säugethierc  zeigt  zwei  Bestandlheile,  einen  homo- 
genen, mefir  HUssigen  und  einen  körnigen,  der  zum  Theil  aus  dunklen 
fetlähnlichen  Kügelehen  V(!rschiedener  Grösse,  zum  TIumI  aus  blassen 
feinsten  Kiirnehen  bestellt.  dei-en  Natur  nicht  weiter  (irmittelt  ist.   luden 


Säiigethierei.  3 

Eiei'ii  inniiclior  Cl.itliingon  sind   dio  <liinklcii  Köi-ner  znlilreicli  und  dnnn 
(M-scIioinl   d(>r  Doller  woisslicli ,   vvio  /.  !i.   hei  der  Kuli  und  der  K;ilze, 
l)oi  andern  Geschöpfen    sind   diesellKMi    s]);iiliclier, 
wie  beim  Menselien ,   und  die  K'wr   mehr  hell    und 
dui'ehseheinend. 

Im  Innern  des  Dollers  und  meist  niehl  ganz  in 
der  Mitte  liei;;t  ein  kuizelrundes  hliischenförmii^es 
Gel)ilde,  das  Keimbläschen  oder  PiRKiivJE'sche 
Bläschen   [Vesicnla  f/erminativa) ,  mit   klarer,  heller  p.„ 

Flüssiiikeil    im    Innern    und  mit    Einem  dunkleren 
i'esleren  Kerne,   dem   Keim  flecken  oder  WAGNER'schen  Fleck(Mi  [M(i- 
culd  germinafiva) .    Das  reife  menschliche  und  Säugetliierei  misst  duirli- 
schnittlich  0,2  nun  ,    das  Keimbläschen    40  —  50  [x   und    der  Keimlleck 
5—7  }x. 

Demselben  Typus  wie  die  Eier  derSäugethiere  folgen  auch  diej(Mi  igen 
vieler  niederen  Thiere ,  namentlich  aus  den  Abiheilungen  der  Würmer, 
Mollusken,  Echinodermen  und  Polypen,  doch  sind  in  vielen  Fällen  neue 
Un(ersuchung(>n  nöthig,  um  zu  beslinmien,  ob  nicht  l)ei  manchen  spähM', 
nachdem  die  lolale  Furchung  des  Dotters  mehr  oder  weniger  weil  ge- 
diehen ist,  doch  noch  ein  Theil  des  Dollers  von  dem  übrigen  sich  soiidei'l 
und  als  Nahrungsdoller  verwendet  wird. 

Als  Typus  der  meroblastischen  einfachen  Eier  wühle 
ich  das  E  i  des  Huhnes,  dessen  Verhältnisse  am  genauesten  \erh)lgt 
sind. 

Das  Ei  er  stock  sei  des  Huhnes  besteht,  wenn  wir  zunächst*^' Ji^^  ii"i'"*s 
nur  die  makroskopischen  Verhältnisse  berücksichtigen  ,  aus  einer  zarten 
Tunica  adventifia  und  aus  dem  Do  tter.  Am  Dotter  unterscheidet  man 
den  Bildungsdotter  und  den  Nahrungsdotter,  von  denen  der 
letztere  die  Hauptmasse  des  Ganzen  ausmacht  und  wieder  in  den 
weissen  und  den  gelben  Dotier  zerfällt.  Der  Bildungsdotter 
(Fig.  2ö)  stellt  eine  nicht  ganz  scharf  abgegrenzte,  rundliche,  weisse 
Scheibe  von  8,5 — 3,5  mm  im  Durchmesser  und  0,28 — 0,37  mm  Dicke 
in  der  Mitte,  den  Hahnentritt  oder  die  Narbe  {Cicatrioila), 
besser  die  Keim  schiebt  oder  Keimscheibe  [StrotKni  s.  Discus 
proligerns)  dar,  die  einer  bestinunten  Stelle  des  Nahrungsdotlers  ober- 
flächlich anliegt.  Macht  man  einen  senkrechten  Durchscimitt  durch  ein 
erhärtetes  Ei,  so  zeigen  sich  die  Verhältnisse  in  folgender  Weise.  Die 
Keimschicht  erscheint  als  eine  kleine  weisse,  in  der  Mitte  dickere  und 

Fia;.  1.  Ovulum  des  McnscIien  aus  einem  mittelgrossen  Follikel  250mal  vergr. 
o  Dotteriiaul  Zona  peUucida,  b  äussere  Begrenzung  des  Dotters  und  zugleich  innere 
Grenze  der  Dotteiliauf,  c  Keinibläsctien  mit  dem  Keimfleck. 

1* 


Eiitw  irkliiim  iUt  Leibesfurni. 


Fis.  2 


n;u-li    innen  vorspringende  Scheilio  ;in  der  Peripherie  des   hier  weiss- 
lich    erscheinenden    Nnlirungsdollei's    dicht  unter   der  Dotterh;iut ,    und 

von  letzterem  aus  zieht  sich ,  der  Mitte  des 
Bildungsdollers  entsprechend,  wie  ein  weiss- 
licher  Strang  oder  Zapfen  von  Nahrungsdoller 
in  das  Innere  des  gelben  Dotters  hinein ,  der 
sich  dann  im  Centrum  des  Gelben  zu  einem 
unregelmässig  kugeligen  Gebilde  von  dersel- 
ben Färbung  verbi-eitert.    Diesen  ganzen  Theil 


des  Dotters  unterhalb  des  Discus  proligerus 
und  in  der  Mitte  des  Gelben  nennt  man  den 
weiss  en  Do  tter  oder  das  Dotter  weiss. 
Derselbe  ist  ilüssiger,  weicher  als  die  übrigen 
Theile  des  Dotters,  und  hat  man  dalierauchdieVerhältnisse  so  ausgedrückt, 
dass  man  im  Innei-n  des  Dotters  eine  Höhle  [Lutebra.  Pirkixje)  beschrieb, 
von  der  ein  Kanal  gegen  die  Keinjscheibe  an  die  Oberfläche  ziehe.  Ab- 
gesehen von  dieser  Hauptmasse,  findet  sich  weisser  Dotier  auch*noch  in 
einer  ganz  dünnen  .  von  blossem  Auge  nicht  wahrnehmbaren  Lage  an 
der  Gesammloberfläche  des  gelben  Dotters  dicht  unter  der  Dotterhaut, 
svelche  »weisse  Dotterrinde«  am  Rande  der  Keimscheibe  unter  die- 
selbe tritt  und  hier  mit  dem  übrigen  weissen  Dotter  sich  verbindet. 

Die  ganze  übrige  grössere  Masse  des  Nahrungsdotters  wird  von  dem 
gelben  Dotter  gel)ildet,  welcher  am  hartgekochten  Eie  mehr  oder 
weniger  bestimmte  Andeutungen  von  Schichten  zeigt,  die  im  Allge- 
meinen dem  weissen  Dotierkerne  und  dem  weissen  Stiele  desselben 
gleich  verlaufen. 

Im  Discus  proligerus  findet  sich   im  Eierstockseie  das  Kei ml) las- 
chen als  ein  rundes,   abgeplattetes  und  somit  linsenförmiges  Gebilde,  . 
das    in    reifen    Eiern     dicht    an    der   Dotter  haut    seine   Lage    hat 
(Fig.  3). 

Die  mikroskopischen  Verhältnisse  anlangend,  so  ergiebt  sich 
Folgendes. 

Die  Tu  nie 't  ad  ventil  iu  ,  bisher  Dotierhaut  genannt,  ist  eine  7  \i 
dicke,  zarte  Haut,  <Jie  an  der  Fläche  undeutlich  faserig  und  körnig 
erscheint. 

Der  gelbe  Dotter  besteht  aus  einer  in  verschiedener  Menge  vor- 
liaiidciieri  ZwischenflU.ssigkeil  und  aus  weichen,   dehnbaren,   rundlichen 

Fin-  i-  Schcrn.'ilisnlicr  DurchscIiiiiU  durcli  cirK^n  reifen  llühncrdoUor.  a  Aeussero 
Eihaut  Tunirii  ndrenlitia),  l>  Kcimseliiflil  oder  Hildiiiit^sdoller  mit  dem  Keimbiiis- 
«•lien.  <■  (Jellter  Nahrunj^sdotlcr  mit  den  Sciiicliluiigslinion.  d  Weisser  Nahriiiit;s- 
dolter  mil  d'  der  grösseren  Ansaminltin;:  im  Innern  des  Lrellien  Dotlers. 


K\  des  lliilmes.  5 

KI(Mii('nl(Mi  von  23  —  100  [x  (iriissc  ,  wck-lic  cinoii  iilcicliiiijissi;^  IVinkÖr- 
iH|j;on  gelhcM  Inhalt  ohne  Spur  eines  Zellenkernes  zei*i;en  und  vielleiclil 
eine  znrle  IIüllo,  auf  jeden  Fall  aber  eine  Hindenschichl  besitzen,  die 
diehter  ist  als  das  Innere. 

Das  körnige  Aussehen  des  treiben  Dotters  im  jiekochlen  Eie  rührt 
von  den  gelben  Dotterkngeln  hei-,  und  erseheinen  dieselben  überall  da, 
wo  sie  nui-  wenig  Zwischentlüssigkeil  zwisehen  sich  haben.  dui-eh  gegen- 
seitigen Druck  vieleekig,  oft  wie  Kryslalle. 

Der  weisse  Do  II  er  besteht  aus  Flüssigkeil  und  kugeligen  grösse- 
ren und  kleinei-en  Gebilden.  Die  kh'inslen  sind  einfache  diinkelramlige 
Körnchen  ,   vom  Aussehen  von  Felttropfen  ;   die  grösseren  von  I  S — 22  |x 


Kig.  3. 


im  Mittel,  4—75  [x  in  den  Extremen,  sind,  wenigstens  alle  grösseren, 
deullich  Bläschen,  die  neben  einer  hellen  Flüssigkeit  eine  oder  mehrere, 
Fetttropfen  ahnliche  dunkle  Kugeln  enthalten  und  Uebergänge  zu  den 
Elementen  des  gelben  Dollers  zeigen. 

Die  Keimscheibe,  der  Discus  proligerus  (Fig.  3 b d) ,  ist  eine  fein- 
körnige Substanz,  die  in  der  Tiefe  ganz  alhnälig  und  ohne  scharfe  Grenze 
in  den  weissen  Dotter  ird  übergeht  und  in  derMilte,  der  Dolterhaul  an- 
liegend, das  0,4 — 0,5  mm  breite.  0,1  nuu  tlicke,  scheibenförmige  Keim- 
l)läschen  /.•  zeigt,  das  innerhalb  einer  zarten  Hülle  eine  helle  Flüssigkeil 
ohne  Spur  von  Keimflecken  enthält. 

In  jungen  Eierslockseiern  ist  das  Keimbläschen  kugeli'und,  mitten 
im  Dotter  gelegen  und  mit  einem  deutlichen  Keimfleck  versehen. 

Nach  demselben  Typus,  wie  das  Ei  des  Huhnes,  sind  die  Eier  aller 
Vögel ,  der  Reptilien  ,  der  Fische,  mit  Ausnahme  der  Cyclostomen  ,  der 
Cephalopoden  und  "der  höheren  Kruster  und  Arachniden  gebaut,  mit  dem 
Unterschiede  jedoch,  dass  bei  ilen  Wirbelthieren  der  Bildungsdotter  schon 


Fig.  3.  Senkrechter  Schnitt  durch  den  Bildungsdotter  oder  die  Keimsclieibe 
eines  reifen  bäerstockseies.  Vergr.  30.  6rf  Bildungsdotter,  wd  weisser  Dotier;  k 
Keimbläschen,  d  Dollerhaut  sammt  Follikelepithel. 


ß  Enlw  k-kliiiiL;  der  Leiljcsfoitn. 

im  unhotViu-hlolon  Eie  siclitbar  ist,   bei  den  Wirbellosen  dui;eiien  allem 
Anscheine  nach  erst  mit  dem  Beginne  der  Entwicklung  als  eine  beson- 
dere I.age  ersehoinl. 
zusamment'e-  Djp  /weilc  Hauptart  der  Eier   sind  die  zusammencesetzlen. 

Mit  diesem  Namen  bezeichne  ich  Eier,  bei  denen  zu  dem  primitiven  Eie 
-ecniidärer     noch  eine  zwcitc  Substanz,    die  man  secundären  Dotier  nennen 

Dotter.  ' 

kann,  dazu  kommt,  die  die  Rolle  von  Nahrungsdotler  spielt  und  ent- 
weder in  besonderen  Oi'gancn  oder  in  besonderen  Zellen  des  Eierstocks 
gebildet  wird.  Solche  Eier  sind  zusammengesetzt  und  ent- 
sprechen nicht  einer  einfachen  Zelle.  Uebrigens  bilden  die 
einen  derselben  doch  einheitliche  Körper,  indem  der  secuniläre  Dotier 
mit  dem  ])ri mären  des  Eies  selbst  verschmilzt  (Insecten)  oder  in  den- 
scIIkmi  iil)ergehl  Prorhynchus),  so  dass  das  Ganze  auf  den  ersten  Blick 
von  einem  einfachen  Eie  nicht  zu  unterscheiden  ist.  Die  andern  dagegen 
Itlcibcn  zusamniongesetzt,  und  umschiiesst  bei  ihnen  der  secundäre  Dot- 
ter ein  gut  begrenztes  einfaches  Ei  mit  Dotter.  Keimbläschen  und  Keim- 
fleck (Trematoden,  Cestoden,  Turbellaria  rhalidocoela) . 

Werfen  wir  zum  Schlüsse  noch  einen  Blick  auf  die  Bedeutung  der 
Eier  und  lütlieile.  so  finden  wir,  dass  bei  allen  Thieren  (his  einfache  Ei 
einer  Zelle  gleichzusetzen  ist,  und  somit  Dollfer,  Keind)läschen  und  Keim- 
fleck dem  Zelleninhalte  ,  dem  Kerne  und  dem  Kernkörperchen  homolog 
sind.  Auch  die  meroblastischen  Eier  sind  meiner  Meinung  nach  nicht 
in  anderer  Weise  aufzufassen  ,  obsclion  der  Nahrungsdotler  wesentlich 
als  eine  Absonderung  des  Eisäckchens  aufzufassen  ist. 


§3. 
Erste  Entwicklungsvorgänge   im    befruchteten  Eie.     Totale  Furchung. 

Hei  allen  Geschöpfen  beginnt  die  Entwicklung  des  VAcs  mit  eigen- 
thiimlichen  Theihingserscheinungen.  die  je  nach  der  BescliaMciiheil  des 
Eies  in  verschiedener  Weise  vor  sich  gehen,  inmier  und  ohne  Ausnahme 
jedoch  die  Entstehung  einer  grossen  Zahl  von  zelligen  Elementen  von 
der  Natur  von  Protoblasten  oder  hüllenlosen  Zellen  zur  Folge  haben, 
weiche  als  Baumaterial  für  den  werdenden  Embryo  dienen.  Bei  den  ein- 
fachen Eiern  finden  sich  zwei  extreme  Formen  dieser  Theilungen,  die 
die  totale  und  partielle  l'iirchuiig  des  i)  o  I  I  e  i-s  heissen  {Dis- 
septio  vitelli  parlialis  et  totalis  . 
Totale  Für-  Bei  dep  Iota  Ion  Fiirchu  wj.  zerfiilll  der  i;('sanimle  Dotter  in  zwei, 

cbiing. 

Vier,  acht  iiiid  dann  iniiiu-r  iiiclir  kleine  Abschnitte  mit  je  einem  Kerne, 


Totale  Kurcluing.  7 

sogonaiinto  K  ii  rc  U  ii  ii  y  s  k  iiiiol  n  odci*  V  ii  rc  li  u  n  i;s;i  hsc  I»  n  i  (  lo  ,  bis 
am  Endo  eine  iirosso  Zahl  kleinster  solcher  Körpoi"  irehildel  ist,  von  wel- 
chen dann  die  weitecc  Entwicklunt:  ausi^ehl.  Uie  na  r  l  i  o  1 1  c  Fn  r  ch  un  c;  i'artieiin  i'ur- 

cliunR. 

dai^ecien  l)etrint  nur  den  Theil  des  Dottei's  nieroblaslischer  Eier,  den  wir 
früher  Bilduniisdotter  nannten ,  der  ebenfalls  nach  und  nach  in  mikro- 
skopische Bilduniisolemente  sich  zerklüftet,  während  der  Nahrungsdoller 
ganz  unhelheiligt  an  diesen  Vorgängen  ist. 

Zwischen  diesen  beiden  in  der  äusseren  Erscheinung  sehr  abwei- 
chenden Vorgängen  stehen  Formen  in  der  Mitte,  die  mit  totaler  Furcliung 
beginnen  und  damit  enden,  dass  früher  oder  später  ein  Theil  des  Dotters, 
das  heisst  der  Furchungsabschnitte,  zu  einem  Ernährungsmateriale  oder 
Nahrungsdotter  sich  umgestaltet  und  aufgelöst  wird. 

Ich  schildere  nun  zunächst  die  Vorgänge  genauer,  die  im  befruch- 
teten Säuge  thi  ereie  auftreten. 

Das  Säuaethierei  wird   in  der  Reüel  im  Eileiter'  befruchtet  und  hier  ,,?"!l^'\'"."e  4«** 

öaugetlnereies. 

läuft  nun  der  so  eigenthümliche  und  vielbesprochene  Furchungsprozess 
an  demselben  ab.  Als  erstes  Zeichen  der  Befruchtung,  welche  immer 
auch  durch  die  an  der  Zona  haftenden  oder  innerhalb  dersell)eu  befind- 
lichen und  manchmal  noch  beweglichen  Samenfäden  erkannt  wird,  er- 
giebt  sich,  nachdem  das  Keimbläschen  theilweise  geschwunden  ist,  das 
Auftreten  eines  neuen  Kernes  im  Dotter,  und  wird  die  Dotterkugel  von 
nun  au  der  Ausgangspunkt  einer  grossen  Menge  ähnlicher,  aber  viel  klei- 
nerer Kugeln,  der  sogenannten  Furchungskugeln,  die  durch  wiederholte 
Theilungen  in  bestinnnter  gesetzmässiger  Weise  aus  ihr  hervorgehen. 

Zuerst  spaltet  sich  die  genannte  Kugel  unter  dem  Auftreten  einer 
rings  herumgehenden  Furche  in  zwei  Halbkugeln  (Fig.  4),  von  denen  jede 
einen  Kern  enthält.  Die  beiden  neuen  Furchungskugeln  theilen  sich 
wieder  in  je  zwei  durch  Furchen,  die  die  erste  unter  r-echtem  Winkel 
schneiden,  so  dass  4  Kugeln  entstehen  (Fig.  5),  welche  bald  einfach  an- 
einander liegen,  so  dass  sie  zusammen  eine  Kugel  bilden,  bald  zwei  und 
zwei  zusammen  kreuzweise  gestellt  sind.  Durch  weitere  Theilungen 
dieser  4  ebenfalls  kernhaltigen  Kugeln  bilden  sich  acht,  die  schon  ganz 
unregelmässig  liegen  (Fig.  6),  dann  16.  32,  64,  die  immer  kleiner  und 
kleiner  werden  (Fig.  7),  und  so  fort,  bis  endlich  eine  grössere  Zahl  klei- 
nerer Kugeln  da  sind,  die  alle  ihren  Kern  im  Innern  zeigen.  Der  Dotter, 
der  in  den  ersten  Stadien  dieses  Theilungsprozesses  eine  ganz  höckerige 
Oberfläche  darbot,  so  dass  er  einer  Brombeere  oder  Himbeere  verglichen 
werden  konnte ,  bietet  nunmehr  wieder  eine  glatte  Oberfläche  dar,  so 
dass  man  das  Ei  auf  den  ersten  Blick  von  einem  nicht  gefurchten  nicht 
unterscheidet,  doch  erkennt  man  bei  genauerer  Untersuchung  die  klein- 
sten Furchungskugeln  leicht,  deren  Grösse  zwischen  20  und  45  [x  beträgt. 


8 


liiilwickliiui;  clor  lA-ilioslorni. 


Mit  (Ion  im'sUmi  Slailien  tles  Fuivliuiiiisprozcssos  Ircloii  iniioiliall) 
der  Zuiiii  |)(^llii('i(l,i  ein,  zwei  oder  selljsl  iioeli  uielir  hello  rundliche  Go- 
l»il(K'  auf  Hichtuniisbläsohen  der  Autoren,  (jlobul.es  jiolaires  Robin), 
woleho  neben  den  Furchungskugeln  liegen  (Fig.  4,  5)  und  losgelöste 
Thoilo  des  Koind>liisehens  sind. 


lig.  5. 


Fia.  6. 


Neuen  Beobachuiii^oii.    vor  Allem  denen  von  Fol  und  IIkrtwk;  an 
niederen  Thieren,  zufolge  sind  die  inneren  Vorgänge  l)ei  der  He- 
fruehtung  und  beim  Beginne  der  Furchung  folgende. 
berXb'Äh-  In  erster  Linie  rückt,  wie  es  scheint    nicht  nothwendig  in  Folge 

tiing.  ,|pp  Befruchtung,  das  Keimbläschen  gegen  die  Oberfläche  des  Dotters, 
verliert  seine  Membran  und  treibt  einen  Theil  seiner  Sul)stanz  aus  dem 
Dotier,  um  die  eben  genannten  globules  polaires  zu  bilden.  Aus  dem 
Reste  bildet  sich  (»in  heller  kugeliger  Körper,  der  Eikern  oder  der 
w e i b  I  i  c he  Yorker n  {Pronucleus  femelle) .  Mit  diesem  verbindet  sich 
ein  ähnliches  Go])ilde,  das  aus  einem  in  den  Doller  eingcdi-ungeneu 
Samenfaden  hervorgeht,  der  Sperma  kern  oder  der  männliche 
V  o  r  k  e  r  n  [Pronucleus  male  ,  und  aus  der  Voi'oinigung  dieser  enlsleht  der 
erste  F  uro  h  u  n  gsk  e  i-n  oder  ticr  erste  Kern  des  wei'dondon  (le- 
schöpfes,  der  m  i  lli  i  m  aus  ma  l  e  r  i  e  1 1  e  m  S  übst  ra  t  e  des  männ- 
lichen  und   weiblichen  Erzeugers  hervorgehl. 

Die  g(!sammle  Furchung  selbst  ist,  wie  ich  dies  schon  vor  Jahren 
nachgewiesen,  uichls  als  eine  gewöhnliche  fortgesetzte  Theilung  von 
liiilletdosen  Zellen  oder  Piotoblaslen,  Ixm  ilor  die  Korne;  immer  vor  den 
l'rdloblaslen  sich  Iheilen,  und  sind  eigenthümliche  Umbildungen  der 
Zellenkerne  hei  derselben,  die  man  anfänglich  als  für  die  Furchung  des 
Dollers  bezeichnend   hiell    At  i-uitAcirs   karj olylische  Figur,  die  Amphia- 


H^.  4 — 7.  liier  des  liuiKk-s  aus  (htm  liileiler,  miifitlxii  noii  der  Zona  pelluvida 
<h\v  Dollcrliaul,  iiiif  welcher  bei  allen  Eier»  Sameiifiideii  hallen.  Nach  Bischofk. 

Fi(.'.  4.  K\  mit  zwei  l-'urchunpskuf^ciii  imd  zwei  hellen  Kiirperehen  neben  den- 
selben. Die  Zoun  ist  nr)(:h  von  den  Zellen  der  Mcmtirnna  (jranulom  umgeben.  — 
Fig.  .1.  lii  mit  vier  Furehurivskuneln  und  einem  hellen  Korn  innerhalb  der  7.ona.  — 
Fig.  6.   ti  mit  8  Kugeln.  —    Fi(^.  7.   Ki  mit  zahlreichen  kleineren  Kugeln. 


ticIeiiU's  lluliiierei.  «) 

sler  von  Fol),  in  neiu'.sl(>r  Zeil  aiidi   bei  \i('lcti  i;o\\üliiiliciien  Zcilcnllici- 
liinji,on  iiacliiiiiw  iosoii  worden. 

Kine  totale  iHircliunt;,  wie  sie  das  Säui;elliierei  durchmacht,  koniiiil 
auch  sehr  vielen  Wirbellosen  zu,  unter  denen  ich  vor  Allem  die  Nema- 
toden und  Radiaten  namhaft  mache.  Hei  den  Wiihelthieren  daizeizen 
findet  siel»  eine  totale  Furchung,  bei  welcher  alle  Furchungsabschnitte 
zur  JiiUhmg  des  Embryo  verwendet  werden,  ausser  bei  den  Säugern 
nirgends,-  indem  zwar  die  Batrachier,  Störe  und  Petromyzon  wohl  im 
Anfange  der  Entwicklung  eine  totale  Furclumg  zeigen,  später  jedoch  nur 
•ein  Tlieil  der  Furchiingsabschnillc  zur  Anlage  der  Organe  und  Systeme 
verwendet  w irti,  wähieml  der  Rest  als  Nahrungsdotter  dient. 


§  4- 
Partielle  Furchung.  Furchung  des  Vogeleies,  ' 

Die    Furciiunü    des   Voüeleies    findet   im   Innern  der  Henne  Fiirchung  des 

«^  •  vogeleies. 

Während  des  Durclitrittes  des  Eies  durch  den  Eileiter  und  Uterus  statt 
und  ist  am  gelegten  Eie  nahezu  ganz  abgelaufen. 

Zum  richtigen  Verständnisse  derselben  ist  es  am  zweckmässigsten, 
vom  gelegten  befruchteten  Eie  auszugehen  und  dasselbe  in  erster  Linie 
in  seiner  Gesammtheit  kurz  zu  schildern. 

Das  gelegte   befruchtete   Hühnerei  zeigt   ausser  dem   eiyentlichen  ^^'^'•'s'«'' ''/- 

^        "->  ci  .  fruohtetes  Huh- 

Ovum  oder  dem  Dotter  noch  äussere ,  im  Uterus  und  Eileiter  durch  Ab-         »•'■^ei. 
sonderungen  dieser  Theile  gebildete  Hüllen,  die  als  Schale  ,  Schalen- 
haut und  Ei weisshülle  bezeichnet  werden. 

Die  Schale,  testa ,  besteht  aus  2  ^  einer  organischen  amorphen  S'^^'iaie 
Grundlage  und  aus  98  ^  Kalksalzen,  die  in  Gestalt  von  Körnchen  oder 
grösseren,  mehr  weniger  krystallähnlichen  Massen  mit  krystallinischer 
Textur  in  dieselbe  eingelagert  sind.  Bei  allen  Vögeln  zeigt  die  Schale 
eine  grosse  Menge  von  Porenkanälen,  die  der  äusseren  Luft  einen 
leichteren  Zutritt  zu  den  inneren  Eitheilen  gestalten ,  jedoch  nicht  an 
der  äusseren  Oberfläche  ausmünden,  indem  hier  die  Schale  noch  von 
einem  dünnen  kalkarmen  Oberhäutchen  liedeckt  ist. 

Die  Sclialenhaut,  Membrana  testae ,  kann  leicht  in  zwei  Lagen Sohaienhaut. 
getrennt  werden,  eine  äussere  festere  und  gröl)ere,  und  eine  innere, 
zartere  glattere,  welche,  so  lange  als  das  Ei  im  Uterus  sich  befindet, 
und  auch  am  eben  gelegten  Eie  überall  aneinander  liegen,  bald  aber, 
sowie  das  Ei  sich  abkühlt,  am  stumpfen  Eipole  auseinander  weichen  und 
Luft  zwischen  sich  aufnehmen,  wodurch  der  sosenannte  Luf  t  r  au  m  6' 


10 


Enlwicivlun;:  der  Leibesform. 


Eiweiss. 


Bildung  der 
Eih  allen. 


iiebildet  ^^ir^l .  der  niil  der  Zeit .  namentlich  Ijei  eintretender  Entwick- 
lung immer  mehr  sich  versrössert.  Beide  Schalenhäute  haben  einen 
lamellösen  Bau  und  bestehen  aus  dicht  verfilzten  anastomosirenden 
Fasern,  die  im  .\nsehen  und  in  den  chemischen  Charakteren  an  elastische 
Fasern  erinnern. 

üas  E  i  w  e  i  s  s  ,  Albumen , 
bildet  in  der  Nähe  des  Dotters 
eine  Art  Meml)ran  M.  chalazi- 
fera  .  welche  an  den  den  Ei- 
polen  entsprechenden  Gegen- 
den in  zwei  eigenthümliche ,  in 
entgegengesetzter  Richtung  spi- 
ralig gedrehte  Ausläufer,  die 
Hagelschnüre  [Chalazae  s. 
Grand ines)  ausgezogen  ist.  Auf 
diese  dichtere  Eiweisshülle  folgt 
im  gelegten  Eie  eine  zweite, 
sehr  flüssige  Eiweissschicht, 
darauf  eine  mittlere  Lage  von 
der  Festigkeit  einer  weichen  Gallerte  und  endlich  eine  äusserste  wieder 
mehr  flüssige  Schicht. 

Die  genannten  Hüllen  werden  im  Eileiter  und  Uterus  des  Huhnes 
gebildet.  Die  Befruchtung  der  Eier  geschieht  beim  Huhne  im  obersten 
Theile  des  Eileiters ,  und  reicht  eine  Begattung  aus .  um  5 — 6  Eier  zu 
befruchten  Coste  .  nach  Harvey  bis  zu  20.  Manche  Hennen  legen  alle 
24  Stunden  ein  Ei,  jedoch  mit  zeitweisen  Intermissionen  von  einem  Tage, 
andere  alle  36  Stunden.  Drei  bis  sechs  Stunden  nach  dem  Legen  eines 
Eies  findet  man.  dass  das  erweiterte  Ende  des  Eileiters  oder  der  Trich- 
ter Infundibulum  einen  reifen  grossen  Follikel  des  Eierstocks  umfasst 
hat,  worauf  dann  der  Follikel  reisst  und  das  Ei  austritt.  Hierauf  geht 
dieses  in  kaum  mehr  denn  3  Stunden  Coste  durch  die  oberen  zwei  Dritt- 
theiledes  Elleiters,  deren  Länge  circa  25  cm  beträgt,  hindurch,  woselbst 
das  Eiweiss  um  den  Dotter  sich  anlegt  und  die  Hagelschnüre  gebildet 


Fis.  8. 


Fig.  8.  Ein  Ei  etwa  24  Stunden  bebrütet,  doch  so,  dass  die  Schale  und  die 
Schalenhaut  nur  im  Durchschnitte  erscheinen.  Nach  v.  Baer.  ao  Area  opaco  oder 
Gefasshof,  die  Area  pellucida  mit  der  Embr\onalanlage  umgebend,  av  Area  vUeUina, 
Dotterhof,  mit  einem  dunkleren  inneren  und  einem  helleren  äusseren  Theile,  die 
Grenze  des  Blasloderma  bildend;  i- Dotter;  e  Hagelschnüre,  Chalasae;  a  Schale,  b 
Schalenhäutc;  b'  Luftraum  zwischen  beiden  Schalenliäuten.  c  Grenze  zwischen  dem 
mittleren  und  äusseren  Eiweiss;  d  Grenze  zwischen  dem  mittleren  und  innersten 
Eiweiss. 


Keiniliautdes  gelegten  Hühnereies.  \\ 

werden,  wobei  das  Ei  durch  die  perislallischen  Bewet^ungen  dos  Ki- 
leilers  in  spiraliger  Ric-iitung  weilorschreileL 

Ist  das  Eiweiss  angelegt,  so  verweilt  das  Ei  inj  engeren  unleicMi 
Theile  des  Eileiters,  der  etwa  10  cm  Länge  hat,  etwa  3  Stunden,  und 
hier  erhärtet  dann  eine  Ausscheidung  dieser  Theile  zu  den  faserigen 
Schalenhäuten,  die  demnach  am  ehesten  den  laserigen  Cuticularbiidungen 
zu  vergleichen  sind. 

Im  Uterus  endlich  sondert  die  Mucosa  ein  kalkhaltiges  Secret  ab, 
das  auf  die  Schalenhaut  sich  niederschlägt,  hier  nach  und  nach  erhärtet 
und  in  12 — 18 — 24  Stunden  die  Schale  erzeugt. 

Der  Dotter  des  gelegten  befruchteten  Eies  weicht  in  Einer  Beziehung 
sehr  wesentlich  von  dem  des  unbefruchteten  und  des  reifen  Eierstocks- 
eies ab,  insofern  als  der  Bildungsdotter,  der  von  nun  an  einen  neuen 
Namen  erhalten  muss  und  Keim,  Blastos,  oder  Keimhaut.  Blastoderma,^^'^^^^^^^^^  B'a- 

'         stoderma. 

heissen  soll,  jetzt  ganz  und  gar  aus  kernhaltigen  Zellen  besieht,  wogegen 
allerdings  der  Nahrungsdolter  vorläufig  noch  dieselbe  Beschafil'enheit 
zeigt,  wie  früher. 

Die  Keimhaut  eines  solchen  Eies  (Fig.  9;  misst  im  Mittel  3,5  bis 
1,0  mm  im  Durchmesser  und  besteht  aus  zwei  Lagen  oder  Blättern,  von 
denen  jedoch  in  der  Regel  nur  das  -äussere  vollkommen  angelegt  ist. 
Dieses  äussere  oder  obere  Keimblatt,  Ectoderma  iect),  bildet AensseresKeim- 
eine  vollkommen  zusammenhängende  kreisförmige  Platte ,  die  in  der 
Mitte  etwas  dicker  ist  als  am  Rande  und  mit  der  äusseren  Fläche  un- 
mittelbar an  die  äussere  Eihaut  angrenzt.  Dasselbe  ist  in  der  Mitte  mehr- 
schichtig, am  Rande  dagegen  aus  einer  einfachen  Lage  von  Zellen  gebil- 
det, die  hier  mehr  Pflasterzellen,  dort  mehr  Gylinderzellen  gleichen  und 
Alle  kleine  dunkle  Granula  und  deutliche  bläschenförmige  Nuclei  mit 
i — 2  Kernkörperchen  zeigen. 

Das  untere  oder  innere  Keimblatt,  Entoderma  [etil),  zeigt  inueres  Keim- 
am  eben  gelegten  Eie  ein  minder  beständiges  Verhalten  und  ist  in  ver- 
schiedenen Graden  der  Vollkommenheit  ausgebildet,  so  dass  es  in  den 
einen  Fällen  eine  zusammenhängende  untere  Lage  der  Keimhaut  dar- 
stellt, in  den  andern  dagegen  stellenweise  aus  unvollkommen  vereinigten 
oder  selbst  hie  und  da  noch  ganz  getrennten  Elementen  besteht.  Immer 
und  ohne  Ausnahme  jedoch  ist  das  innere  Keimblatt  am  Rande  der  Keim- 
haut in  einer  Zone  von  beiläufig  1,0 — 1 ,3  mm  Breite  gut  ausgebildet  und 
dick  und  stellt  eine  Bildung  dar  [kiv],  die  ich  Keimwulst  nennen 
will  (Randwulst,  Götte). 

Dieser  Keimwulst  ist  sowohl  an  seiner  unteren  Fläche,  als  auch Keimwuist. 
am  Rande  stets  scharf  gegen  den  weissen  Dotter  abgegrenzt.   In  dem  der 
Mitte  der  Keimhaut  zugewendeten  Theile  ist  derselbe  dicker  und  misst 


12 


Entwickluiii:  der  Leibesforui. 


his  zu  0,1  UHU  und  darüber,  wogegen  seine  äussere  Uiilfte  sich  ver- 
dünnt und  zusammen  mit  dem  äusseren  Keimblatte  und  so  weil  wie 
dieses  sieh  erstreckend  zuseschärft  ausläuft.   Der  Zusammensetzung  nach 

'  ect 


^wd 


Fi£ 


besteht  das  innere  Keimblatt  im  Keimwulste  wesentlich  aus  runden  kern- 
haltigen Zellen  von  20 — 30  ix  Grösse,  die  alle  von  gleichmässig  grossen 
runden  Körnern  erfüllt  sind,  wie  sie  in  allen  Elementen  des  inuern 
Keimblattes  vor  der  Bebrütung  sich  finden.  Elemente  des  weissen  Dot- 
ters finden  sich  dagegen  in  diesem  Keimwulste  ganz  bestimmt  nicht. 
Dagegen  enthält  derseltte  eine  wechselnde  Menge  schon  von  Remak  ge- 
sehener grosser  körniger  Kugeln  von  40 — 60 — 80  [x  Durchmesser,  die 
nichts  anderes  als  Ueberreste  der  früheren  Furchungskugeln  sind. 

In  der  Mitte  der  Keimhaut  liegt  an  der  unteren  Seite  des  äusseren 
Keimblattes  bald  eine  zusammenhängende  Lage  ähnlicher  runder  Zellen, 
wie  sie  im  Keirnwulste  sich  finden ,  in  einfacher ,  stellenweise  selbst  in 
doppelter  Lage.  In  anderen  Fällen  stellen  dagegen  diese  Zellen  eine 
unterbrochene,  mit  Lücken  versehene  Platte  dar.  Auch  hier  finden  sich 
grosse  Furchungskugeln  Fig.  9  ff]  in  wechselnder  Menge  zwischen  den 
kleinen  Elementen. 

Der  weisse  Dotter  ist  an  der  unbebrüteten  Keimhaut  unterhall)  der 
Mitte  derselben  durch  eine  spaltenförmige ,  sehr  enge  (niedrige)  Höhle, 
Keimhöhle,  die  Ke  i  m  höhle  ,  von  der  Keimhaut  geschieden.  Hier  finden  sich,  die- 
sem Dotter  anliegend,  eine  wechselnde  Zahl  von  grösseren  und  kleineren 
Furchungskugeln,  von  denen  es  schwer  ist,  zu  entscheiden,  ob  sie  von 
der  Keimliaut  sich  abgelöst  haben  oder  in  natürlicher  Lagerung  sich 
befinden. 


Fig.  9.  lilasloderma  eines  gelegten  befruchteten  Eies  des  Huhnes,  das  in  der 
Mitte  in  Folge  eines  etwelchen  Sctirumitfens  der  Tiieile  vom  weissen  Dotter  sich  ab- 
gehoben hat.  —  Vergr.  circa  .37mal.  kh  Keimhohle;  im  natürlichen  Zustande  eine 
enge  Spalte  darstellend,  w  d  Weisser  Dotier  unter  dem  lilasloderma ;  ect  Ectoderma, 
ent  Entoderrna;  kw  Keimwuist,  d.  h.  verdickter  Randtheii  des  Entoderma;  /"/■  Fur- 
chungskugeln am  Boden  der  Keimhohle  und  an  der  untern  Seile  des  Blastoderma ,  r 
Rand  des  Blastoderma,  an  dessen  Bildung  beide  Keimblätter  Antheil  nehmen. 


Keimliaul  dos  e;elcf<ten  llühneicics.  13 

Der  Boden  der  Keimhöhlc  isl  ührit^ens  sonst  ;in  erhärteten  Priipa- 
raten  dinrli  eine  scharfe  (Jrenzlinie  (eine  Membran  nach  llis)  liegen  die 
Keinihühle  abgegrenzt  und  bestellt  aus  l'einkürnigeni  Dotter,  der  als 
weisser  Dotter  angesprochen  werden  darf.  Eine  ebensolche  Grenzlinie 
zieht  sich  auch  unler  dem  Keimwulste  als  Begrenzung  des  weissen 
Dotters  hin. 

Aus  Allem  diesen  folgt,  dass  das  Blastoderma  des  geleg- 
ten befruchteten  Eies  und  der  weisse  Dotter  zwei  ganz 
verschiedene  und  scharf  getrennte  Bildungen  sind. 

Die  ganze  Keimhaut  liegt ,  wie  der  Bildungsdotler  des  unl)cfrucli- 
lelen  Eies,  dem  weissen  Doller  da  auf,  wo  derselbe  sich  in  das  Innere 
des  gelben  Dotters  hineinzieht ,  so  jedoch  ,  dass  ihr  Rand  diese  Stelle 
überragt  und  die  Mitte  durch  die  vorhin  schon  erwähnte  Keimhöhle  von 
dem  weissen  Dotter  geschieden  ist.  Da  der  Rand  somit  nicht  nur  eine 
Lage  weissen  Dotters,  sondern  auch  gelben  Dotter  bedeckt,  so  erscheint 
derselbe  dunkler  und  undurchsichtiger,  wie  der  spätere  dunkle  Frucht- 
hof [Area  opaca)  ,  die  Mitte  der  Keimscheibe  dagegen,  weil  uMev  ihr 
Flüssigkeit  und  weisser  Dotter  sich  befindet,  heller,  wie  der  spätere 
helle  Fruchthof  (.ir<^rt  y>e//MC/f/a)  ;  doch  zeigt  diese  Mitle  noch  wie  eine 
centrale  Trübung  (Pander's  Kern  des  Hahnentrittes) ,  herrührend  von 
dem  durchschimmernden  Zapfen  weissen  Dotlers,  der  in  das  Innere  des 
Eies  sich  hineinzieht.  Löst  man  die  Keimhaut  rein  vom  Dotter  al) ,  so 
erscheint  sie  ebenfalls  in  der  Mitte  hell  und  am  Rande  dunkel,  entspre- 
chend der  hier  befindlichen  starken  Verdickung  des  unteren  Keimblattes, 
dem  Keim  Wulste. 

Der  unter  der  Keimhaut  gelegene ,  sowie  der  an  den  Rand  dersel- 
ben angrenzende  weisse  Dotter  zeigt  eine  unbestimmte  Zahl  von  mit 
heller  Flüssigkeit  gefüllten  Hohlräumen  (Dottervacuolen,  His),  die  als 
Zeichen  der  beginnenden  Verflüssigung  dieses  Theiles  des  Nahrungs- 
dotters aufzufassen  sind. 

Fragen  wir  nun  nach  gewonnener  Kenntniss  des  Baues  des  geleg-  Furchung  des 

^  ^  ,    .  Vogeleies. 

ten  befruchteten  Eies  des  Huhnes,  woher  die  zelligen  Elemente  der  Keim- 
haut stammen ,  so  ergiebt  sich ,  dass  dieselben  einer  Zerklüftung  des 
Bildungsdotters  ihren  Ursprung  verdanken,  die  man,  weil  sie  nur  einen 
Theil  des  Dotters  betrid't,  partielle  Furchung  genannt  hat.  Hierbei  ent- 
stehen auf  dem  Bildungsdotter  erst  Furchen  und  Segmente  (Fig.  10, 1,2), 
deren  Spitzen  sich  dann  abschnüren  und  kugelartige  Abschnitte  l)ilden 
(:$).  Indem  dann  die  Segmente  immerfort  sich  theilen  und  deren  Spitzen 
immer  neu  sich  trennen  und  ferner  auch  die  Kugeln  von  sich  auch  sich 
unausgesetzt  theilen  und  verkleinern  (4,  5),  entsteht  am  Ende,  nachdem 
die  letzten  Segmente  sich  verwischt  haben,   eine  Scheibe  von  kleinen 


I   1  Kntw  ickliuii;  der  Leibeslorm. 

Hleiuenlen  (o),  die  bei  geniuier  Untersuchung  alle  als  kernhaUige  Proto- 
hlasten  sich  ergeben  und  wie  oben  von  der  Iveinihaul  des  gelegten  l)e- 
IVuclilelen  Eies  angegeben  wurde,  gescliiclilel  sind.  Wahrscheinlich 
haben  alle  Segmenle  und  Kug(>ln  der  Irühcien  Furchungssladien  eben- 
l'alls  KeiMU'.  wie  solche  bei  den  Cei)lialo|)oden.  deiuMi  eine  ganz  ähnliche 


Fig.JO. 

Zerklüftung  des  Bildungsdotters  zukommt,  von  mir  gesehen  wurden, 
doch  sind  solche  bis  jetzt  erst  in  späteren  Perioden  der  Purchung  auf- 
gefunden worden.  Senkrechte  Durchschnitte  der  sich  furchenden  Stelle 
des  Hühnereies  (Fig.  11,  12)  ergeben,  dass  anfangs  nur  die  Mitte  und 
die  oberflächlichen  Theile  des  Bildungsdolters  sich  zerklüften  ,   bis  am 


V'iii.  10.  SccJis  l"iii-(luiniisslii(licii  der  Koimschidil des  llüliiicroios  iiacli  Coste. 
Allf»  von  Kiorn  aus  (lern  iintorcn  Tlicile  des  Kileiters  und  dem  .soi^enaiiidcn  Uterus. 
Onisse  (h-r  Keiinseliicht  3  nun,  1.  Kciinselii(dil  mit  12  Semnenlen,  2.  Keimsetiiciil  mit 
4  Sef.'menten,  3.  <liesell)e  niil  li  Segmenten  und  7  Fuiciiungslvuiiein  ,  die  sicli  |)olyt!()- 
n;d  f.'cgen  einander  ai)grenzen  ,  4.  diesell)e  mit  18  Segmenten  ,  von  denen  einzelne 
Andeutungen  neuer Theilungslinien  zeigen,  und  vielen  polygonalen  Furcliungskugeln, 
von  denen  einzelne  einen  centralen  dunkleren  Körper  (Kern?)  zeigen,  ti.  Keimseiiielit 
nalie  am  Ende  der  Furchung  mit  zahlreichen  kleinen  Segmenten  am  Rande  und  sehr 
vielen  Furchungskugrln ,  6.  Keimschicht  mit  ganz  kleinen  gleichmässig  grossen  Kle- 
menleii.  di(;  zwei  Schi(rhten  bilden,  von  denen  die  untere  nicht  vollständig  ist.  Die 
Klemenle  einer  solchen  Kcimscliiclit  haben  die  Natur  kernhaltigci'  l'nildblasten,  und 
kann  dieselbe  nun  Keindiaut,  Uliislodcnna,  oder  Keim  heissen. 


Partielle  Fiirchung  des  Vogoleies. 


15 


Knde  niicli  dosson  Hjind  und  dio  tiefsten  Tlieile  zcrf.illen.  Die  l'inclmim 
dos  Hühnereies  Ix-i^innt  im  unleiTn  Tiieile  des  l'jleilers,  jji  welelieni  die 
Schalenhiiule  er/.euizl  werden,  und  (ind.ii  sich  die  l'rüheren  Stadien  aus- 
nahmslos an  Eiern,  die  noeh  keine  Spnr  der  Kaiksehale  zeiiren.  An  ire- 
leiilen  Hiern  ist  dieselbe  der  Ilan[)lsaclie  nach  beendet. 


Fic.  11. 


ii-d 


Fig.  12. 


Eine    partielle  Furchung,   wie  die  hier  von  den  Vögeln    be-  Partieile  Fur- 

1     •    1  1^  1        r»  •!•  •         "^  T-.  cliung  anderer 

schriebene,  kommt  ausserdem  noch  zu  den  Replilien,  den  meisten  Fischen  öesciiopfe. 
und  von  Wirbellosen  den  höheren  Arachniden  und  Krustenthieren  und 
den  Cephalopoden.  Am  genauesten  untersucht  ist  diese  F'urchung  bei 
den  Fischen,  und  sprechen  die  hier  gefundenen  Thatsachen  mit  Bestimmt- 
heit zu  Gunsten  der  Hypothese,  die  oben  bei  Schilderung  der  totalen 
Furchung  aufgestellt  wurde.  Sehr  auffallend  ist  bei  den  Fischen  das  zu- 
erst von  Lereboullkt  gesehene  Auftreten  von  zellenähnlichen  Elementen 


Fig.  11.  Die  Keimscheibe  eines  Hühnereies  mit  Segmenten  und  Kugeln  senkrecht 
durchschnitten.  Yergr.  30mal.  r/rf  (iell)er  Dotter,  lürf  weisser  Dulter,  /yrf  ungefurciiler 
IJildungsdotter,  s'  grosses  Segment,   ^  kleines  Segment,  k  Kugeln. 

Fig.  12.  Senkrechter  Schnitt  durch  die  Furchung.sstelle  eines  Hühnereies  aus 
dem  Uterus.  Vergr.  30mal.  s  grosses  Segment,  «'kleines  Segment;  fr  grosse  ein- 
schichtige Randkugeln,  A' kleinere  Kugeln  aus  der  Mitte  geschichtet;  ic  d  weisser 
Dotter. 


J  (j  lüilw  icklunii  der  Loil)i'sri)nn. 

im   NahriingsdolliM-   in  dir   Milie  des   Keimes    (Nel)onkeimzellen ,    His), 
deren  Ableiluiiiz    juls  ileiii   Keime  und    seinen    Kiementen    bisher'  niehl 
lieizlüeivt    ist  ,    ebensowenig   ;ds   deren  spiitei-e    Seliicksjile    zui-  Genüge 
bekannt  sind. 
Krst.-   Kntwick  j^  Bisherigen  war  nur  von  der  ersten  Knlwiekinnsi  der  einfachen 

lung  der  zusam-  "-' 

nidigesetzten   ]7jg,,.  ^jjjj   Rede.     Die  Zusammengesetzten  Eier,    deren  wir  zum 

hier.  "-  ' 

Schlüsse  noch  kurz  gedenken,  zeigen  z.  Th.,  wie  bei  den  Gesloden  und 
**•  Tremaloden ,  eine  totale  Theiiung  der  einlachen  Eier  innerhalb  des 
secundären  Dotters,  die  ganz  an  die  totale  Furchung  sich  anreiht,  z.Th., 
wie  die  Insecten,  so  eigenthümliche  Verhältnisse ,  dass  dieselben  hier 
nicht  ausführlicher  bespi'ochen  werden  können.  Es  sei  daher  nur  soviel 
bemerkt,  dass  wahrscheinlich  auch  hier  im  Dotter  neu  entstandene  Kerne 
mil  einem  Theile  des  Dotters  sich  umgeben  und  die  ersten  Bildungs- 
zellen erzeugen,  ein  Vorgang,  der  eine  entfernte  Vcrgleichung  nnt  der 
partiellen  Furchung  zulässt.  Für  Einzelheilen  vergleiche  man  besonders 
die  Albeilen  von  Wkismann  und  Mktsciimkow. 


§5. 
Erste  Entwicklung  des  Hühnerenibryo.    Bildung  der  Keimblätter. 

Wir  wenden  uns  nun  zur  Schilderung  der  ersten  Enlwicklungs- 
sladien  des  llühnerembryo  im  gelegten  Eie ,  die  wir  als  Ausgangspunkt 
der  ganzen  weiteren  Schilderung  nehmen. 

Mit  der  Bebrütung  des  Eies  treten  rasch  hintereinander  grosse 
Veränderungen  an  der  Keimhaut  auf,  die  in  den  ersten  Zeiten  wesent- 
lich auf  folgenden  Vorgängen  beruhen. 

Erstens  wächst  das  gesammte  Blastoilerma  rasch  in 
der  Fläche  und  dehnt  sich  so  über  einen  immer  grösse- 
him  d^HWaHtö- •' *' "  ^ '' P  ' '  des  Dotters  aus.  Von  3,5 — 4,0  mm,  die  die  Keimhaut  im 
dermiis.  nnbebiüteten  gelegten  Eie  misst,  vergrösscrt  sich  dieselbe,  die  jedoch  in 
ihren  Uandllieilen  nur  aus  dem  äusseren  und  inneren  Keimblatle  be- 
steht.  bis  zum  Ende  des  ersten  Brüttages  auf  I  I —  12  mm  und  beträgt 
am  I'jide  des  zweiten  Brüttages  24  mm  und  darüber. 

Am  Anfange  des  4.  Tages  isl  der  Dotier  von  dem  Blastoderma  schon 
fasl  ganz  umwachsen,  bis  auf  eine  kleine  Slelle  an  dem  dem  l'^mbryo 
gegenüber  liegenden  Fol(>,  und  am  Ende  des  (5.  Tages  ist  auch  diese 
kleine  l-"läche  so  zu  sagen  ganz  \  on  dei-  Keimliaul  bedeckt,  so  dass  die- 
selbe nun  einen  den  Doller  ganz  iimliiillenden  Sack  darslellt,  welcher 
der  später  zu  schildernden  Keimblase  dei-  Säugethierei(U-  gleich- 
werlluL'  isl . 


Uilduiii^  (k'i-  Keimblätter.  j7 

K/ine  zvvcilo  woscnlliclie  Veränderuiiij;   erlouhM    (Ins  Blastodenna    .?'!''""?. f*"" 

■^  hciniblatter. 

mit  der  Hehiiilimg  (laduirh,  dass  es  sich  verdickt  und  in  eine 
gewisse  Anzahl  Lagen  sondert.  Die  allererste  Umgestaltung 
nach  dieser  Seite  beruht  in  der  Entwicklung  eines  zusammenhängenden 
unteren  Keimblattes,  wenn  ein  solches  nicht  schon  vorher  da  war,  und 
in  der  scharfen  Sonderung  desselben  von  dem  äusseren  Blatte.  Dann 
bildet  sich  eine  Verdickung  in  der  Mitte  des  Blastoderma  in  Form  eines 
langgezogenen  Streifens  (des  Primitivstreifens),  der  die  erste  Spur  des 
eigentlichen  Embryo  darstellt,  und  zugleich  ditlerenzirt  sich  das  Blasto- 
derma so,  dass  es  nach  und  nach  in  drei  Blätter  zerfällt,  welche  Blätter 
die  Ausgangspunkte  aller  weiteren  Entwicklung  sind.  Wir  l)ezcichnen 
dieselben  als  1 )  äusseres  K  e  i  m bl  a  1 1  oder  E c  t  o  d  e  r  m  a  *) ,  2)  mit  t- 
leres  Keimblatt,  M  e  s  o  d  e  r  m  a  **) ,  und  3)  i  n  n  e  r  e  s  K  e  i  m  b  1  a  1 1 , 
E  n  1 0  d  e  r  m  a  ***^j . 

Sind   diese  Umgestaltungen   eingetreten,    so   beginnen   d  r  i  t  tens'^'steDifferen/.i- 
'j  o  ö  .  o  rungen  uer   drei 

Di  fferenzirungen  in  den  einzelnen  Blatter n  ,  verbunden  mit  Keimbiätt.r. 
weiteren  morphologischen  Veränderungen,  in  Folge  deren  dann  die 
ersten  Organe  des  Embryo  auftreten  ,  unter  welchen  1)  ein  Axeugebilde 
als  Vorläufer  der  Wirbelsäule,  die  Rückensaite  oder  Chorda  dorsa- 
lis,  2)  ein  i-innenförmig  gestaltetes  dickes  Blatt,  die  Me  dul  1  a  rp  I  atte, 
die  Anlage  des  centralen  Nervensystems ,  und  3)  paarige  würfelförmige 
Körper  zu  beiden  Seiten  der  Chorda,  die  Urwirbel,  die  Hauptrolle 
spielen. 

Wir  betrachten  nun  die  angedeuteten  Veränderungen  im  Einzelnen 
genauer. 

Die  Sonderun  2  der  Keimhaut  in    zwei  Blätter  oder  d  ie  Kntwick'ung  des 

«^  Entoderma. 

Entwicklung  eines  z  u  s  a  m  m  e  n  h  ä  n  g  e  n  d  e  n  u  n  t  e  i"  e  n  Blattes 
fällt  in  die  ersten  Stunden  der  Bebrütung  und  ist  um  die  G.  Stunde  ohne 
Ausnahme  vollendet.  Fragen  wir,  wie  dies  geschieht,  so  ergiebt  sich 
Folgendes. 

bl  Folge  dei- Furchung  entsteht,  wie  wir  oben  sahen,  zuletzt  eine 
in  der  Mitte  dünnere,  an  den  Rändern  dickere,  aus  Furchungskugeln 
gebildete  Scheibe. 

Von  diesen  Elementen  sind  die  oberflächlichen  in  der  Entwicklung 
weiter  voran,  kleiner  und  körnerärmer  und  differenziren  sich  sclion  vor 
dem  Legen  der  Eier  zu  einem  deutlichen  äusseren  Blatte.  Die  tieferen, 
grösseren  körnerreicheren  Elemente  dagegen  bilden  am  Rande  der  Keim- 


*)  (Sinnes-  oder  sensorielles  Blau,  Rem.\k;   Epiblast,  Balfour). 
**)  (Motoriscli-germinatives  Blatt,  Ri:m.\k;   Mesoblast,  Bai.four). 
***]  (Darnulrüsenblatt,  Hkmak;   llypoblast,  Balfouk). 
Kölliker,  Grundriss.  2 


1§  Enlwicklimg  ilef  Leibesforin. 

hau!  schon  vor  dem  Letten  des  Kies  eine  zusammenhängende  dicke 
untere  Laue,  den  Kein)wulsl,  in  der  Mille  dagegen  slellen  sie  an- 
fänglich eine  noch  lockere,  z.  Th.  niehrschichlige  ,  z.  Th.  unlerhrochene 
Lage  dar,  welche  jedoch  bald ,  nieisl  jedoch  ersl  im  Anfange  der  Bebrü- 
lung,  dadurch  zu  einem  zusammenhängenden  Blatte  sich  gestaltet ,  dass 
ilire  Elemente  sicli  verschieben  ,  indem  sie  zugleich  wuchern  und  durch 
fortgesetzte  Theilungen  sich  vermehren.  Um  die  Zunahme  der  Elemente 
der  Keimhaul  an  Zahl  richtig  aufzufassen,  wolle  man  in's  Auge  fassen, 
dass  die  von  der  Furchung  belroüene  Masse  oder  der  Bildungsdotter 
natürlich  nur  zur  Herstellung  einer  gewissen  Zahl  von  Zellen  ausreicht 
und  daher  die  sich  entwickelnde  Keimhaut  sehr  bald  auf  das  Material 
des  sich  auflösenden  Nahrungsdotlers  angewiesen  ist,  um  ihre  stetig  an 
Zahl  zunehmenden  Zellen  zu  bilden.  Diese  Lösung  des  Nahrungsdotters 
beginnt  mit  der  Bebrütung,  zu  welcher  Zeit  ja  auch  das  Auftreten  von 
Flüssigkeil  unter  der  Keimhaut  in  der  Keimhöhle  und  im  oberflächlichen 
weissen  Dotier  Wicuolcn)  einen  deutlichen  Fingerzeig  der  statthabenden 
Vorgänge  abgiebl,  und  mit  derselben  steht  eben  die  in  der  Regel  jetzt 
erst  zu  Stande  konunende  vollständige  Ausbildung  des  unteren  Keim- 
blattes in  Verbindung. 

Keimhäute  mit  vollständig  ausgebildetem  unteren  Blatte  messen 
4 — 5  mm  Durchmesser  und  lassen  ,  wenn  man  dieselben  vom  Dotter  ab- 
löst, an  der  Fläche  zwei  Zonen  erkennen,  die  der  helle  und  der 
dunkle  Fruchthof  heissen  [Area  pellucida  et  opaca) .  Der  helle  Frucht- 
hof liegt  in  der  Mitte,  ist  kreisförmig  und  misst  ungefähr  die  Hälfte  des 
Durchmessers  der  ganzen  Keimhaut.  Derselbe  ist  jetzt  noch  ganz  gleich- 
massig  dünn,  hell  und  durchscheinend  und  wird  erst  später,  wenn  in  ihm 
die  er.sten  Spuren  des  Embryo  auftreten,  von  der  Mitte  aus  dicker  und 
undurchsichtiger.  Umgel)en  ist  diese  helle  Mitte  von  einem  dickeren, 
undurclisichtigeren .  ringförmigen  Saume  von  etwa  1  mm  Breite,  der 
Ai'ca  opaca^  welcher  durch  die  Verdickung  des  Entoderma,  die  ich  Keim- 
wulsl  nannte,  bedingt  wird,  während  im  Bereiche  der  Area  pellucida  in 
der  Bcgel  <las  Ivtoderma  dicker  ist  als  das  innere  Keimblatt. 

Nachdem  die  zwei  Blätter  dov  Keimhaul  sich  ausgebildet  haben, 
beginnen  bald  weitere  Veränderungen,  welche  um  die  12. —  I').  Briit- 
slunde  zum  Auftreten  dei-  ersten  Spur  des  l'jubryo  und  zur  allmäligeii 
Entstehung  einer  dreischichtigen  Keimhaul  liihreii.  Behufs  ])esseren  Ver- 
ständnisses beschreibe  ich  zunächst  ein  dieihlälliiges  Blasloderma  som 
Ende  des  ersten  Tages  und  versuche  dann  ersl  eine  Ableitung  der  neu 
aufgetretenen  Gestallungen. 

hetrachtel  man  eine  Keindiaut  von  der  '2.  Hallte  des  erslen  Tages  von 
dci  riiiche.  um  welche  Zeit  dieselbe  10 — 12  mm  Durchmesser  hat,  so  zer- 


Eisto  Einhryonalanlage. 


19 


fjillt  dieselbe  itii  Allgemeinen  in  zwei  Zonen,  die  uuu\  iinnier  noch,  njich 
ihrer  Besehairenheit  bei  din-chfallendeni  Lichte,  heilen  und  dunklen  Fruchl- 
hof  {Area  opaca  und  Area  pellitrüldj  nennen  kann.  Im  hellen  Kruchthofe 
(Fig.  13,  Ap),  dessen  Durchmesser  etwa  '/(.  —  '/^  des  Ganzen   beträgt, 


Fig.  13. 

findet  sich  in  einer  zur  Queraxe  des  Eies  parallelen  Richtung  (Fig.  8) 
eine  längliche .  nicht  scharf  begrenzte ,  undurchsichtigere  und  dickere 
Stelle,  die  Embrvon  alan  I  ag  e  ,  die  dem  hinteren  Ende  der  Area  pel-  Embryonaian- 

"  .  "^      '  .  '  läge. 

litcida  näher  und  somit  etwas  excentrisch  Hegt,  und  mitten  in  dieser, 

aber  wiederum  dem  hinteren  Ende  etwas  näher,  unterscheidet  man  einen 

mittleren  dichteren  Streifen   (Pr)  ,  den  Primitivstreifen  v.  Baer's,  primitivstreifen. 

oder  die  Axenplatte  von  Remak  (Axenstrang ,  His)  ,   dessen  Grenzen 

ebenfalls  keine  scharfen  sind  und  welcher  in  seiner  Mitte  eine  seichte 

Furche,  die  P  r  i m  i  t  i v  r  i n  n  e  ,   trägt.  Primitivrinne. 

Der    dunkle    Fruchthof   erscheint    der    Breite    nach    in    zwei 
Hauptzonen    geschieden.    Die  innere  ist  etwas  heller  und  schmal,   von 

Fis.  13.  Area  peUucida  A p  und  Primitivstreifen  Pr  von  einem  30  Stunden  be- 
brütelen  Eie.  Vergr.  24mal.  Ao  Area  opaca  innerster  Tlieil ;  vAf  \ordere  .\ussen- 
falte  (His). 


20 


lüitwickliiim  tit'r  Li'ibi'sfdiin. 


Ana  tasculosa. 


Area  ritdiitia. 


0.5  —  0,8  iiiiii  Diiicliiiipsser  imd  hezeirhnet  (Iciijciiiizcn  'Jlieil  der  Area 
opacu,  in  welcliciii  iiiiii  :{  Kciiiildiillcr  ciitliallcn  sind.  Da  in  dem  initi- 
ieren dieser  KeinibläUer,  dem  Mesoderma,  später  die 
ersten  Blutgefässe  sich  entwickeln ,  so  kann  dieser 
Tlieil  der  Area  opaca  jetzt  schon  der  Gefässhof, 
Area  vasciilosu  heissen  (Fig.  8,  a  o) ,  während 
der  weiter  nach  aussen  gelegene  viel  breitere  Theil 
mit  vo\  Baer  den  Namen  Dotierhof,  Area  vitel- 
lina,  führen  mag  (Fig.  8,  av).  An  diesem  sind  je- 
doch ebenfalls  noch  eine  dünne  Randzone  und  ein 
dickerer  undurchsichtiger  innerer  Abschnitt  zu  unter- 
scheiden ,  die  wir  als  Innenzone  undAussen- 
zone  des  Dotterhofes  bezeichnen  wollen. 

Volle  Aufschlüsse  über  die  Beschaffenheit  einer 
solchen  Keimhaut  geben  jedoch  erst  üurchschnitts- 
bilder,  wie  die  Fig.  14  ein  solches  dai-stellt.  In  die- 
ser bedeutet  Ect  das  Ectoderma  ,  das  in  der  ganzen 
Breite  der  Keimhaut  sich  erstreckt  und  in  den  mitt- 
leren Theilen  verdickt  ist.  In  derselben  Ausdehnung 
liegt  an  der  untern  Seite  des  Blastoderma  das  Ento- 
dernia  oder  das  innere  Keimblatt ,  Ent,  das  in  der 
Mitte  ganz  dünn  ist,  an  den  Seitenlheilen  dagegen 
eine  sehr  starke  Verdickung,  den  Keim  w  u\sl  Kw 
zeigt,  der  jedoch  gegen  den  Rand  ebenfalls  ganz 
dünn  ausläuft.  Zwischen  diesen  beiden  Lagen  be- 
findet sich  das  viel  weniger  ausgedehnte  mittlere 
Keimblatt  oder  Mesoderma  M ,  das  in  seiner  Mille 
mit  dem  Ectoderma  verschmolzen  ist  und  mit  dem- 
selben zusammen  den  l'r  i  m  i  ti  vs  t  reif  en  oder  die 
Axenp  lalle  Ax,  bildet,  während  die  seitlichen 
Tlicilf  zwischen  den  l)eiden  anderen  Kcindilüllei-n 
(laliinziehcn  und  am  Rande  bei  M'  frei  ausgehen. 

Die  Zurückfuhrung  des  Flächenbildos  aid  das 
Durclisclmillsbild  ist  leicht.  ])ioAr('(i  jicl/iiriila  i'eichl 
Noii  /l.r  —  .1/'    und   jenseils  M'  lieg!   di<'  Ar('((  opaca, 


>^     1 


|9 


Fi^.  14.  Qiiorscliiiill  (iiircli  di'n  l'iiniilivslrcifcii  und  die  ciiie  llälflc  des  llliislo- 
dfirma  eines  10  .Slimdi-n  l)ebrülelen  llülirKiicies.  Verf{r.  eirea  33ni<d.  Ap  Area  pcllii- 
cida ;  Ao  Area  opaca;  Ecl  Ectoderma;  Eni  Enlodermn ;  Ax'  Axcnplatte;  Ax'  lieferer 
Theil  (ier.selhcn,  der  mit  dem  in  Bildung  hei^riirenen  Mesoderma  Mes  zusammerdiängt ; 
Mes'  Rand  des  Me.soderma;  Kw  Keimvsulsl  des  F'^nloderma  ;  l'w  Piimitivwülste ;  l'r 
I'riniiliv  rJnrir.  ,V  Mi-sodcrma,    l/'  U:iiid  des  Mcsndcrii  in  an  df  r  (irciizc  der'  Area  pclliuiilti. 


Kückciit'urclic,  Kückcnwülsle. 


21 


(leren  Gefässhof  jedoch  noch  ganz  schmal  isl  und  oi-st  in  (h'i-  Fii^.  16  eine 
grössere  Entwicklung  zeigt. 

Eine  noch  vveilei-  voi'gerückte  Keimhaut  vom  Ende  des  ersten»Brüt- 
tages  zeigt  die  Fig.  15,  l)ei  der  die  Embryonalaniage  wie  aus  zwei  Theilen 
besieht,  einem  vorderen  küi'zeren  und 
einem  hinteren  lungeren  A])sclinilte, 
die  durch  eine  seichte  (|uere  Ein- 
sa(((*lung  von  einander  geschiechMi 
sind.  Der  hintere  Abschnitt  ist  eben- 
so beschaffen  wie  früher  und  besitzt 
in  seiner  Mitle  den  Primilivslreifen 
[Pr)  und  die  Primitivrinne,  der  vor- 
dere Theil  dagegen  lässt  mehr  odei" 
weniger  deutlich  eine  breite,  seichte, 
lougitudinale  Furche  und  zwei  sie  be- 
grenzende Längswülste  [Rw]  erken- 
nen, und  ausserdem  (lilt  im  Grunde 
der  Furche  noch  eine  Anchuilung 
eines  mittlei-en  dunkleren  Slreifens 
auf.  Diese  Theile  heissen  die 
Rücken  furche  oder  M  e  du  Har- 
ri nne,  die  Rücken  Wülste  oder 
M  e  d  u  1 1  a  r  w  ü  1  s  t  e  und  der  unpaare 
Streifen  die  R  ticken  sa  i  te  ,  Chor- 
da dorsalis,  und  stellen  die  ersten  Organi)ildungen  des  Embryo  dar. 

Querschnitte  durch  den  hinteren  Abschnitt  eines  solchen  Blasto- 
derma  zeigen  noch  dassell)e  wie  früher;  im  Bereiche  der  Rückenfurche 
dagegen  stellt  sich  nun  zum  ersten  Male  eine  vollständige  Sonderung 
des  Mesoderma  vom  Ectoderma  dar  und  fast  gleichzeitig  dandt  auch  das 
Auftreten  eines  besonderen  Organes  im  Mesoderma,  der  Rückensa ile, 
während  zugleich  im  äusseren  Keimblatle  der  die  Rückenfurchc  begren- 
zende Theil  als  eine  dickei'c  Platte  erscheint,  die  den  Namen  Modul  lar-Meciuiiarpiatte 
platte    führt.      Eine   Keindiaut   von   dieser  Beschaffenheit   ist   in   der 


l^y.  II 


Rückenfurche. 
Rückenwülste. 


Chorda   dorsalis. 


Fig.  15.  Area  pelluckla  uiul  Embryonalaniage  eines  27  Stunden  bebrüteten  Eies 
etwa  20mal  vergr.  Lange  des  Embryo  3  mm,  der  Area  pellucida  3 ,S  mm.  Pz  Parielal- 
zone  ;  S'< ;:  Stanimzone ;  fiiü  Rückenwülste  mit  der  Rückenfiirche  zwischen  densel- 
ben; Riu'  hinteres  Ende  des  rechten  Rückenwulstes  rechts  vom  Frimitivstreifen  ge- 
legen; Pr  Primitivstreifen;  Pr'  voriieresEnde  desselben  etwas  nach  rechts  gebogen; 
A  p  Area  pellucida;  SÄ'/"  seitliche  Keimfalte,  die  Grenze  des  Embryo  bezeichnend; 
«Ä^/"  vordere  Keimfalte,  die  Grenze  des  Kopfes  bezeichnend;  vAfxordem  Aussen- 
falle  (His). 


0) 


Kiitwii'khiiüi  (ItM-  Leibesform. 


M'gegeben.  aus  welcher  ersichtlich  ist,  dass  die  Randtheile 
hescIialVon    sind   wie    früher,    wiihi'end   in   der  Mitte   die 
Kückenfurche  ü/",  die  Chorda  [Ch).  die  Hücken- 
wülsle  Riv  sichtbar  sind  und  das  Mesoderina 
und  Ectodernia  ganz  getrennt  erscheinen. 

Nachdem  wir  nun  in  dem  Vorhergehenden 
erfahren  haben,  dass  an  die  Stelle  der  ur- 
sprünglichen zweibUittrigen  Keimhaut  im 
Laufe  der  Entwicklung  eine  dreiblättrige  tritt, 
wenden  wir  uns  nun  zur  Besi)rechung  der 
wichtigen  Frage  nach  der  Herkunft  des  mit  t- 
leren  Keimblattes.  Nach  meinen  Erfahrun- 
gen bildet  sich  das  Mesoderma  in  den  mittleren 
Theilen  der  Embryonalanlage  vom  Primitiv- 
streifen aus  und  W'uchert  von  da  aus  nach  den 
Randlheilen weiter.  DerPrimiti\streifen  selbst 
aber  entsteht  durch  eine  Wucherung  der  mitt- 
leren Theile  des  Ectoderma,  und  bezeichnet 
sein  Auftreten  zugleich  auch  das  erste  Stadium 
der  Bildung  des  mittleren  Keimblattes.  In  der 
Mitte  der  Area  pellucida  nämlich  wuchern  in 
einer  linienförmigen  Zone,  welche  der  Axe 
des  späteren  Embryo  entspricht ,  die  tieferen 
Zellenlagen  des  Ectoderma  und  bilden  einen 
anfangs  begrenzten  Wulst ,  von  welchem  die 
Fig.  17  von  einem  bei  niederer  Temperatur 
bebrütelen  Eie  eine  Vorstellung  giebt.  Dieser 
.  im  Fläclicnbilde  als  Primitivstreifen  erschei- 
nende \N  ulsl  wuchert  nun  von  sich  aus  ohne 
Mitbetheiligung  der  seillichen  Theile  des  Ecto- 
derma. oder  des  Entoderma  nach  allen  Seiten 
dei-  Keimhaut  in  eine  Platte  aus,  schiebt  sich 

l"\u,.  16.  Quersclinitt  durch  den  vorderen  Theil 
einer  Kmhryonaianlage  aus  einem  Blastodernia  von 
22  .Stunden  von  demselben  Embryo,  von  dem  auch  die 
Fig.  1'»  stammt.  Vergr.  ^Omal.  Ect  Ectoderma;  Mes 
Mesoderma;  Eni  Entoderma,  Ch  Chorda;  W/'Rücken- 
fur<;Jie;  liw  Rückcrnvülslc  ;  li  M  Hand  des  Mesoderma; 
Kiv  KeiiMwulsl  :Verdickunf(  (h;s  Knlodcrma  mit  einigen 
grosseti  i'uichungskngeln)  ;  Kw'  dünne  .Vussenzone 
des  Doltertiofes;  H  Rand  des  Blasloderma  mit  zwei 
KeirnblaUern. 


Kntsli.'liiiiit;  des  Mesuderma.  o.i 

zwischen  äusserem  und  innerem  Keimbl;i(te  immer  weiter  (Fig.  18)  und 
erreicht  endiicli  seitlich   und  iiinter  (Umii  I'rimitivstreifen  die  R;mdtheile 

Ar/ 


Fig.  17. 

dev  Area  pell  «cid  a  (Fig.  19).  Bei  diesem  FJächenwachsthum  ist  anfangs 
ofl'enbar  eine  vom  mittleren  Theile  desEctoderma  ausgehende  energische 
Zellen wuclieruug  der  Haupt faclor.  Sobald  aber  einmal  in  dieser  Gegend 
das  äussere  untl  mittleie  Keiml)latt  sich  gelöst  haben  (Fig.  16),  wächst 
das  letztere  durch  Thäligkeit  seiner  Elemente  in  der  Fläche  weiter,  el)en- 
so  wie  die  anderen  Keini])lätler. 

Nach  mehreren  Autoren,  vor  allem  nach  ibs  und  Gasser,  ist  auch 
das  Enlodenna  bei  der  Bildung  des  mittleren  Keimblattes  betheiligt,  was 
ich  höchstens  inspfern  zugel)en  kann,  als  am  Primitivstreifen  anfangs 
dieses  Keimblatt  weniger  scharf  getrennt  erscheint. 

§  6. 

Von  der  ersten  Erscheinung  der  Embryonalanlage  bis   zum  Auftreten 

der  ersten  Urwirbel. 

Nachdem  im  vorigen  §  das  erste  Auftreten  der  3  Keimblätter  ge- 
schildert worden  ist,  wobei  nothwendig  auch  Manches  auf  die  erste  An- 
lage des  Leibes  sich  Beziehende  erwähnt  werden  musste,  sind  nun  die 
primitiven  morphologischen  Gestaltungen  des  Blastoderma  ausführlicher 
zu  l^eschreiben. 

In  den  ersten  Stunden  der  Bebrütung  zeigt  die  Keimhaut  ausser 
einem  einfachen  Flächenwachsthume  nichts  Besonderes  und  erscheint 
wie  im  unbebrüteten  Zustande  in  zwei  kreisförmig  begrenzte  Zonen  ge- 
schieden,  den  hellen  und  dunklen  Fruchthof.  Zwischen  der  8.  — 10. 
Stunde  tritt  in  dem  grösser  werdenden  hellen  Fruchthofe  eine  Trübung 
der  mittleren  Theile  auf,  die  obschon  kreisförmig  begrenzt,  doch  excen- 
trisch  und  zwar  mehr  nach  der  Seite  gelegen  ist,   in  welcher  später  die 

Fig.  17.  Quersclinitt  durch  den  Priniitivslreifen  eines  2  Tage  bei  260  q  bebrüte- 
ten Hühnereies,  HI7mal  vergr.  .-la;  Axenph\tte  oder  Primitivstreifen,  dessen  tieferer 
Theil  die  Anlage  des  Mesodernia  ist;  Ect  Ectoderma ;  Ent  Entbderma. 


•24 


Knlwickluni:  der  Leibcst'orni. 


^ 


r 


Fig.  <8.  Qiioischnitt  durch  einen  Theil  des  Blasloderma  eines  4  Tage  bei  30^  C. 
Ijehnilelen  lliilinercies,  78inal  vergr.  A  p  .\>'ca  pellucidti ;  Ao  Aren  opaca ;  litt  hkto- 
dermn;  Eni  Enlodermn ;  Ax  Axenpl.'ille;  Ax'  lieferer  Tlieil  derselben,  der  inil  dem 
in  Bildung  bcgrilTenen  Mcsodcrina  wies  zusammctdiängl;  mes'  Rand  des  Mesoderina  ; 
Kw  Keiniwulst  des  Kntoderma  ;    /'w  Primilivwülsle;  Pr  l'riniilivrinnc. 

Fifj.  19.  Ouerschnitt  durch  den  Friniitivstreifen  und  einen  Tlieil  des  Blasloderma 
eines  1J  Stunden  bebriitelcn  llülinerenibryo.  Vergr.  GGnial.  Buchstaben  wie  in 
Fig.  1«.   /( w  Keiiiiwidl. 


Krslc  (icstaltung  des  Kmbr\o.  25 

liinlei-en  Tlieile  des  Embryo  sicli  liiklcn  ,  uiul  ihrcMi  Gniiul  in  der  um 
diese  Zeit  beginnenden  Verdickung  des  Ecloderma  hat.  Zwischen  der 
10.  und  14.  Stunde  erscheint  dann  der  oben  schon  erwähnte  Primitiv-      Primitiv- 

streifen. 

streifen  oder  die  Axenplatte  (Remak:  in  dem  nun  birnförmig  gewor- 
denen hellen  Fruchthofe  als  ein  wenig  scharf  begrenzter,  etwa  1  nmi 
langer  und  0,2  mm  breiler  Streifen  (Fig.  13),  der  dem  hinleren  Ende 
des  genannlen  Hofes  näher  liegt,  als  dem  vorderen  und  bald  nach  seinem 
ersten  Auftreten  deutlich  als  ein  schwach  leislenförmig  vortretender 
Theil  des  Blastoderma  ei'scheinl,  der  in  seiner  Mille  eine  seichte  Hinne, 
die  P  r  i  m  il  i  vrin  n  e  trägl ,  die  von  zwei  leicht  vorliTlenden  Wülsleu,  Primitivrinne. 
den  Prim  i  t  i  V  fa  1  ten  begrenzt  v^iI•d.  In  der  (jlegond  des  späloren  Primitivfalten. 
Kopfendes  des  Flmbryo ,  welchem  der  breilere  Theil  dcv  Area  pellucida 
eutspi'icht ,  gehen  die  Primilivfalten  l)ogenförmig  ineinander  über,  wo- 
gegen sie  hinten  ebenso  wie  die  Rinne  unmerklich  und  ohne  scharfe  Ab- 
grenzung sich  verlieren. 

Diese  zuerst  auftretende  Gestaltung  in  der  Keimhaut  ist,  wie  Quer- 
schnitte lehren  und  wie  im  vorigen  §  ausführlich  auseinandergesetzt 
wurde,  nichts  anderes  als  eine  axiale  lineare  Wucherung  des  Ecloderma, 
welche  als  die  erste  Einleitung  zur  Bildung  des  mittleren  Keimblattes 
erscheint.  Zugleich  hat  dieselbe  aber  auch  eine  wuchtige  morphologische 
Bedeutung,  indem  der  Primitivslreifen  die  Uranlage  darstellt ,  aus  wel- 
cher nach  und  nach  die  wichtigen  Axengebilde  des  Embryo,  das  centrale 
Nervensystem,  die  Chorda  dorsaUs  und  die  ürwirbel  sich  hervorbilden. 

Ist  der  Primitivstreifen  einmal  angelegt,  so  verdichtet  sich  bald  der 
densell)en  umgebende  Theil  der  Area  pellucida  ^  während  zugleich  der 
Streifen  in  die  Länge,  al>er  nur  unbedeutend  in  die  Breite  wächst.  Diese 
Verdickung  erscheint  als  ein  trüber,  den  Streifen  umgebender  breiler  Hof, 
der  im  vVllgemeinen  den  Umrissen  des  hellen  Fruchthofes  folgt,  und  somit 
am  Ko])fende  des  Primitivslreifens  breiter  ist  als  am  enlgegengesetzlen 
Ende.  Bemerkenswerth  ist  ferner,  dass  diese  Randzone  oder  Parle-  Kand/one  des 

Primitivstrei- 

talzone  des  Primitivslreifens,  wie  ich  sie  lieisse,  auch  am  vor-         tens. 
deren  Ende  des  Streifens  entwickelter  ist,  als  am  hinteren  Ende,  und 
hier  entwickelt  sich  dann  um  die  15. — 20.  Brülstunde  in  ihrer  Mitte  ein 
dichterer  Streifen,  der  wie  ein  vorderer  Anhang  des  Primitivstreifens 
erscheint  und  der  Kopffortsatz  desselben  heissen  soll  (Fig.  20,  p  '')  •  ^^p^fl^Yth^treu  ^ 
Dieser  Fortsalz  sannnt  dem  ihn  umgebenden  Theile  der  Randzone  stellen         f'^"'' 
die  erste  Anlage  des  Kopfes  dar. 

An  diesen  Kopffortsalz  knüpft  nun  zunächst  die  weilere  Entwick- 
lung an,  wie  sie  die  Fig.  21  daislellt.  Indem  derselbe  länger  wird,  ent- 
wickelt er  an  seiner  Oberfläche  eine  Furche ,  die  im  Allgemeinen  in  der 
Verlängerung  der  Primilivrinne  liegt,  jedoch  häufig  etwas  asymmelrisch. 


26 


Kniwicklung  der  Leibesform. 


und  zwiir  iiiildcr  linken  Seite  derselben  steht  und  von  zwei  je  länger 
um  so  deutlicher  vortretenden  Wtilsteu  l)egrenzt  wird.  Diese  Furche 
und  Widste  sind,  wie  die  weiteren  Vorgänge  deutlich  machen,  die 
KiukeDfarthe.  R  ü fk e n  f u r c  h c  und  die  Rücken  w  ü  I  ste  (Riv)  des  Kopfes  in  ihrer 
ersten  Anliiiie  unti  bilden  sich  schon  am  Ende  des  ersten  oder  am  An- 


V\a.  20. 


■  Vii-- ,.-*a?3i-  iX'rö^.-. -■ 


Fig.  21. 


fange  des  zweiten  Hi'ütlages  so  aus,  wie  die  Fig.  2i  zeigt,  so  dass  ihre 
Bedeutung  klar  ersiclillich  wii"d.  Schon  vorher  aber  hat  das  vordere 
Ende  des  Kopffoi-tsatzes  sanunt  dem  ihn  umgebenden  Theile  der  Parietal- 
zone  über  die  Ebene  i\er  Area  pcllncidd  sich  etwas  erhoben  (Fig.  21)  und 


V\\i..  20.  Heller  l'i  iiciitliol  iiiul  Knihi\<iniilanla!^c  eines  lliilinerenil)r\o  am  Kndc 
des  ersten  Tafies.  Verj^r.  ITrnal.  pr  i'rimilivslreil'en,  pr'  Koplfortsatz  desselben,  k 
seitlicbe  Theile  der  Kitpl'anlafje  oder  I'arietal/one  iles  Kopfes. 

Kif,'.  21.  Arenpclluridd  und  KndtiNonalanlaiie  eines  27  Stunden  bebriilelen  Kies, 
etwa  20nial  vergr.  Länge  des  Knibryo  3  tnm,  der  Arcd  polhicida  3,8  mm.  /-';  Parielal- 
zonc  ;  .S'(z  .Slammzone ;  l?w  Rücken wülste  inil  dii  Hückenfurche  zwischen  densel- 
ben; liw'  hiideres  Knde  des  rechten  Rückenwulsles,  rechts  vom  Primitivstreifen  ge- 
legen; /';•  Primiti\ streifen  ;  Pr'  vorderes  Knde  desselben,  etwas  nach  rechts  gebo- 
gen ;  Ap  Area  peUHrida;  ä  Ä^/'seitlielic  Keinifalle,  dielJreiize  desKmbryo  bezeichnend  ; 
v  Ä"/"  vordere  Keimfalle,  die  (Jrenze  des  Kopfes  bezeichnend;  i' vi/' vordere  Ausscn- 
falte  (His). 


Erste  (jfstaltuiii;  des  Kinbryo.  27 

zugleich  sich  n;icli  imicn  iiiid  hinh-n  uiii!j;eschlagen  und  begrenzt  sich 
nun,  vom  Rücken  her  belrachlot,  (Kirch  eine  bogenloiiiiigo  Linie,  die 
vordere  Keim  falte  (lA^Aon  llis,  gegen  den  Fruchlliof,  während  von  Vordere^Kein 
tler  Bauchseile  her  ein  schmaler  »Umschlagsrand»  sichtbar  wird. 
Unterhalb  und  vor  dieser  Kopferhebung  ist  eine  in  früheren  Stadien 
sehr  seichte,  später  etwas  tiefer  werdende  (irube,  vor  welcher  eine 
zweite,  der  vorderen  Keimfalte  parallel  laufende  schwache  Falte,  die 
vordere  Aussenfalte  von  His  [vAf]^  ihre  Lage  hat. 

Eine  Embryonalanlage  aus  dieser  Zeit  besteht  .somit  erstens  aus 
einem  Axe  n  g  e  b  i  I  d  e  ,  welches  hinten  vom  Primitivslreifen  mit  der 
Priiiiilivriiine  und  vorn  von  der  Rückenfurche  mit  den  Rückenwülsten 
gebildet  wird,  von  denen  erstere  in  der  Tiefe  die  Anlage  der  Chorda 
enthält,  und  zweitens  aus  einer  das  Ganze  umgebenden  Randzone,  welche, 
im  l'mkreise  leyerförmig,  im  ganzen  eine  massig  dicke  Platte  bildet  und 
am  Kopfende  etwas  über  die  Fläche  der  Area  pellucida  erhoben  und  am 
Rande  nach  unten  umgeschlagen  ist.  Abgesehen  von  dieser  Stelle  gehl 
die  ganze  Embryonalanlage  mit  ihren  3  Blättern  ganz  unmerklich  in  die 
entsprechenden  Lagen  des  hellen  Fruchthofes  über.  Nachdem  der  Kopf- 
theil  der  Eu)bryonalanlage  eine  Länge  von  1,3  bis  1,5  mm  und  die  ganze 
Anlage  eine  solche  von  3,0  —  3,3  mm  erlangt  hat,  tritt  etwas  vor  der 
Mitte  des  Ganzen  die  erste  Spur  des  Halses  und  der  späteren  Gliederung 
des  Rumpfes  in  Gestalt  der  sogenannten  Urwirbel  oder  Urseg- 
mente  auf. 

Gehen  w  ir  behufs  eines  besseren  Verständnisses  von  einer  Embryo- 
nalanlage aus,  die  diese  Gliederung  schon  deutlich  zeigt ,  wie  sie  die 
Fig.  22  darstellt,  so  finden  wir  hier  in  einer  noch  immer  birnförmigen 
Area  pellucida  die  Embryonalanlage  in  Gestalt  einer  3,52  mm  langen, 
l)is  zu  t  nun  breiten  bis(piitförmigen  Platte,  deren  Kopfende  K  schon 
stark  sich  erhoben  hat  und  wie  eine  sell)stsländige  Spitze  von  0.3mm 
Länge  und  0,4  nun  Breite  vortritt,  während  die  Seiten  nur  durch  eine 
seichte  Furche  von  der  Ebene  des  hellen  Fruchthofes  geschieden  sind 
und  hinten  eine  schärfere  Abgrenzung  vollkonuuen  fehlt.  Die  grössere 
vordere  Hälfte  der  Erabryonalanlage  zerfällt  der  Breite  nach  in  zwei 
Zonen,   die  ich  mit  His  Stammzone  iStz)  und  Pai'ie  t  alzone  (P^i  Stammzone. 

Parietalzone. 

heissen  will.  Die  erste  zeigt  am  Kopfe  vorn  in  der  Mitte  die  tiefe,  0,085 
bis  0.1  14  UHU  breite  Rückenfurche  [R  f\,  begrenzt  von  den  stark  er- 
hobenen ,  etwas  hinter  dem  freien  Kopfende  einander  am  meisten  ge- 
näherten Rückenwülsten  [Hic).  deren  Dicke  aus  den  zwei  sie  begren- 
zenden Linien  ersehen  werden  kann  und  die  am  Kopfe  bogenförmig  in- 
einander übergehen.  Weiter  nach  hinten  wird  die  Rückenfurche  immer 
seichter  und  breiter,  und  die  Wülste  niedriger,  bis  endlich  die  letzteren 


28 


EiitwickUiiis  der  Leibesform. 


etwas  vor  den  l  rwirbolii  kaiiin  mehr  merkliche  Erhöhungen  bilden. 
Dann  folgt  eine  Gegend,  die  erste  Anlage  des  Halses,  in  welcher  die  et- 
was eingeschnürte  Stanin)Züne  zu  beiden  Seiten  2   oder  3  ziemlich  gut 

abgegrenzte  rechteckige Zellenniassen, 
urwirbei.  „ . , .  die  ersten  U  r  w  i  r  b  e  1  ( Ute]  zeigt,  und 

hinler  diesen  erscheint    in  der  Mitte 
der  Stammzone  der  P  r i ni i  t i  v st  r  e  i  - 
fen  {Pr)   mit  der  Primili  vr  inne  , 
welcher   leicht   geschlängelt  bis  zum 
hinteren   Ende  der   Embryonalanlage 
verläuft  und  1,79  mm  in  der  grössten 
Längenerstreckung  misst.  Das  vordere 
Ende    des    Primitivstreifens    ist    hier 
nicht  mehr  scharf  begrenzt  wie  früher, 
sondern  geht  unmerklich  in  den  Boden 
der  noch  hinter  den  Urwir]>eln   vor- 
handenen breiten  und  seichten  Rücken- 
furche aus.    Die  den  Primitivslreifen 
begi'enzende    Stannnzone    ist    in    der 
Gegend  des  voi'deren  Endes  des  Strei- 
fens am  breitesten,  verschmälert  sich 
nach  hinten  rasch  und  ist  an  der  hin- 
teren Hälfte  des  Streifens  nur  noch  als 
schmaler   Saum    vorhanden ,    der  an 
dem  allerletzten  Ende  desselben  un- 
deutlich wird. 
Die    Parietal  Zone    der   Embryonalanlage    (Fig.  22,Pz)    ist   der 
Rest  der  früheren  Randzouc  dos  Primitivstreifens,  der  nicht  in  die  Bil- 
dung der  Stammzone   aufging.     Am  vorderen  Kopfende  schu)al,  wird 
dieselbe  bald  breit  und  zieht  dann  fast  in  gleicher  Breite  und  nur  in  der 
Gegend  der  Urwirbei  etwas  eingeschnürt,  nach  hinten  .  um  eist  in  der 
Region  [der  hinleren  Hälfte  des  Primitivstreifens  sich   allmälig  zu   ver- 
schmälern.   Ganz  hinten  reicht  diese  Parietalzone  eben  so  weit,  wie  das 
hier  scharf  begrenzte  Ende  des  Primitivstreifens  und  stehen  beide  nur 
um  eine  geringe  Grösse  von  dem  Bande  der  Area  pelUicida  ab,  während 
vorn  der  Abstand  mehr  beträgt. 

betrachtet  man  einen  solchen  l^mbiNo  von  dfi-  iinlcicii  oder  Haiicli- 


Fig.  22. 


Fig.  22.  Aren  pellucida  Ap  und  lüiilirNdiialanliif^e  mit  3  -')  Irwirljelii  eines  llüliner- 
cml)r>o  }im  Anraii};e  di-s  2.  Tajjes  '30  Sluiiden,.  20mal  vergr.  /</■  Uiirkeiiiurche ;  I{  w 
Ruckenwülslc;  A' Kopfanlagc ,  vortrelendcr  Tlieil;  Siz  Statnmzone;  Pz  Parietal- 
zone;  f/«;  Urwirbei ;  /'»•Primitivstreifen. 


Kisic  Cifslaltiiiit;  des  Embryo.  29 

seile,  so  erscheinl  der  mm  i^iinz  deiil liehe  IJinschlas^srtmd  ;mi  Kopfende, 

der  eine  Länge  von  0,2  nini  besitzt.    Dieser  Rand  deekt  selion  in  diesem 

Stadinm  eine  Grube  oder  kleine  Holde,  welche  nieiits  anderes  ist  als  die 

erste  Anlage  des  Verde  rda  iin  es,  und  der  noeh  weile  Eingang  Vorderdarm. 

in   dieselbe   ist   der   sogenannte   vordere    Dar  nie  in  gang   oder  die 

vordere  Uarrnpforte,  niehl  zu  verwechseln  mit  der  später  an  einem  ^"p^f'f^t^*'""' 

ganz  anderen  Orte  entstehenden  Mundöllnung. 

Fragen  wir  nun ,  wie  der  in  der  Fig.  22  dargestellte  Zustand  aus 
dem  in  der  Fig.  20  gezeichneten  sich  entwickelt,  so  ergiebt  sich  fol- 
gendes. Während  der  Primitivslreifen  im  Ganzen  sieh  nicht  wesentlich 
verkleinert,  vergrössert  sich  im  Verlaufe  der  weiteren  Entwicklung  der 
gesammte  Kopftheil  der  Endiryonalaniage  ganz  erheblich  und  erreicht 
nach  und  nach,  zusanmien  mit  dem  an  ihn  sich  anschliessenden  vorder- 
sten Halstheile,  der  nun  auch  in  die  Erscheinung  tritt,  die  Länge  eines 
Drilttheiles  des  Ganzen  und  daridier.  Im  Zusannnenhange  danut  l)ildel 
sich  der  vordere  Theil  der  Emitryonalanlage  auch  in  seiner  Mitte  und  an 
seinem  vorderen  Ende  immer  mehr  aus.  Hier  \\  ird  der  Umschlagsrand 
immer  grösser  und  die  vordere  Keimfalte  schärfer,  während  das  vordere 
Ende,  das  Anfangs  sehr  breit  ist,  nach  und  nach  als  ein  besonderer  An- 
hang auftritt.  Dort  gestaltet  sich  die  Rückenfurche  immer  breiter  und 
erheben  sich  allmälig  ihre  Ränder  in  der  Nähe  des  fi-eien  Kopfendes.  Zu- 
gleich mit  diesen  Veränderungen  wird  am  vorderen  Theile  eine  Stamm- 
zone und  eine  Parietalzone  deutlich  und  in  ersterer  zeigen  sich  dann  die 
ersten  Spuren  der  Urwirbel.  Das  erste,  was  man  von  diesen  erkennt, 
ist  eine  Lockerung  des  Zusammenhanges  der  Elemente  in  der  Querrich- 
tung in  einer  Gegend,  die  etwa  0,14  mm  vor  dem  Primitivstreifen  ge- 
legen ist,  welche  Lockerung  bald  zu  einer  die  seitlichen  Theile  der 
Stanmizone  scheinbar  trennenden  Spalte  führt,  die  jedoch,  wie  Längs- 
schnitte lehren,  nur  im  mittleren  Keimblatte  ihre  Lage  hat.  Zu  dieser 
ersten  Spalte  der  rechten  und  linken  Seite  gesellt  sich  bald  eine  zweite, 
weiter  nach  hinten  gelegene,  die  ebenfalls  um  etwa  0,14 — 0,19  nun  vom 
Primitivstreifen  entfernt  ist,  was  beweist,  dass  während  der  Bildung 
der  Urwirbel  eine  Verschiebung  des  Primilivstreifens  nach  hinten  statt 
hat.  Mit  der  Ausbildung  der  ersten  und  zweiten  Spalte  ist  die  Anlage 
Eines  Urwirbels  gegeben,  der  jedoch  nicht  der  vorderste  ist,  indem  bald 
vor  der  ersten  SpaUe  noch  eine  solche  entsteht.  Der  so  auftretende,  dei- 
Zeit  nach  zweite  Urwirbel  ist  der  vorderste  von  allen,  indem  von  nun 
an  alle  neuen  Spalten  und  Urwirbel  hinter  der  zweitersten  Spalte  und 
dem  zuerst  auftretenden  Urwirbel  sich  bilden.  Noch  sei  bemerkt,  dass 
die  zuerst  auftretenden  Urwirbel  anfangs  sehr  breit  sind  und  am  Rande 
ohne   scharfe   Grenze   sich    verlieren.    Später  ziehen   sie   sich  median- 


30  Entwicklung  der  Leibesform. 

Willis  zusammen,    verdicken    sich  und  eisclieinen    dann  schmäler  und 
schärfer  begrenzt. 

Wir  liehen  nun  weiter  in  der 
Betrachtung  der  Eml)ryonaianiagen 
von  der  Fläche  und  finden  bei  einer 
solchen  aus  der  36.  Stunde,  die  je- 
doch nur  3  mm  Länge  besass  (Fig. 

^^f :iSi||'S^  23),    folgende   Verhältnisse:    Die 

ganze  Embryonalanlage  ist  schmä- 
Jl/72 ''    -     :  ^1^  1er  und  länger  geworden  und  be- 

ruht   das    Längenwachsthum    vor 
D  -    W^'^^^^^^KK^    n  Allem  auf  einer  Zunahme  des  Kopf- 

theiles  und  der  zwischen  dem  er- 

\  sten  Urwirbel    und  dem  vorderen 

Ende  des  Primitivstreifens  gelege- 

ß./^  — y  ^u  neu  Theile,   während  dieser  nach 

und  nach  an  Länge  abnimmt. 
"'■-■::  Von     den    einzelnen    Theiien 

tritt    nun    der    Koi)f    länger    und 
:  schäi'I'er  hervor  und  ist  die  Rücken- 

i  f.,  furche  etwas   hinter  dem  vorder- 

y  J  zz 

sten  Ende  desselben  durch  Ver- 
einigung der  Ruckenwülste  bereits 
geschlossen ,  so  jedoch ,  dass  die 
Schlussnaht  [Mn]  noch  deutlich  er- 
kannt wird.  Am  vordersten  Ende 
des  Kopfes  besteht  jedoch  die 
Rückenfurehe  noch  als  eine  massig 
weite  Rinne  f/i/')  nnd  e})enso  öff- 
net sich  dieselbe  von  der  Mille  des 
%  *•  Kopfes  an  wieder    und  wird  bald 

so   breit   wie    die   Slanuiizone ,    in 

,       „.,  welchem  Zustande  sie  daiui  bis  in 

die  Gegend  der  Urwirbel  und  noch 

weilei-  sich  erhält,  indem  sie  zugleich  immer  mehr  sich  abflacht .    Hinten 

zwischen  den   Rnchslabeii  .S7  -  und  Vz  gehl  die  Hiickenfurche  sich  ver- 

Fig  23.  Ktiibr  yonaliinlaf^e  von  3  mm  Lanf^e  «'iucs  36  .sUmdcii  itoljiiiletcn  lliihner- 
embrNO.  Verj:!-.  39rnal.  lUichstalion  wie  in  l'ig.  20.  Ausscidi-m  Mn  Naiil  des  Modul- 
larrolircs  am  Kopfe  ;  f /.)  durcliscliimnn'indcr  Haiul  der  vorderen  Darmpforle ;  7?/" 
Kückenfurch»',  voine  offen  ;  v  Af  Ans;.'an^sslelle  dei'  vorderen  Amni(mfalle  vom  Kopfe  ; 
Vw  Urwirbel. 


Erste  Stadien  des  Gehirns.  31 

schtniilcriid   in  die  l'rimi(i\  limic  über  und    diese  zieiil  wie    IVülier  his 
zum  hintersten  Knde  lies  FiinMli\ Streifens. 

Üie  L'i\v\ibel  sind  hei  diesem  Kinbryo  seliiirfer  gezeichnet  als 
früher,  vier  an  der  Zahl,  mit  einem  in  Bildung  begrifl'enen  fünften  Wir- 
bel, doch  ist  der  vorderste  nach  vorn  zu  noch  nicht  scharf  abgegrenzt. 
Hinter  den  Urwirbeln  zieht  sich  die  Stanunzone  his  zum  Anfange  des 
Primitivstreifens  sich  verbreiternd  fort,  um  von  da  an  bald  wieder  abzu- 
nehmen und  schliesslich  ganz  schmal  auszulaufen.  Die  Parietalzone 
ist  schmäler  und  in  den  meisten  Gegenden  nicht  schärfer  begrenzt  als 
früher,  mit  Ausnahme  des  Kopfes,  wo  dem  anders  ist.  Von  der  Bauch- 
seite aus  sieht  man  den  Umschlagsrand  des  vorderen  Kopfendes  viel 
w  eiter  nach  hinten  gerückt  und  so  im  Kopfe  eine  schon  ansehnliche  Höh- 
lung als  Anlage  des  Vordei'darnies  gebildet,  die  noch  inuner  einzig  und 
allein  \on  der  vorderen  Darmpforte  her  zugängig  ist.  Der  Band  .  dei- 
diese  Oettnung  begrenzt,  setzt  sich  nach  wie  vor  in  das  Blastodernui  tier 
Area  pellncida  fort,  doch  zeigt  sich  jetzt  das  Neue,  dass  in  der  Dicke  des 
L'mschlages.  der  den  Vorderdarm  an  der  Bauchseite  begrenzt,  eine  Spalte 
entstanden  ist.  so  dass  der  Umschlag  des  Kopfes  nun  an  zwei  Funkten 
•  in  ilie  Keimhaut  sich  fortsetzt.  Die  vordere  Verbindungsslelle  sieht  man 
an  der  Fig.  23  bei  i.l/'und  ist  dieselbe  nichts  als  die  spätere  vordere 
Amnionfalte.  während  die  hintere  von  v  D  oder  dem  Bande  der  vorderen 
DarmjDforte  ausgeht.  Die  Bedeutung  aller  dieser  Theile  kann  erst  später 
näher  erörtert  werden,  doch  gebe  ich  zur  vorläufigen  Orientirung  noch 
einen  Hinweis  auf  die  Figur  25. 

Ich  schildere  nun  noch  einen  Embryo  von  40  —  42  Stunden  (Fig. 
24,  25)  und  hebe  nur  die  Verhältnisse  hervor,  die  einen  Fortschritt 
gegenüber  dem  Embryo  der  Fig.  23  beurkunden.  Der  Embryo  besitzt 
eine  Gesammtlänge  von  4,2  mm,  von  der  1,45  mm  auf  den  Kopf.  0.80  mm 
auf  die  Gegend  der  Urwirbel  und  1.9o  mm  auf  das  hintere  Leiljesende 
kommen,  von  denen  0,85  mm  dem  Primitivstreifen  angehören.  Am  Kopfe 
ist  nun  die  Rückenfurche  ganz  geschlossen,  mit  Ausnahme  des  allervoi- 
dersten  Endes,  wo  diesell)e  noch  ein  wenig  offen  steht,  und  ist  mit  dem 
Schlüsse  der  Furche  nun  auch  das  Gehirn  angelegt,  welches  aus  deraeinrn. 
die  Furche  zunächst  begrenzenden  Subslanzlage,  der  sogenannten  Me- 
dull-arplalte  entsteht.  An  der  Gehirnanlage  sind  um  diese  Zeit  be- 
reits drei  Theile  zu  unterscheiden,  welche  Vorderhirn  (170.  M  i  1 1  e  I- Vonierhim. 

'  \         /  '  Mittelhirn. 

hirn  [Mh    und  Hinterhirn  {Hh    oder  1.,  2.  und  3. Hirnblase  heissen.  Hinterhim. 
von  welchen  das  Vorderhirn  den  breitesten  Theil  darstellt.    Im  übrigen 
ist  der  Kopf  stärker  abgeschnürt  als  früher,  der  Unischlagsrand  an  der 
Bauchseite  länger  und  somit  auch  der  Vorderdarm  besser  entwickelt.  Zu- 
gleich zeigt  sich  als  neues  Gebilde  in  der  Spaltungslücke  der  vorderen 


32 


KiitwickliHii;  der  I.cihost'oi'ni. 


Wand  des  VDiderdariucs  das   llciv,    (//)    in    seiner  iialie/Ai    priiDilivslen 

Form  eines  geraden  Kanals,   der  nach  hinten  mit  den  Aniajj;en  zweier 

Veiiae  ompiiaio-  Venen,  der  Venae  omnhalo-inesenler  icae  iom)  verbunden  ist  und 

tiiesniteniae.  '  '  ' 

krcus  iwrtat .    yQ,.,^  z  w  e  i  A  0  r  t  e  u  l)  o  g  e  u  abgiobt. 

In  (Um-  llalsgegend  des  Embryo  erkennt  man  7  deutlich  abgegrenzte 
Urwirbel,  und  findet  sich,  auch  hier  die  Rückenfurche  bis  hinler  den  2. 
Urwirbel  geschlossen  und  somit  das  JMedullarrohr  auch  hier  angelegt. 


Fit'.  a4. 


KiK.  2:1. 


Fi}^.  ±k.  F]nil)i\o  \oii  4,2  mm  l^iingc  vom  zweilon  Hrüllaiie  mil  der  .-Irra  peUucidd 
und  vasrulo.sn  von  der  Hii(;ksoil('.  Hlwns  ül)t'r  15mal  vorfir.  Ao  (Jcfassliof,  durcli  die 
Atdaiii"  der  Kandvcnc  ho^rc.n/l,  im  Ünssorcn  Tlioilc  nicht  schaltirt.  (I)it'  Anlaj^on  der 
Hiutf;cfiiss(;  sind  nicht  darncslclll.)  Ap  Area  pcIlucida;  F/i  N'ordcrliirn ;  Mit  Millcl- 
liitii;  ///(  llinicihirn;  omr  Siclh!  wo  das  M(^dnilarr<ilir  sich  ödnct;  Hw  Hiickcn- 
wülste;  /</Kückcnfurclie  weit  offen;  t/t/;  Urwirlx-i ;  /''•  l'rimilivstreifcn  ;  vrf  voidcic 
Darinpfuitf;  otn  Venae  omphalo-mcsenlcricae  (Anlage);  ryl/ vordere  An)nionfalto. 

Fi{4.  2").  Vorderer  Thcil  desselben  Embryo  von  der  Bauchseite.  Buchslaben  wie 
vorliin.  Ausserdem  //  ller/anlaj^'e  als  g(!rader  Scldancli  ,  dessen  vorderes  ICnde  nicht 
dcnllicli  <.'enn{4  vom  durchschimmernden  Vonh-rliirn  ai)t^esctzt  ersclieint,  mr  Mcdni- 
hnrnhi'. 


Ouoiscliiullc  juiii^or  luiiln  yjiK'ii.  33 

Weiler  liickwärls  Iritl  die  Fiirehc  wieder  iiul'  (hei  ojnr) ,  isl  jedocii  im 
Bereiche  der  Urwirbel  oiiu  ,  um  erst  hinler  denselben  rnseli  sieii  zu  er- 
weitern und  dann  in  der  (legcMul  (h's  vonhMen  Endes  des  l'rimilivslrei- 
fens  aihniiliij;  sieh  zu  verlieren. 

Die  Pa  r  i  e  l  a  I  z  o  n  e ,  die  im  llolzsclniiüe  nicht  l)esonders  bezeichnet 
ist,  ist  am  Kopie  schmal,  etwas  breiter  in  der  Geilend  der  Urwirbel  und 
am  breitesten  am  hinteren  Leibesende. 

Die  Keimhaut  des  zuU>tzl  geschilderten  Eml)ryo  zeigt  eine  schmale 
und  li  ierförmige  Area  pellucida.  Die  Area  vasculosa  hat  in  der 
Breite  4,5  mm  und  in  der  Länge  6  nun  und  lässt,  obschon  noch  keine 
(Jefässe  sichtbar  sind,  die  Anlage  der  Randvene  deutlich  erkennen. 

Ueber  den  Gefässhof  hinaus  reicht  noch  als  breiler  Rand  der  nicht 
dargeslellle  Dotter  ho  f  mit  kreisrunder  Begrenzung,  an  dem  der  innere 
Theil  (binkler  erscheint  als  der  äussere. 


§  7. 
Verhalten  früher  Embryonalanlagen  auf  öuerschnitten. 

Nach  Schilderung  der  Art  und  Weise,  wie  die  ersten  Embryonal- 
anlagen im  Flächenbilde  auftreten,  ist  es  nun  an  der  Zeit,  auch  einen 
Blick  auf  den  innern  Bau  derselben  zu  werfen,  wie  er  aus  Querschnitten 
sich  ergiel)t. 

Als  Beispiel  wähle  ich  einen   älteren  Embryo  von    beiläufig  dem    Quersoimitte 

'  i    1  •    1  ^''^"  Embryonen 

Alter  des  in  der  Fig.  24  dargestellten,  weil  an  eniem  solchen  nicht  nur    vom  2  Tage. 
ältere,  sondern  auch,  am  hinteren  Leibesende,  junge   und  jüngste  Zu- 
stände zusammen  vorkommen  und  die  Beziehungen  derselben  zu  ein- 
ander nicht  unschwer  sich  erkennen  lassen. 

Beginnen  wir  mit  der  Untersuchung  von  Querschnitten  der  hinler 
den  Urwirbeln  gelegenen  Gegend,  da  wo  die  Rückenfurche  noch  weit 
ist,  so  finden  wir  folgende  Verhältnisse  (Fig.  26).  Die  Embryonalanlage 
besteht  aus  drei  gut  gelrennlen  Lagen,  von  denen  die  innere,  das  Darm- 
drüsenblatt  (Remak)  oder  das  Entoderma  ((/rf),  keinerlei  Eigenthümlich- 
kciten  darbietet,  ausser  dass  sie  überall  von  gleicher  massiger  Dicke 
ist,  während  im  Mesoderma  oder  mittleren  Keimblalte  in  der  Mitte  als 
besonderes  Organ  die  Chorda  [ch]  erscheint  und  das  äussere  Keimblatt 
oder  das  Ectotlerma  die  tiefe  Rückenfurche  [rf]  zeigt. 

Genauer  bezeichnet   zerfällt   das   Ectoderma    in    zwei   Theile.    Der 
dickere  mediale  Theil  ist  die  M  edu  1 1  arpl  at  te  von  Remak,  die,  37  bis  Meduiiar,,h.tte. 
43  [X  dick,  eine  0,15  nun  tiefe  und  bis  zu  0,19  mm  breite  Furche,   die 
Uückenfurche  [rf],  auskleidet,  welche  durch  stark  vorlretende  Wülste, 

K  ii  1 1  i  V  e  r ,  Grundriss.  3 


34 


F,nt\vii"kliin5  il«'i"  I-t^bosform. 


Küokenwuist^.  ,lii>  R  ü  i«  k  (>  u  Nv  ü  I  s l  0  oilor  M  6 (1  u  1 1  ü  V  w  ü  I  s  1 0  (/•  w)  hcgrenzt  wird. 
An  diesen  geht  die  Medullarplalte  scharf  sich  umbiegend  in  einen  dünnen 
Hornbhitt.Theil  des  Rclodcrma  .  das  sogenannte  Hornblatt  {h)  von  Remak  über, 
d;is  erst  der  Medullai-platle  genau  anliegt,  l)ald  jedoch  von  derselben 
sich  alth(>bl  und  düiuier  wenhMid  als  BekleiiUmg  des  Mesodernia  weiter 
läull. 


Dem  Baue  nach  bestellen  die  iMeduilarpialle  und  die  dickeren  Theile 
des  Hornblattes  aus  zwei  l)is  drei  Lagen  senkrecht  stehender  schmälerer 
Zellen,  die  dünneren  Theile  aus  nur  Einer  Zellenschicht,  welche  l)aid 
die  Natur  eines  gewöhnlichen  Pflasterepitheliums  annimmt. 

chovda  dm-Huiis.  Hu  Mcsodemia   lenkt  die  Chorda   dorsalis   oder  Rücken- 

sa ile  [ch]  das  Hauptaugenmerk  auf  sich,  ein  beiläufig  kreisrunder, 
unterhalb  der  Mitte  der  Medullarplatte  gelegener  Kör})er  von  97  \i  Breite 
und  81  jx  Dicke,  an  dem  starke  Yergrössei-ungen  eine  Zusanmiensetzung 
ans  runden  kernhaltigen  Zellen,  aber  keinebesondere  Umhüllungsmem- 
bran nachweisen.  Scharf  geschieden  von  diesem  Strange,  der  als  Vor- 
läufer der  Wirbelkörpersäule  aufzufassen  ist,  sind  die  seitlichen  Theile 
des  Mesodernia ,  deren  dickere  medialen  Theile   [u  w]  im  Bereiche  der 

iiwiri.pipi^itpn.Slammzone    der  Embrynnalanlage   mit  Bemak   die  llrwirbelpla tlen 

heissen.  \\clcho  sicii  dann  ohne  Grenze  in  die  dünneren  Seitentheile  [sp] 

Seitenpbtton.  odci"  (Ijc  S  c  i  l  0  u  ])  I  a  1 1  c  u  (Bemak)  fortsetzen,  welche  soweit  reichen  als 

die  Farietalzone  der  l<"lächenbilder  und   dann   unmiKelbai"  in  das  noch 

dünnere  .Me.soderma  der  Aren  pellucidu  übergehen. 

Vom  Rande  dieses  Fruchthofes  aus  erstreckt  sich  dann  das  Meso- 
derma  jederseits  noch  beiläufig  auf  1,5  nun  Breite  in  die  Handtheile  des 
Blaslodcrnia  hinein  und  begrenzt  sich  mit  einer  Verdickung,  dei*  Anlage 

Ki}.'.  äfi.  Oiicischriilt  eines  lliilinereniliivo ,  hpz.  No.  XL,  von  der  2.  Ilälflo  des 
2.  Tages  aus  i\('v  (ie},'end  liinler  den  t  r\viil»eln  ,  wo  die  lUiekonfurelie  weit  ofTen  ist. 
Verf^r.  83inid.  j/"  Hiirkenfiirclie  ,  von  dei' Mednllnrplalle  iius;:ekleidet ;  ?•  »'  Küeken- 
wülslc  ;  /(  lloiidilidt  ,  seilliclier  Tlieil  des  l']((o(lcini;i  ;  c  h  Cliordii ;  «  ?/-  l'rwirliel- 
plaüen  fRP.MAK^  ;    .^/<  Seilrnphilleii     IllMVK ';    r/^/  |);ii  liiiliii>riil)l:ill    'l'jil  (ideriliaj . 


Quersclinilfo  jnnizor  HmluvoiuMi.  35 

der  R .111(1  volle  des  späteren  ersten  Gefasssyslems.  Das  ganze  Mesoderma 
besieht  aus  rundllclion  Zellen  und  /eiiit  die  ersten  Andeutungen  der 
(lefasshildung ,  von  denen  später  im  Zusammenhange  gehandelt  wer- 
den soll. 

Das  Ento  derma  (dd)  endlich  besteht  in  der  Gegend  der  Embryo- Entoderma. 
nalanlage  aus  eiiKM"  einfachen  Schicht  ])latler  Pflasler/ellen.  Gegen  den 
Rand  derylrm  pellucida  zu  werden  diese  Zellen  allmälig  höherund  mehi* 
cylindriscli  und  gehen  in  i\ov  Area  vasculom  in  grosse,  z.  Th.  mehr- 
schichtige, z.  Th.  einscln'chtige  Elemente  ül)er.  die  im  (iefässhofe  eine 
Lage  von  5i — fii  ij,  Dicke  und  im  Dollerhol'e  anfangs  eine  solche  von 
108 — 130  [X  Mächtigkeit,  den  von  mir  so  genannten  Keimwulsl,  bilden,  KeimwuNt. 
Im  Dotlerliofe  verschmächtigt  sich  dann  übrigens  das  Entoderma  und 
läuft  schliesslich  mit  dem  Ectoderma  zusammen  ganz  dünn  aus. 

Wir  wenden  uns  nun  zu  einer  vorderen  Gegend  ,  die  immernoch 
hinler  den  Urwirbeln,  aber  dicht  an  denselben  liegt  (Fig.  27).  Hier  fin- 
den wir  die  beiden  äusseren  Keimblätter  in  wesentlich  anderen  Zuständen. 


dd 


VW.  27. 


Im  äusseren  Keimblatte  ist  die  Rückenfurche  tiefer  und  der  Eingang  zu 
derselben  spaltenfürmig  geworden  ,  indem  die  Rüekenwülste  einander 
sich  genähert  haben.  So  ist  nun  die  Medullarplatte  aus  der  Gestalt  einer 
Ilalbrinne  nahezu  in  die  eines  Rohres  übergegangen,  und  erkennt  man 
deutlich  In  demselben  die  Anlage  des  Medullarrohres.  bn  Mesoderma 
ist  die  Chorda  dünner  als  früher  und  etwas  abgeplattet ,  die  Urwirbel- 
platten  dagegen  dicker  und  auch  in  der  Form  anders  gestaltet.  Als  No- 
vum  tritt  nun  ein  Gefässlumen  an  der  Grenze  zwischen  Urvvirbel- 
platten  und  Seitenplatten  unmittelbar  am  Entoderma  auf,  welches  nichts 
anderes  Ist,  als  die  Aorta  descendens  ^  und  andere  Gefässschnitte  können  Aoru. 
auch  noch  weiter  nach  aussen   in  den  tiefsten  Theilen  des  Mesoderma 

Fig.  27.  Querschnilt  von  demsolhon  IIiihiioreml)ryo,  No.  XI,  wie  Fig.  26,  etwas 
weiter  vorn.  Vergr.  83mal.  Buchslahon  dieselboii.  Ausserdem  ao  Aorta  descendens; 
uwp  Urwirbelplatte  ;  p  Spalti»  in  den  Seilenpiatlen.  erste  Anctentiing  der  l^ieiiro-peri- 
toneallutlile. 

3» 


36 


Enlwicklant;  dov  Loibosforiu. 


sk'hlbar  sein.    Ausscrdcin  vcrduMil  Uoaclituni;  eine  tliinno  Spalte  in  den 
Peritoneal-     Seilenplallen   (ü)  ,   die  Porilon  ea  I  s  |)a  1 1  e  ,  welche  als  die  erste  An- 

spalte. 

(leuUniij;  der  ijrossen  visceralen  Leihesliiihle  anzuseilen  ist. 

Aus  der  Geiiend  der  Urwirbel,  zwei  Sclinille  weiter  vorn  als  Fii;.  27 
ist  Fig.  28,  die  die  mittleren  Theile  des  Blastoderma  darstellt.  Dieselbe 
MeiTuiiarn.iir.  zoiiit  (las  M  c  (1 II 1 1  a  r  F 0  h  r  ganz  geschlossen  und  vom  Ilornblatte  abge- 
schnürt, so  jedoch  ,  dass  in  beltlen  Blättern  die  Schlussnaht  noch  zu  ei- 
kennen  ist.  Ferner  sind  nun  die  Urwirbel  deutlich  als  grosse  rundlich 
\iereckige  Massen  [uiv)  zu  erkennen,  wenn  auch  von  den  Seitenplatten 


mr 


^S  7i 


uw 


I 


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da 


Fig.  28. 

[sp]  nicht  vollkoiiiMien  abgeschnürt.  Da  wo  die  Seitenplalten  an  die  Ur- 
wirbel angrenzen,  erhebt  sich  wai'zenförmig  eine  Zellenmasse  ('/» <y)  der 
irnierengang.  Seitenplalle,  die;  nichts  anderes  ist  als  die  erste  Anlage  des  Urnieren- 
ganges. 

Weiler  nach  vorn  zeigen  nur  noch  zuei  Sclinille  den  l'rniei'cjigang, 
woi'aul' derselbe  dann  in  der  (iegend  der  vordeislen  Urwirbel  l'ehll.  Die 
ilbiigen  N'eiiindeiuiiiien  in  der  Urw  iibelgegend  zeig!  die  l'ig.  29,  welche 


l'i^.  ?S.  QiiiTsiliiiill  des  !liiliin'rcinlir)( o  No.  X I  ,  von  dem  liii*  l'ii-'L:.  20  und  27 
slamnicn,  »ii.s  der  (irgend  dci  liw  irltcl.  /iHOiii.-il  \('i;.'i'.  niichsljdicii  wh-  Itci  lit;.  27. 
Ausscnleni  tnr  .Mcdtilliiirdln',  iiii  dem  lux-Ji  di(>  .'^cliiMsstKdd  siclilli.ir  ist;  n  n  <j  \}r- 
nicrcngarif!  in  ilcr  Ahscluiiining  l)<'f.'rin'('ii. 


yuersclmillc  juiiyci'  Eiulti\uiicii.  37 

der  Gegend  des  3.  Ui"\vlrl)els  cnliioninien  isl,  und  lassen  sich  dieselben 
kurz  dahin  bezeichnen,  dass  die  Aorten  nüiier  zusammenrücken,  Ur- 
\\  ii'bel ,  Mark  und  Ciiorda  dicker  werden  und  an  der  Bauchseite  eine 
seichte  Rinne,  die  Darm  ri  nne  entsteht.  Sehr  auffallend  ist  auch  das Uarmrinne. 
Verhalten  der  SeilenplaHen,  welche  nun  deutlich  eine  Spalte  zeigen  und 
in  eine  obere  Lage,  die  llautplatte  (Rkm.vk),  und  eine  unlere  Schicht,  iinutpiatte. 
die  Darnifase  rpl  atte  (Remak)  ,  gespalten  sind.  Diese  letztere  Piaitc  Darmfaser- 
ist  an  diesen  Schnitten  aus  der  Gegend  der  vordersten  Urwirl)el  auf- 
fallend dick  und  wie  aus  cylindrischcn  Zellen  gej^iidet. 


platte. 


f>n 


./.  \ 

t/Jp  (I II  eil  i 


FJü.  29. 


Die  Gegend  vor  den  Urwirl)eln  zeigt  bei  Embryonen  dieses  vVlters 
in  langer  Ausdehnung  den  Vorderdarm  angelegt  und  an  seiner  vorderen 
Wand  anliegend  das  Herz.  Als  Beispiel  w  ählc  ich  eine  Gegend ,  in  der 
das  Herz  sichtbar  ist,  und  gebe  einfach  eine  Beschreibung  des  Quer- 
schnittes (Fig.  30)  ,  ohne  auf  die  Geschichte  der  Entstehung  des  Her- 
zens einzugehen,  die  weiter  unten  im  Zusammenhange  geschildert  wer- 
den soll. 

Der  Schnitt  zeigt  im  Leibe  des  Embryo  sell)st  in  der  Mitte  die 
Chorda  dorsalis  und  das  McduUarrohr  (m) ,  d.  h.  die  3.  Hirnblase.  Die 
grosse  quere  Spalte  vor  diesen  Theilen' (/;/?)  ist  die  Höhle  des  Vorder- vorderdann. 
dar  ms,  dessen  Epithel  an  gewissen  Stellen  auffallend  dick,  an  anderen 
w  iederum  sehr  dünn  ist.  Mit  seinen  seitlichen  Theilen  ist  der  Vorder- 
darm stark  nach  hinten  gebogen  und  hier  umfasst  er  die  zwischen  ihm 
und  dem  Medullarrohre  gelegenen  ylor/rtc  descendentes   («).    Eine  dritte 

Fig.  29.  Querschnitt  des  Hühnerembryo  No.  XI  der  Figg.  26,  27  inid  28  aus  der 
Gegend  des  3.  Urwirbels.  Yergr.  106mal.  Buciislaben  wie  in  Fig.  28.  Ausserdem  m 
Medullarrohr;  hp  llautplatte  (Remak)  ;  dfp  Darmfaserplatte  (Remak)  ,  welche  beide 
zusammen  aus  der  früheren  Seitenplatte  sich  entwickelten.  Die  Spalte  dazwischen 
ist  die  Plcuro-peritonealhöhle. 


38 


lüilwiikliiiiu  (ii'i'  Lcihcsl'oini. 


Biegunjj;  ahwail.s  /,«Mi;t  derselbe  an  der  voi'dei'eii  Wand  in  die  Mille,  da 
wo  aussen  tias  Herz  ansil/l.  Alle  Zellenniassen,  die  das  Medullarrolir, 
die  Aorten  unil  die  Chorda  umgeben,  geiiören  dem  Mesoderma  an  und 

U 


Urwirlielphil.i 
des  Kopfes. 


Unteres  IWr/, 
gekröse. 


Fig.  30, 

repräsentiren  die  Slammzone  desselben,  die  am  Rumpfe  die  Urwirbel 
1  darslelU,  weshalb  man  die  enlsprcchcnden  Tlieile  am  Kopfe  Urw  irbel- 
plaltcn  desKopfes  nennen  kann  (Remak).  Am  Rande  des  Darmes  gehen 
diese  Platten  unmittelbar  einmal  in  die  llautplatte  (/?p)  und  zweitens  in 
dieDarmfaserplalte  über.  Letztere,  deren  Bezeichnung  vergessen  wurde, 
selzl  sich  wieder  fort  in  die  äussere  W'and  des  llerzschlauches  (äjs/;)  und 
diese  bildet  an  der  unleren  Seile  des  Herzens  in  der  Millellinic  das 
-  unlere  Uerzgekröse  [itlig],  welches  das  Herz  mit  einer  dünnen 
Haut  verbindet,  die  von  vorn  die  grosse  Höhle  hh)  schliessl,  die  das 
Hüihhuiiip.  II<M-z  enthüll,  die  man  llalshülile  nennen  kann.  Diese  Wand  oder  die 
vordere  lialswand  besteht  aus  einer  Fürts(>l/.ung  tier  Darmfaserplatte, 
d.  h.  der  äusscTon  Ibirzwand,  dfj/  und  dem  unter  dieser  gelegenen  in- 
neren Keiiiibjallo  [Eni;,  im  Herzen  ist  die  innere  Herzhaul  [ihh]  oder 
das  iMidothcl  sichtbar,  das  um  diese  Zeit  noch  einen  doppelten  8chlaiu-h 
nul  einem  Scptum  (6)  bildet.  Die  seitlichen  Theile  des  Holzschnittes, 
wo  der  Buchstabe  (j  ist,  gehören  dem  innersten  Theile  der  Area  opaca  an. 

Kig.  30.  Oiiorscliiiilt  (Inrcli  die  llcrzjzcgcMKl  eines  lliiliiiereiDhiNo  \üii  1  Tage  imd 
l.'i  SluiKlen,  uiigeliilir  noii  (lernscll)eii  Aller  wie  der,  dem  die  Sclinille  iG,  27,  28  und 
•29  eiitnornnien  wurden.  \ üigr.  Gl  mal.  utMedulUi  ohluni/ula  ;  /i  lldrnblall  ;  /i' ver- 
dicklei  Tlieil  des  lloiiiblalles  in  der  (jegend ,  wo  s|iiilcr  die  (Jeliörgruben  cntslelicn  , 
«  Aorla  desrendens ;  ph  lMiar>n\  (Vorderdarm)  ;  hi>  llaulplalte ;  h::p  lierzplallc  (äus- 
sere llcrxwandj;  ulig  unteres  Uerzgekröse ,  iiliergeliend  in  il/')i'  die  l)armfaseri)laUe, 
die  mil  dem  Knlodcrma  den  vorderen  Tlieil  der  Wand  der  llalsholde  hh  bildet,  ihh 
innere  llcr/baul  mil  (Kndotbelialiobr)  ;  (j  (iel'usse  der  innersten  Tlieile  der  Area 
opata. 


'Jiiersciliiilli'  juii;^ei'  Kiiiljrsoiicii. 


'M) 


Endlich  beschreibe  ich  riocli  einen  slaiker  vergrösserlcn  Querschnitt 
(buch  den  Kopf  des  MidmereiidtrNu^  \on  (k'ni  die  meisten  der  in  diesem 
§  |:e|^ebenen  Al^bildungen  sliimmen.     Derselbe  (Fig.  31)  zeigt  als  inter- 


enf 


l'\-A.  31, 


essantesle  Kiiäenlhiimlichkeit  bei  m  die  Munill)uelit  vom  Eetoderma  Mundbiuht. 
oder  Hornblatlc  i)elvleidet,  welches  hier  an  das  Enlodernja  (en/j  des 
Pharynx  pli]  angrenzt.  An  dieser  Stelle  tritt  später  ein  Durchbrueh 
auf,  nachdem  die  Muudbucht  sich  noch  mehr  vertieft  hat,  wodurch  der 
Darm  eine  vordere  Ausmünduug  erhält,  während  aus  der  Mundbucht 
die  primitive  Mundhöhle  hervorgeht.  Ausserdem  zeigt  der  Schnitt  in  der 
vorderen  Schlundwand  die  aufsteigenden  Aorten  (a)  und  hinter  dem 
Pharynx  die  absteigenden  Theile  dieser  Gefässe  (a'j  und  vom  Gehirn 
die  2.  llirnblasc  oder  das  Miltelhirn. 

Nach  Verfolgung  der  Schnitte  dieses  Embryo  nach  dem  Kopfe  zu 
und  nach  Würdigung  der  hier  allmälig  auftretenden  Diflerenzirungen 
wollen  wir  nun  auch  die  einfacheren,  am  hinteren  Leibesende  stattfin- 
denden Verhältnisse  in's  Auge  fassen  und  zwar  an  der  Hand  der  Figg. 
32  und  33,  die  alle  demselben  End^ryo  angehören,  dessen  vordere  Quer- 
schnitte eben  beschrieben  wurden. 


Fig.  31.  Querschnitt  durch  den  Kopf  des  llühnerembryo  No.  XF,  101  mal  vergr. 
H  Gehirn  (2.  Blase)  ;  ch  Chorda  ;  a  Aorla  ascendens;  a  Aorta  descendens ;  ph  Schlund  ; 
m  Mundbuchl ;  ect  Eetoderma;   ent,  Enloderma;   mes  Mesodeima  oder  Kopfplaltin. 


40 


lüilw  itkluim  (loi-  lA'ihosloiin. 


Diose  Soric  liissl  roliioiidc  N'oihiillnisse  erkoiiiu'ii.  Zuerst  vor- 
schniilzl  in  einer  Geilend,  in  iltM"  die  Rüekenfurche  noch  sehr  deutlich 
ist,  die  .MedulInrpliiHe  und  die  Clhorda  mit  einander,  docii  sind  die- 
selben anliinulieh  nueh  \on  den  Urwirhelplalten  getrennt.    Dann  ^^ird 


rw    rf 


Fic.  32. 


Fig.  33. 

die  HUfkcnfui-che  schtniiler.  die  Medullarplatte  und  Chorda  versehwin- 
den als  deutlich  unterscheidbare  Hilduni^en  und  ijehen  seillieh  ohne 
Grenze  in  das  mittlere  Keimblatt  ii])er,  doch  ist  bemerkenswerth,  dass  an 
den  Rückenwiilsten  das  IJornblall  bis  an  den  Einizani^  der  Furche  deutlich 
ist  •Fig.  32].  F^ndlich  tritt  (Fig.  S'-i]  eine  ächte  Axenplattc  oder  ein  Pri- 
milivstreifen  auf.  Die  Primilivrinne  [pr]  ist  die  Fortsetzung  der  Rüeken- 
furche (Fig.  32  rf)  und  die  I'rimitivfallen  ipf)  d'w  der  RückenwUlste 
Fig.  32  rir)  ,  und  sind  beide  diese  Rildungen  anlanglich  noch  besser 
ausgeprägt  als  später  Fig.  33),  wo  ihre  VerhiMlnisse  ganz  an  die  primi- 
li\en  jiingslcii  Ijiibi'xoiuilaMlagcii  erinnern,  inii"  dass  das  Mesoderma 
dicker  ist. 

Vi'/,.  M.  QiifistliniU  (l(!>  liiiilcivii  l.ciljcscmlc.s  des  l'liiibrM»  iNo.  \l.  83tnal  vcr^^r. 
Kiirki-nfiiiclK;  ciif^cr.  Mciliilliiipliillc  ,  (ilionla  und  inilllcrcs  Koiinhliid  iiiclit  f^cson- 
dcii.  /)  llornlflnlt ;  «/y»  Mcdulliitplidtc  ;  //Hiitki-iiriirclKr;  rio  Hiicki'iiw  iilsic  ;  d  il 
|)iirmdruscnl)liiU  ;   m/r  iiiitllcrcs  Kcitnhhdt. 

Fi{.'.  33.  QuoiNcliniU  des  Krnbryo  der  Figf^.  32  und  3)  iiiis  der  Gebend  des  l'rinii- 
li\slreifens.  Ver(;r.  S3fit;d.  /i  liornhlfdl ;  w/i' millleics  Kciml)lnll;  rfrf  Dfirmdrüsen- 
blall;   pr  Primilivrinne  ;   ;;/"  PriniiliNfiilli'n  ;    n  Axeiiphill«'  oder  i'riniilivslreifcn. 


l'liiclieiiliiliior  mjii  lluliiu-icnibrNdneii. 


41 


Weitere  Umbildungen  des  Hühnerembryo  bis  zum  Auftröten  der 
Leibeskrümmungen. 

Wir  \orli(vss(Mi  den  llühnerembryo  .-iiif  der  durch  die  Fig.  24  S.  32 
\\i(Mh^r|4(>ij;el)eiien  Stufe  und  gehen  nun  zur  Besprechung  der  weiteren 
Stadien  ül)er,  incU^niw  Ir 
die  Fig.  3i  als  Grund- 
hige  nehmen. 

Werfen  wir  zuerst 
einen  Blick  auf  den  Em- 
bryo als  Ganzes,  so  er- 
giel)t  sich ,  dass  der- 
selbe, während  er  lang- 
sam an  Grösse  zunimmt, 
vor  Allem  eine  Ver- 
längerung der  mittleren 
Zone  njit  denUrwirbeln 
erfahi't,  mit  der  eine 
V'^erkürzung  dos  hinte- 
ren Leibesendes  und 
des  Primitivslreifens 
Hand  in  Hand  geht ,  so 
dass  bei  einem  Embryo 
mit  13  Urwirbeln  (Fig. 
34 )  nur  noch  eine 
schwache  Andeutung 
des  Primitivstreifens 
vorhanden  ist.  Am 
Kopfe  tritt  ebenfalls 
eine  Verlängerung  ein, 

doch  macht  sich  dieselbe  weniger  bemerklich,  weil  dieser  Theil  bald 
nach  der  Bauchseite  sich  zu  krümmen  beginnt  und  somit  in  der  Ansicht 
von  oben  nicht  in  seiner  vollen  Länge  zu  Tage  tritt. 


Fis.  34. 


Fig.  3/1.  Embryo  des  Huhnes  vom  Ende  des  2.  Tages  von  4,27  mm  Länge  mit 
beiden  F"ruchtliöfen ,  deren  Gel'üssanlagen  niciit  dargestellt  sind,  etwas  überlömal 
vergr.  Ao  Area  vasrulosa ;  Ap  Aren  pelluvida  ;  F/i  Vordeiiiirn;  .W/i  Miftelliirn;  Hh 
Hinterhirn;  .16  Augeiiblasen  ;  //Herz;  0  m  Vena  omphato-mesenterica  ;  twLrwir- 
bcl ;    -)/)• -Meduiiarrohr  ;   S^;;  Stammzone;   /'::  Paricfalzone;  .-1  «;  Axenwulst. 


42 


ImiIw  iikluim  der  l.oilH'^l'oiin. 


(ilficli/.ciliii  iiiil  (liost'M  Vcr.iiKlciHinjAcii  licld  sich  dei"  i;;uizr  Kinhryo 
schäl  iVr  von  der  Area  pclhtcidit  ;il),  l)0L5ri'iizl  sich  doiilllchci"  in  seiiuM" 
Sliunni/onc  und  Fariclal/ono  und  wird  nicht  nur  rolaliv,  sundorn  seihst 
absolut  schmäler. 

Kiiizelheilen  anlangend,  so  fallen  in  der  lUickenansichl  besonders 
die  Veränderiuif;en  am  Med  u  1  lar roh  re  abd".  Während  wir  dasselbe 
im  früheren  Stadium  (Fig.  24)  selbst  vorn  noch  nicht  ganz  zu  und  hinten 


Fig.  35. 

V\<i  3ü.  Iwiiljivd  \(iiH  i;mlc  des  ä.  Ta^cs  mit  17  I  i  wirix'lii ,  i\ri-  Area  pelliiridu 
und  der  Area  vasculosa  mit  der  Kandvone,  etwa  G'/^'nal  vergr.  i^tinge  des  limbiyo 
:'y,c>\miu,  Üurcliniesser  der  .Irea  tascM/osa  y,5miii.  Die  Gofässc  waren  überall  gut 
entwickelt,  sind  jedoch  nur  in  der  Area  pellucida  daryeslelll.  vAf  vürdere  Ainnion- 
fidli-,  (li-ii  Kopf  S(;li()n  etwas  bedeckend  Kopfsclieide,  ;  Ap  Area  pellucida;  Sp  Spal- 
lung^lürk«;  im  millleren  Keindjhitle,  die  z.  Tli.  lialshölile  ist  und  das  Herz  enlliall, 
z.  rii.  .'^|»alle  zwischen  der  Anuiionfalle  und  der  Wand  des  spiilercn  Doltersackes ; 
Ao  Arieritte  Dinpltalo-inescnlericue ;  u  Uhrgriibchen  ;  (u  wirbeiiilinliciie  Masse  dicht 
hinter  demselben  ;  li  Merz  ;  h  A  f  liintcre  Amnionl'altc  ;  v  li  Anlage  der  vorderen  Bauch- 
wand am  hinteren  Leibesetide  oder  hiiderer  tinschlagsrand  ;  ii' lindwulst  der  Axcn- 
gebilde,  in  dem  noch  das  .Medullarruhr  z.  Th.  sichtbar  isl. 


I'liiflioiihildrr  soii  lluliiiri ciiihrNdiicii.  i;^ 

vom  3.  Ui'\viil»ol  an  iiocli  ollen  im  Ziist.inde  cinor  immer  mein-  sich  vcr- 
hrcileriidiMi  Hiiinc  vci-licssiMi,  so  liiulcii  \\ii-  iiim.  dass  dieses  Organ  vorn 
l)ald  i^aiiz  verwuchst  und  auch  am  hinleieii  Ende  langsam  sich  schliosst. 

Im  ZusammeiihaDge  liiermit  voi'liert  auch  die  Slammzone  am  hin- 
teren Knde  ihio  hmzellfönnige  Gestalt  und  schwindet  endlich  der  Prl- 
milivslreifen  ganz. 

Am   vorderen 'l'heile  des  Medullarrohres  oder  dem  V  o  rd  (m*  li  i  r  n  e  Vorderhim. 
li-elen  in  dieser  Zeit  als  wichtigste  Veränderung  zwei  Auswüchse  an  der 
unlei-en  Seite  des  Vortlerhlrnes  auf  (Fig.  34  .16)  ,  welche  nichts  an(hM"es 
sind  als  die  ersten  Anlagen  des  nervösen  Apparates  der  Augen  oder  die 
sogenannten  primitiven  A  ug e n  1)  1  a  s c  n.  PrimitiveAugen- 

^  '  ^  .  blasen. 

Am  Schlüsse  dieser  Periode  erscheinen  auch  nei  End)ryonen  mit 
15 — 17  Urwirbeln  neben  dem  llinterhirne  die  ersten  Spuren  der  Gehör- 
organe in  Gestalt  von  Eiidjuchtungen  des  Hornblattes,  die  prini  iti  v  en  Primitive  Gehor- 

^  "-J  •■  giubeu. 

Gehör  gruben  (Fig.  35  o). 

Im  mittleren  Theile  der  Embryonalanlagen  vermehren  sich  die  Ur-      urwirbei. 
wi  rbe  I  langsam,  indem  die  Urw  irl)el  pla  tte  n  ,  die  jetzt  sehr  deutlich 
nei)en  dem  Medullarrohre  zur  Erscheinung  kommen  (Fig.  34  bei  Stz), 
von  vorn  nach  hinten  sich  gliedern. 

Hinter  den  Urwirbeln  zeigt  sich  in  der  Mille  das  n)ehr  wenigei-  ge- 
schlossene Medullarrolir,  zu  beiden  Seiten  desselben  im  Bereiche  der 
SUunmzone  die  Urwirbelplalten  und  nacii  aussen  an  diesen  die  immer 
schärfer  sich  begrenzende  Parielalzone  (Fig.  34  Ps.].  Eigenlhümlich  ist 
bei  älteren  End^ryonen  mit  nahezu  oder  ganz  geschlossenem  Medullar- 
rohre das  hinterste  Ende  der  Stanunzone,  indem  hier  das  Medullarrohr 
allmälig  kolbig  sich  verdickt  und  dann  mit  der  Chorda  und  den  Urwirbel- 
plalten in  Eine  solide  Masse,  den  Endwulst  oder  Axenwulst  verschmilzt 
(Fig.  34  aw,  Fig.  35),  welcher  dann,  wie  wir  oben  'schon  sahen,  in  den 
letzten  Rest  des  Primitivstreifens  sich  fortsetzt. 

Die  Bauchseite  von  Embryonen,  wie  die  Figg.  34  und  35  sie  dar- 
stellen, enthält  im  Bereiche  des  Kopfes  einen  Theil  des  Darmes,  der  in) 
engeren  Sinne  Vorderdarm  heisscn  kann,  und  zeichnet  sich  vor  Allen  vurdei  dann, 
dadurch  aus,  dass  sie  an  der  ventralen  Seite  der  Darmwand  eine  grosse, 
idter  den  Bereich  des  Embryo  hinausgehende  Höhle  enthält,  die  die 
II  al  shühle  heisst  und  das  Herz  umschliesst  (Fig.  30),  dessen  erste  Ent-Haishohie. 
Wicklung  im  Folgenden  des  iXäheren  zu  })esprechen  ist. 

Ich  beginne  mit  der  Schilderung  der  Art  und  Weise,  wie  der  hin- 
lei-e  Theil  des  Kopfes  seine  seitlichen  Wandungen  und  die  vordere  (vcn- 
irale)  Wand  erhält,  und  verweise  zu  dem  Ende  vor  Allem  auf  die  Fig.  37. 
Während  ganz  vorn  am  Kopfe  die  genannten  Wandungen  einfach  durch 
einen   Umschlag  aller    drei  Keimblätter   des   vordersten  Theils  der 


14 


EntwickluiiL;  iler  Leibesform. 


Kml)ryonalimlai;o  oiiUU'lioii  ^V'vj..  30)  ,  entwickeln  sicli  dieselben  nielir 
iiaeh  liinlen.  da  wo  später  das  Herz  seine  Lage  hat,  ganz  in  dersell)en 
Weise  wie  am  lUmipfe  dadureii ,   duss  die  Parielalzone  der  Kopfanlagc 

von  den  Seilen  nach  der  3Iillellinic  der 
Bauchfläche  sich  unil)iegl.  Hierbei  spal- 
tet sich,  wie  die  Fig.  37  lehrt,  das  mitt- 
lere Keimblatt  der  Parietalzone  oder  die 
Seileni)lallon  des  Koi)i'es  in  zwei  Blätter, 
eine  Hautplatle  hp  und  eine  Darmfaser- 
|)latle  (//'/>,  von  denen  die  erstere  mit 
dem  Hornblatte  (/<),  die  letztere  mit 
Entoderma  [e')  sich  vereint,  und  tritt 
zwisciien  diesen  Blättern  jederseits  eine 
Höhlung  auf  (;)/>)  ,  die  Leibeshöhle  des 
Kopfes  oder  die  Halshöhlc  (Parietalhöhle, 
l-jg.  36.  His)  ,  in  welcher  später  das  Herz  seine 

Lage  hat  und  die  mit  der  Pleuro-peri- 
lonealhöhle  am  Rumpfe  zusannnenhängt.  Das  erste  Stadium  dieser  Vor- 
gänge zeigt  die  Fig.  37,  in  welcher  die  ventrale  Wand  des  Vorderdarms, 


l-ii.'.  37. 


l-iy.  3G.  Kopf  (-'iiics  lüilmrrciiibrv)  mit  -2  1  iwiilteln  \(m  *Wv  Kimtliseilc  sUirkcr 
vcrgrösscrl.  u  Lnischlagsraiui  der  vonleren  Kiwleii  des  Kopfes;  vd  vordere  Darm- 
pfr»rlc;    m  Modidlarrolir  in  Bildung  bcgrilfen. 

Kifj.  37.  Quersclinitl  diiteli  den  Idnleren  Thcil  des  Kopfes  eines  Hülinercmbryo 
vom  2.  Tage  ( Osmiiinipriipaiat  bez.  F.  'Jj  vert;r.  H3mal.  um  Naht  des  Moduiiiir- 
rohrcs;  u«;  lIrNNiibcl|)l:iU(Mi  des  Kopfes  (Koi)f|)laUen,  ,  dazwisciien  die  Ciiorda  ,  /)' 
verdicktes  lloinbialt  da,  wo  spater  die  (Jelioigiuben  cidsteiicn  ;  h  liornblaU  in  der 
l'arictalzone  des  Kiohrso  ;  c  Knlndeinia  an  der  iiinleren  Schhindwand  ;  c' dickeres 
Enlodcrma,  das  .splilcr  zum  Kpillnl  der  soidcren  Scidundwand  wird;  dfpDuvm- 
fascrplaUe  der  in  Hildiing  be^ri(Tenen  uideren  .Scidundwand  oder  Schlundplalle;  dfp' 
Üarmfaserpialle  der  spiih-ren  Vorderwand  der  i'leuro-periloncalhöblc  (Halshohle). 


Enlslphuns  dos  Herzens. 


45 


bestehend  aus  der  Dai-mrascMplatle  [dfp]  und  dem  Enlodermu  (e'),  im 
Versclduss  l)egrifren  ist,  während  die  Leiheswände  {hp,h)  einfach  al)- 
wärts  geneigt  sind ,  aber  nocli  keine  Neigung  zum  Verwachsen  zeigen 
und  zugh'ich  (hirch  eine  grosse  Spahungslüeke  pp  von  der  ventralen 
Schlundwand  geschieden  sind.  Während  der  Dai-m  zum  Verschlusse 
kommt,  und  nachdem  dies  geschehen  ist,  trilt  auch  schon  die  erste  Spur 
des  lI(M"zens  in  (leslall  zweiei*  der  Länge  nach  verlaufender  S|)altungs- 
lilcken  seitwiirls  von  den  Buchslaben  e'  der  Fig.  37  auf,  die  zwischen 
den  Daruifaserplallen  des  Voivierdarmes  und  dem  l'Jiloderma  dieser  (He- 
gend oder  dem  Darmepitiiel  entstehen  ,  in  welchen  auch  gleiciizeitig  mit 
ihrem  Auftreten  eine  zarte  Zellenauskleidung,  das  spätere  Endothel  des 
Herzens,  sichtbar  wird.  Diese  zwei  Lücken  mit  ihren  Endothelschläuchen 
sind  anfangs  ganz  gesonderl  (ich  verweise  hier  auf  die  weiter  unten  bei 
den  Säugelhieren  gegebenen  Altbildungen  von  der  Entwicklung  des 
Kaninchenherzens),  in  weiterer  Entwicklung  rücken  jedoch  die  zwei 
llerzanlagen   einander  entgegen  (Fig.  38)  und   \erschmelzen  schliesslich 


Fig.  38. 


mit  einander,  und  zwar  gilt  dies  sowohl  von  der  endothelialen  Ansklel- 
dung  der  Herzanlage,  als  von  den  diese  umgebenden  Theilen  der  Darm- 
faserplalten.  So  entsteht  dann  ein  Zustand,  wie  ihn  die  Fig.  39  dar- 
stellt, der  leicht  auf  den  früheren  zurückgeführt  werden  kann.  Das  Herz 

Fig.  38.  Queischniü  durch  die  Herzgegend  eines  Mülincrembryo  von  36  Stunden. 
Vergr.  lOOnial.  Buchstaben  wie  bei  Figur  37,  ausserdem  ni  Medulla  oblongnta ;  ph 
Pharynx;  h::p  Da rmfaser platte  der  Herzanlage  (äussere  Herzhaut,  Herzplatle)  ;  ulii/ 
Undnegungsstelle  deiselhen  in  dfp'  die  Harmfaserplatte  der  Halshcihienwand  oder 
Anlage  des  unteren  Herzgekröses;  Eni  Eutodernia  der  Vorderwand  der  Halshöhle 
///(,-  Hill  Endothelschlauche  der  zwei  Herzanlagen  (Anlage  der  späteren  inneren  Herz- 
haut). 


4Ö 


Fiilw  ickliiim  (Icf  I.cihosfdiin. 


hiltlol  jolzl  cinon  im  Quorsdinido  nnniilioind  krt'isloruiiiien  St'hliiucli, 
an  dessen  iiiisserer .  von  der  Darmrasei'phiüe  des  Vorderdarmes  oder 
Schlundes    (der  Seliliin(l|)lalle.    Re.mak)   ahstaninienden   Wand,   die   die 


iifrzpiattp.  äussere  IIerz\vand  odoi-  die  Herzplatte  {hzp)  heissen  kann ,  die 
Bildung  aus  zwei  Hälften  noch  deutlich  erkennl)ar  ist,  während  das  im 
innereHprziiaut.  Innern  Ijefindliche  Kndotheli'ohr  oder  die  innere  11  erzhaut  (/////)  diese 
ZusammensetzunG;  noch  viel  bestimmter  durch  ein  in  der  Mitte  befind- 
sryttim  cordis.  üclies  .S  ß/) / ?<  iw   [s)  anzeigt.    An  der  Ventralseite  hängt  das  llerz  durch 
Unteres  Hprz-  das  Sogenannte  u  n  l  e  T  e  II  c  r  z  g  0 k  r ö  s  e  [uh  g]  mit  der  Darmfaserplatte 
^*^  '"^  '      der  ventralen  Wand  der  Parietalhöhle  zusammen,  welches  Gekröse  ur- 
sprünglich aus  zwei  Lamellen  l)esteht,  und  zugleich  erkennt  man  auch 
obprps  Herz-    scliou  den  Thcil ,  der  später  oberes  Ilcrzsekröse  genannt  wird,  in 
der  ersten  Bildung,  an   den  einspringenden  Fallen ,  da  wo  die  Ilerz- 
platten  und  die  Schlundplatten  sich  verbinden.   Diese  Fallen  treten  s])ä- 
ter  einander  bis  zur  Berührung  entgegen  und  verdrängen  das  Endolhel- 
rohr  von  seiner' Berührung  mit  d<>m  Darmepithcl ,   wodurch  dann  auch 
das  Herz  eine  grössere  Selbstständigkeit  gewinnt. 

Verfolgt  man  das  llerz.  nachdem  seine  l)eiden  llälflen  in  Eine  sich 
\ci-('iiiigt  haben,  nach  vom  und  nach  hinten,  so  findet  man,  dass  das- 
scIIk'  an  beiden  Seilen  in  zwei  Caiiälc  auslüiift.  (Ii(^  dieselben  Beziehnnizen 


\\\i.  .^?<.  QiiorsflinitI  (liirrli  die  \\oY7.iii"j.('\u\  oiiics  lliihiifMoiiiliryo  von  ^  Tült 
und  IS  Stunden,  tinjjcfiilir  von  dcniselljen  Allor,  wie  dor,  dem  die  Fipf?.  26  —  29  onl- 
niitninen  wurden.  Verf/r.  Olninl.  Buclisl;il»en  wie  in  l-'if^.  38.  Ausserdem  /('  ver- 
dickler  Theil  des  llorrdihilles  in  der  (iefrend  ,  wo  spüler  die  (leliörf^ruben  entstellen  ; 
n  Aorln  dpxrpndens ;  s  Sepliim  der  vers(;liniolzenen  Knddllielscldiinf^lie  //(//  des  Hei- 
zens;  fj  (iefü-ise  der  innersten  Tlieiie  der  Arm  (iptiiii. 


Enfstoluirm  dos  Horzens. 


47 


zum  Vorderdarm  zeigen  wie  die  zwei  llerz.inhiiien.  Es  sind  dies  di(^  bei- 
den primitiven  Aorten  oder  Aortenbogen  und  die  Venae  oniplinlo-mescn- 
h'ricae ,  die  das  Bhit  zum  Herzen  leiten  und  von  demselben  .ibfitbren. 
sobald  einmal  der  Kreislauf  im  (lange  ist. 

Von  den  späteren  Zuständen  des  Herzens  erwähne  ich,  dass  l)ald 
nach  seinem  Auflrelen  das  ventrale  und  dann  auch  das  dorsale  Ilerz- 
g<'kröse  in  der  ganzen  Länge  des 
Herzens  sclnvindet,  so  dass  dieses 
mit  Ausnahme  des  Venen-  und 
Arlei-ienendes  frei  in  seiner  Höhle 
liegt.  Im  Zusammenhange  mit 
diesem  Vergehen  der  beiden  Herz- 
gekröse wird  auch  der  Hohlraum. 
der  das  Herz  umgiebt ,  welcher 
anfänglich  doppelt  ist,  einfach, 
steht  jedoch  nach  wie  vor  hinten 
mit  ])eiden  Pleuro-peritonealhöh- 
len  In  Zusammenhang. 

Zum  vollen  Verständnisse  der 
Entwicklung  des  Herzens  ist  es 
unumgänglich  nöthig,  auch  noch 
Längsschnitte  in'sAuge  zu  fassen. 
In  Fig.  40  sieht  man,  dass  die  ven- 
trale Wand  des  Vorderdarms  vd 
— 'rf/',  der  schon  eine  bedeuten- 
dere Länge  liesitzt,  aus  einem  dün- 
nen vorderen  und  einem  dicken 
hinteren  Abschnitte  besteht.  Er- 
sterer  ist  wesentlich  die  soge- 
nannte R  a  c h  en h a u  t ,  die  später 
im  Zusannnenhange  mit  der  Bil- 
dung der  Mundöffnung  einreisst 
und  vergeht.  Der  dicke  Al»schnitt 


Kiichenliaut. 


Fig.  40.  Lungsschnitt  durch  den  Kopftheil  eines  38  Stunden  alten  Hüiinerembryo 
nel)en  der  Mittellinie  und  z.  Tii.  in  derselben.  Vergr.  69mal.  mr  erster  t'rwirbel ; 
u  w'  iirwirbelähnliches  Segment  hinter  der  Gehörgrube  g;  nw"  urwirbelithnlicher 
Kürper  vor  der  Geliürgrube,  der  von  einem  Ganglion  und  zwei  Nerven  gebildet  wird 
(G.  Gasseri?)  ;  c/j  Chorda;  wir  Medullarrohr;  r  d  vorderes  Ende  des  Vorderdarmes 
(Schlund);  rd' vordere  Darmpforte,  Eingang  in  den  eigentlichen  A'orderdarm  ;  cnl 
Entoderma  des  Vorderdarmes ,  übergehend  in  ent'  das  Entoderma  der  Kopfkappe 
AÄ-,  an  der  liier  keine  I.nge  des  mittleren  Keimblattes  vorhanden  ist;   ect  Ectodernia 


48  Eiilwiiklunii  <ler  Lcibcsform. 

cnlliiilt  (las  jolzl  silion  ^^ö^lHi!J;  gebogene  Herz  iu  einer  Spaltungslüeke 
ji/i  (liT  l);n  infaserplalU'  der  Hauchwand  des  Vorderdannes.  An  diesem 
Organe  unterseheidel  man  das  l^ndolheirolii-  nnd  die  \on  d(>r  Darmfaser- 
platle  al)slanMnendc  Faserwand  oder  die  llerzpialte,  welche  jedoch  in 
diesem  Stadium  nur  an  der  vorderen  Seite  frei  ist,  gegen  den  Darm  zu 
dagegen  mit  der  Darmfaserphitte  des  Vordenhu'mes  dfp  verbunden  er- 
scheint. Ebenso  haftet  das  Herz  am  Venenenck^  und  vorn,  wo  die  Aorta 
l)eginnt,  an  der  Wand  des  VonkM-darmes.  Die  Pialle,  welche  die  llals- 
Herzkappe. höhle  von  uulen  schliesst,  ist  die  Herzkappe  von  Remak,  welche  aus 
zwei  Schichten  ])estehl,  einmal  aus  einer  Fortsetzung  des  Darmepithels 
ent  und  zweitens  aus  dem  beim  Verschlusse  des  Vorderdarmes  abge- 
schnürten Theile  der  Darmfaserplatte  dfp'.  Von  diesen  beiden  Schichten 
geht  nur  das  Darmepithel  l)el  ent'  in  eine  Falte  der  tieferen  Theile  des 
Hlaslttderma  Qber,  welche  den  Kopf  theilweise  liedeckt  und  den  Namen 
Kdpfkappe  [kk)  erhalten  hat,  und  setzt  sich  überhaupt  das  mittlere 
Keimblatt  am  Kopfe,  soweit  derselbe  abgeschnürt  ist  ,  nicht  in  das  Bla- 
slodeiina  fort.  Es  besteht  daher  hier  auch  die  Kopfscheide  des  A  m- 
nion  ra/  nur  aus  dem  Ecloderma. 


§9. 
Gefässe,  Blut. 

Gleichzeitig  mit  dem  Herzen  entwickeln  sich  auch  die  ersten  Ge- 
fässe, welche  den  sogenannten  Kreislauf  ini  Fruchlhofe  vermitteln. 

Am  Ende  des  zweiten  Tages  tridt  man  Herz  und  Gefässe  alle  ange- 
legt, das  rothe  Hhit  gebildet  und  den  Kreislauf  in  regelmässigem  Gange, 
so  dass  nun  die  Keimhaut  ganz  entschieden  in  (ie  fässhof  und  Dotter- 
hof zerfällt,  zu  welchem  ersteren  auch  die  Area  pcUucida  gezählt  wer- 
den kann,  indem  dieselbe  mit  Ausnahme  ihres  vordersten  Theiles  auch 
Gefässe  entwickelt. 
Erste  (Jefässe  im  Die  ersten  Gefässe  liegen  in  (>  i  n  fach  er  Schicht  im  Gefä.sshofe  und 

Frurhtliof.-.  .  .  1  .  XT  •  .»    1  1  I  1 

Stellen  ein  weitmaschiges  Netz  weiter  Röhren  dar,  das  von  den  zwei 
Arlerinc  omphalo -mpsentericae  sein  Blut  erhält  und  dasselbe  durch  zwei 
Venae  omphalo-mesenlericue  dorn  Herzen  wieder  zu.sendet.  Die  Arleriac 
omfilidld-mcücntpricde  sind  starke  Seiteiiäste  der  Aniiac  dcsrcndi'nfcs .  die 

am  köpf)-  in  r/1/ die  Mudi-ii'  AiiiiiioiifHlli'  üIm-ivi'Ix'IkI,  ilii'  nur  ;iu.s  doin  lloinljlalle 
hosl«'lil  ;  pli  l'iiiicliiliiuli'e  (Halslmlil«') ,  <li<'  diis  Merz  fiiOiall  ;  ha  \(tii\riv  und  liin- 
tcre  B«'f{n-n/.ung  des  Bulbus  norlac ;  /r  iii-i/kaniiiuT  /wciinal  an^esclinitlen ;  dfp 
Dariiifascrplallo  dns  Vordfidniincs:  '//;/  Darnifasciplallc  der  vordoron  funleren) 
Wand  der  I'ai  i<-lallii<ld<-. 


Gefässe  des  Fruchlhofcs.  49 

gegenüber  den  letzten  Urvvirheln  ;ms  dem  Rnd)ryo  in  den  Fruchthof 
treten  (Fig.35ao)  und  schliesslich  in  eine  Randvene,  Vena  s.  Sinus 
terminalis.  münden,  die,  den  ganzen  Getasslioi  innkreisend,  dem  K(»i)f- 
ende  des  Knd)ryo  gegenül)er  jederseils  demselben  sich  zubiegt  und 
entweder  nur  mit  I^'nem  Stamme,  der  Vena  vitellina  anterior,  in  die 
Unke  Vena  oinp/itilo-inesenlcrica  übergeht  oder  mit  z\v(m  geti-ennlen  Stäm- 
men in  die  beiden  Venen  dieses  Namens  sichergiesst.  Die  Verästelungen 
der  Arteriae  omphalo-mesentericae  sind  so,  dass  dieselben  mehr  die  mitt- 
lere und  hintere  Region  (les  Gefässhofes  einnehmen  und  liiei-  zum  Theil 
in  ein  weitmaschiges  Netzwerk  sich  aullösen,  z.  Th.  mit  starken  Aesten 
in  die  Randvene  übergehen.  Diese  bezieht,  abgesehen  von  diesen  Aesten, 
hinten  und  seitlich  ül>erall  eine  Menge  Wurzeln  aus  dem  allgemeinen 
Gelässnetze  desBlastoderma,  und  ausserdem  sind  die  Randvene  und  die 
Vena  vitellina  anterior  vorn  auch  unmittelbar  durch  zahlreiche  weite 
Anastomosen  verbunden ,  so  dass  der  vordei-e  Theil  des  Gefässhofes 
eigentlich  nur  Venen  zeigt. 

Durchaus  gefässlos  ist  um  diese  Zeit  einzig  und  allein  eine  kleine 
Stelle  des  Gefässhofes  unmittelbar  unter  dem  vordersten  Kopfende  und 
vor  demselben  zwischen  den  beiden  Ve^iae  vitellinae  anteriores ,  welche 
Stelle  der  Kopfscheide  des  Amnion  anliegt. 

Im  Embryo  entsendet  das  nunmehr  S  förmig  gebogene  Herz  aus 
seinem  vorderen  Ende  zwei  Aortenbogen,  welche,  um  tlas  vordere  Ende 
des  Darmes  sich  herumbiegend ,  in  zwei  Aortae  descendentes  übergehen, 
die  zwischen  Urwirbel,  Seitenplatten  und  Entoderma  verlaufen  (Fig.  29) 
und  im  hinteren  Ende  des  Embryo  sich  verlieren,  während  sie  seitlich 
die  schon  besprochenen  Aeste  in  den  Fruchthof  abgeben.  Später  tritt 
hinter  den  genannten  Aortenbogen  noch  ein  zweites  und  dann  ein  drittes 
Paar  auf,  welche  letzteren,  vom  Anfange  oder  dem  sogenannten  Bulbus  der 
Aorta  aus  an  den  Seitenwämlen  des  Vorderdarmes  dahinziehend ,  in  die 
Aort(u'.  descendentes  sich  einsenken.  Feinere  Gefässe  Hnden  sich  zur  Zeit 
der  ersten  Ausbildung  der  tiefässe  im  Embryo  keine  ,  doch  treten  die- 
selben schon  sein-  früh  am  Ende  des  zweiten  und  am  Anfange  des  dritten 
Tages  auf. 

Die  Blutbewesung  in  diesem  ersten  Systeme  von  Gefässen,  welches  Erste  Biutbewe- 

O  O  J  gUUg. 

Gefässsyslem  des  Fruchlhofes  heisst,  geht,  da  das  Herz  ein  ein- 
facher Canal  ist,  der  hinten  die  Venen  aufnimmt  und  vorn  die  Arterien 
entsendet,  natürlich  in  der  allereinfachsten  Weise  vor  sich  und  zeigt 
nur  insofern  Abänderungen,  als  das  Herz  anfangs  langsamer  (40 — 60mal) 
und  später  schneller  (100 — 120mal)  pulsirt.  Die  wichtigste  physiologi- 
sche Thatsache  ist  die,  dass  das  Herz  schon  zu  einer  Zeit  pulsirt,  in  wel- 
cher dasselbe  noch  keine  Spur  von  Muskelfasern  zeigt,  sondern  in  seinen 

Kölliker,  Grundriss.  4 


50  Kiilw  icklunt;  di'r  Li'ibesforin. 

l)eulen  Latten  noch  uanz  und  t;ar  aus  einfachen  Zellen  besteht,  eines  der 
schlagendsten  und  auch  seil  langem  verwertheten  Beispiele  einer  Con- 
traclilität  von  Zellen. 

Schon  am  drillen  Tage  bilden  sich  die  oben  beschriebenen  Gefässe 
weiter  um,  und  zeichnen  sich  solche  Gefüsshöfe  dadurch  aus,  dass  in 
ihnen  da.  wo  die  Ai'tt.  oniphalo-inescnlen'cae  sich  verästeln,  an  vielen 
Stellen  die  Gefasse  in  zwei  Schichten  übereinander  liegen  in  der  Art, 
dass  die  Arterien  die  liefere,  die  Venen  die  oberflächlichere  Lage  ein- 
nehmen. Die  Venen  bestehen  in  dieser  Zeit  1)  aus  einer  Vena  terminalis, 
die  wie  früher  den  Gefässhof  abschliesst,  2)  aus  Einer  oder  zwei  vor- 
deren Doltervenen,  Venae  viteUmae  anteriores ,  die,  wo  nur  eine 
Vene  da  isl,  in  die  linke  Vena  omphalo - mesenterica  und  sonst  in  beide 
dieser  Venen  einmünden,  3)  aus  einer  hinteren  linken  Dotter - 
vene,  V.  ritellina  posto'io)- ,  die  hinten  aus  dem  Shrus  ternünalis  ent- 
springt und  über  der  linken  Arteria  umphalo-mesenterica  nach  vorn  vei- 
laufend  in  die  linke  Vena  oinphalo-inesenlerifu  übergeht,  und  4)  aus  zwei 
Venae  ritellinae  laterales,  die  die  Slänune  der  grossen  Arterien  be- 
gleiten. Links  fliessl  diese  Vene  mit  der  V.  ritellina  posterior  zusammen, 
während  dieselbe  rechts  mit  der  V.  anterior,  oder,  wenn  diese  fehlt,  für 
sich  allein  den  Stamm  dei-  V.  ornphalo-niesenterica  deortra  erzeugt. 

In  Betreff  der  Lage  und  des  Theiles  des  Blastoderma ,   in  w  elchem 
Bildungsstätte  Jje  ersten  (iefässe  sich  entw  ickeln,  so  eriiiebt  sich,  dass  die  erste  Keim- 

uer  ersten  he-  ,  .  ; 

fasse.  Stätte  der  Gefässe  einzig  und  allein  die  Area  vascuiosa  und  die  angren- 
zenden Gegenden  der  seitlichen  und  hinteren  Theile  der  Area  pellucida 
sind.  Die  Scliicht  des  Keimes  ferner,  in  welcher  die  Blutcanäle  sich 
bilden,  ist  das  Mesoderma,  und  zwar  ist  es  überall  die  liefere  Lage 
desselben  ,  welche  diese  Rolle  überninunt,  oder  die  Schicht,  welche  im 
Bereiche  des  Kmbryo  und  der  Area  pellucida  die  Darmfaserplalte  heisst. 
Die  gefässbildende  Lage  ist  jedoch  am  Rande  der  Area  i'ascuhsa  so 
dick,  dass  es  den  Anschein  hat,  als  ob  hiei-  das  ganze  Mesoderma  bei 
diesen  Vorgängen  beiheiligt  sei,  während  weiter  einwärts  gegen  den 
Kmbr\o  zu  die  lu'lreffende  Schichl  immer  dünner  wird  un«l  endlich  als 
Darmfas('r|)!all('  ganz  von  der  oberen  Lage  sich  sontlert.  Was  endlich  die 
BiidunK«>tiitt.-  crslc  li  I  II  I  I)  i  I  (hl  II  l:  lielrilll  .   so  liilll  diese  l'asi   ausschliesslich  auf  die 

•J*-B  Bluter. 

Area  ntsciilosa  und  koiiiml    aussei'dem  nur  noch  in   beschi'änkleiii   Masse 
in  den  hinteren  Theilen  der  Aren  pellucida  \(tr. 
Bau  der  erxten  |)ic  |{ildiiiiL:  der  (iefässe  uud  dcs  Blulcs  leitet  sieh  seholl  im    lelzteii 

Oef&Hse. 

\  iertel  des  eisten  hriillages  ein,  doch  werden  erst  am  zueilen  Tage  die 
Gefässe  deutlich  als  Rühren  und  das  U\\\[  mit  rolhei'  Farbe  sichtbar.  Die 
eben  entstandenen  Gefässe  bilden  ein  dichtes  Netz  mit  engen  Maschen 
(Fig.  44)  ,    an   welchem    kein    Unterschied     \  it  n    Slämmen    und 


Bau  <it*r  ersten  Gefässc. 


51 


/AP-- 


A e s  t e  n  s i  c li  1 1) a  i-  i  s  ( ,  und  erstrecken  sich  in  e  i  n In  c  h e r  Schidil von 
der  Randvene  aus  über  die  Grenze  der  Area  vasculosa  und  den  gefass- 
haltigen  Theil  dei-  Area  pellucida  bis  zu  den  Anlagen  der  Ve^Kic  und  Ar- 
ter iae  omphalo  -  mesen- 
lericae.  Ausgezeichnet  /'•>■ 

ist  dieses  Netz  durch  '"'"?:  "'  '^  ^          '■'; 

das  Vorkommen  von 
roth  gefärbten  Stellen 
in  der  ganzen  Area 
vascitlosa  und  im  hin- 
teren Theile  der  Area 
pellucida  ,  welche  so- 
genannten Blutin- 
seln  oder  Blutpunkte 
theils  in  rundlicher, 
theils  in  länglicher 
Form,  theils  auch  ge- 
gen den  Rand  der 
Area  vasculosa  zu,  wie 
in  ästigen ,  ja  selbst 
netzförmig  verbunde- 
nen Strängen  auf- 
treten. Zu  einer  ge- 
wissen Zeit   erscheint 

selbst  die  Anlage  der  Randvene  als  ein  einziger  roth  gefärbter  Strang, 
von  dessen  Innenrande  die  erwähnien  Netze  abgehen.  Alle  diese  ge- 
färbten Stellen  bestehen  aus  mehr  weniger  gefärbten  Anhäufungen  rund- 
licher Zellen,  welche  theils  einseitig  an  der  Wand  schon  wegsamer  Ge- 
fasse  ansitzen,  theils  in  der  Verlängerung  von  wegsamen  Gefässen  liegen 
und  wie  die  unmittelbaren  Fortsetzungen  solcher  bilden.  Die  eben  weg- 
sam gewordenen  Gelasse  selbst  sind  dünne  weite  Röhi-en,  deren  Wand 
aus  einer  einzigen  Lage  polygonaler  Zellen  besteht,  die  gegen  das  Ge- 
fässlumen  zu  mehr  weniger  bauchig  vortreten. 

Da  diese  Wand  unniittelliar  in  die  endotheliale  Auskleidung  des 
Herzens  ül)ergeht  und  später  zur  Innenhaut  der  Gefässe  des  Dottersacks 
wird,  so  bezeichnen  wir  die  Gefässe  des  Fruchthofes  auch  einfach  als 
Endo  t  he  1  röhren. 

Wie  entstehen  nun  diese  Endothelröhren  nnd  wie  das  Blut? 


Fig    41. 


HUitiiiselii  fider 
ühitpiiiiktH. 


Fig.  41.   Get'ässanlagen  aus  deivlre«  rasfM/osa  eines  4  0  Stunden  alten  Blaslodei-nia 
des  Hülnicliens  26mal  vergr.    vt  Venu  termiiialis;   ps  Blulpnnkte. 

4  * 


52  lüitw  ii'klunii  der  l.eil)esforin. 

Entstehung  der  Was  ei'stens  die  Eiulolhelröhren  des  Gefiisshofes  anlangt,  so  legen 

tiefässe  und  des 

Blutes.  sicil  dieselben  als  solitle  Z  el  1  en  s  t  rän  g  e  an.  Als  zweites  Stadium 
treten  Holilgehilde  auf,  die  an  ihrer  Wand  reiehliclie  Zellenniassen  ent- 
halten, welche  letzteren  nach  und  nach  eine  immer  entschiedener  gelbe 
und  dann  r(»the  Farbe  annciinicn  und  nichts  anderes  als  die  oben  er- 
wähnten Blulinseln  otler  Blut])unkle  sind.  Solche  eben  wegsam  wer- 
dende Gefässe.  sind  äusserst  unregelmässig  gebildet  (Fig.  41),  mit  schma- 
len und  weilen,  ohne  Gesetz  abwechselnden  Stellen  und  mit  Knoten- 
punkten oder  Verdickungen  der  mannigfachsten  Form,  welche  eben  die 
Blutpunkte  sind.  Im  weiteren  Verlaufe  werden  dann  die  Zellen,  die 
diese  Blutpunkte  bilden,  alle  zu  rothen  Blutzellen ,  lockern  sich  und 
treten  alle  in  die  Gefässi'öhren  ein,  die  schon  vorher  ein  helles  Plasma 
enthalten,  bis  am  Finde  alle  Blut  punkte  verschwunden  und  alle  Gefässe 
mit  rothem  Blute  versehen  sind. 

In  dieser  Weise  findet  in  der  gesammlen  yl?'ea  iv/.9n</o5o  die  Bildung 
von  Gelassen  und  von  Blut  statt,  und  ei'weist  sich  somit  dieser  Theil  des 
Mesoderma  als  ein  sehr  bedeutungsvoller,  um  so  mehr,  als  sonst  in 
keinem  anderen  Theile  des  Blasloderma,  mit  einziger  Ausnahme  der  hin- 
tersten Gegend  der  Area  pellucida,  und  auch  im  Embrjo  selbst  nicht 
Blulzellen  gebildet  werden. 

Ks  ist  jedoch  nicht  nui-  die  erste  BInll)ildung.  sondern  auch  die  erste 
Gefässbildung  auf  die  Area  vasculosa  und  einen  kleinen  Theil  der  Area 
pellucida  beschränkt,  indem  sonst  nirgends  und  vor  Allem  auch  in  der 
Embryonalanlage  nicht  selbstständige  Gefässe  auftreten.  Vielmehr  sind 
die  hier  erscheinenden  Gefässe  alle  nichts  andeies  als  Sprossen  der  pri- 
mitiven Gefässe,  die  von  der  Area  vasculosa  aus  nach  und  nach  gegen 
den  Embryo  hin  und  schliesslich  in  diesen  hinein  sich  bilden. 

Hobiwerden  der  Anmerkung.     Uelciiclitcii  wir  die  eben  boriiiirlen  Vorgänge  noch  et- 

'räHsVniagenr  ^^''*^  näher,  so  lässt  sich  in  Betrell'  des  Hohlwerdens  der  primitiven  Gefässan- 
lagen  lliiitsächlicli  nichts  weiter  vorbringen,  und  bleibt  somit  für  jede  Hypothese 
freier  Spielranin.  Tnimerhin  kann  man  an  andere  llohlramn-  und  Spaltbil- 
dungcn  eriiHiern,  vor  .Allein  an  diejenigen,  welche  hei  der  Kniwickluiig  von 
Drü.sen  Guaai"  sehe  Follikel,  Drüsen  dei-  llaiit  u.  s.  w.  und  von  serösen 
Höhlungen  Haiichliühle,  ilühlen  im  (ielioilai)yiinthj  stallhiiden,  und  erscheint 
die  Annahme  gerechtfertigt  ,  dass  hier  wie  dort  eine  Flüssigkeilsau.s.sc-jieidung 
oder  -ansannnlung  zwi.schen  conipact(Mi  Zellenmassen  die  Lfsaclie  der  Kanali- 
.sirung  sei.  Diese  Flü.ssigkeilsbildung  nun  gehl  so  vor  sich,  dass  die  Zellen- 
slränge,  die  wir  als  (iefässanlagen  keinien  gelernt  haben  ,  rnchl  alle  in  der 
Milte,  sondern  z.  Th.  mehr  excenlriscli  ihre  llijhlnni^iMi  erhallen,  und  so  blei- 
ben dann  an  i;owi.s,sen  Stellen  grössere  Zellenanli;iurwiiL;en  stehen,  die  wie  Ver- 
dickungen «ler  Wand  erscheinen,  Hilihiniien  ,  die  nichts  .nwIrMes  als  die  Bil- 
dungsheerde  des  Blutes  sind. 

Ks  <\u<l   somit   flie  sogenamilen   Uliilinseln    oder    Uliilimnkle   iiiiejirirende 


Hildiin^  der  Blutzellen. 


53 


Tlicile  der  Gefässe,  uiul  denkt  man  sich  dieselben  am  besten  als  verschieden- 
t;est;dtige ,  meist  rundiiihe ,  länglichrunde  oder  sirangförmige  Verdickungen 
der  Gefässwand. 

Bei  der  Tmw  andlung  der  Zellen  der  Blulpunkte  in  rothe  Blulzellen  färben 
sich   zuerst  die  mittleren 

Zellen    derselben .     dann  c  c 

auch  diejenigen,  die  ge- 
gen das  Lumen  des  Ge- 
lasses zugewendet  sind, 
und  hier  beginnt  dann 
auch  die  Lösung  der  Zel- 
len und  ihre  allmälige 
Beimengung  zum  ßlut- 
strome  :  bis  am  Ende  alle 
Zellen  mit  Ausnahme  der 
iiussersten  Schicht  sich 
trennen,  welche  letzteren 
als  spätere  GetTissvvand 
sich  erhalten. 

Die  Bildung   der       |.s  "^^      ^^   ^~  :='"M^y^ 

B  I  u  t  z  e  1 1  en  selbst  geht 
in     ungemein     einfacher  c 

Weise  vor  sich.    Anfangs  Fig.  42. 

den    übrigen    Zellen    der 

Gefässanlagen  ganz  gleich,  rund,  kernhaltig,  mit  dunklen  Körnchen,  9  —  II  [x 
gross ,  werden  dieselben  erst  blasser  und  dann  intensiN  er  gefärbt ,  wobei  sie 
nach  und  nach  die  Körnchen  verlieren.  Hierbei  werden  dieselben  zugleich 
länglich  rund  und  zeigen  dann  auch  ,  wie  Remak  zuerst  gesehen  hat ,  eine 
leicht  nachzuweisende  Vermehrung  durch  Theilung  in  der  Art ,  dass  erst  die 
Kerne  sich  theilen  und  dann  die  Zellen  der  Quere  nach  zerfallen. 

Das  erste  Auftreten  rother  Blutzellen  fällt  in  der  Regel  in  die  erste  Hälfte 
des  zweiten  Brültages,  bald  etwas  früher,  bald  etwas  später,  je  nach  der  Brüt- 
temperatur und  anderen  äusseren  Verhältnissen,  und  verdient  alle  Beachtung, 
dass  die  Blutzellenbildung  beginnt ,  bevor  noch  die  Circulation  eingeleitet  ist, 
und  manchmal  selbst  vor  der  Anlage  des  Herzens  in  ihren  ersten  Spuren  zu 
erkennen  ist.  Im  Uebrigen  sind  der  äussere  Theil  der  Area  vasculosa  und  vor 
Allem  die  .Anlage  der  Randvene  und  die  mit  ihr  zusanmienhängenden  Gefäss- 
stränge  die  Hauptsitze  der  Blutzellenbildung,  und  werden  weiter  einwärts  die 
Blutinseln  kleiner  und  nehmen  je  länger  je  mehr  die  Gestalt  von  begrenzten 
rundlichen  Heerden  an,  so  dass  die  allerkleinsten  in  der  Area  pellucida  und 
zwar  im  vordersten  Theile  des  Abschnittes  liegen,  der  überhaupt  Blutheerde 
enthält. 

Sobald  die  ersten  Gefä.ssanlagen  hohl  geworden  sind,  erscheinen  an  den- 
selben feine  secundäre  Gefässanlagen,  die  theils  zwischen  den  primi- 
tiven Canälen  sich  bilden,  theils,  wie  His  zuerst  gezeigt  hat,    als  Sprossen 


Bildung  derBlut- 
zellen. 


Secundäre  Ge- 
fässanlagen. 


Fig.  42.  Gefässe  der  Area  pellucida  von  einem  Hühnerembryo  von  2  Tagen. 
Vergr.  *Omai.  a  Gefässe,  b  Interstitien  derselben  (Substanzinsein  der  Autoren),  c 
Blutheerde. 


54  Kniw  iikluiit;  der  Leibesform. 

der  ;im  weitesten  gegen  den  Embryo  zu  gelegenen  Gefässe  erscheinen  und 
von  liier  aus  innner  weiter  niedianwärts  wachsen,  bis  sie  endlich  in  den 
Embryo  selbst  eindringen,  der  alle  seine  primitiven  Gelasse  d.  h. 
deren  E n d  o t h  e  1  r ö  h r e n  in  d i e  s e r  W e i s e  erhält  und,  abgesehen  von 
der  äusseren  llerzw  and ,  keinen  Theil  seines  Gefässsystems  selbstständig  er- 
zeugt. Diese  Gefässsprossen  sind  solide  dünne  Stränge  von  eckigen  oder  \on 
spindelförmigen  Zellen,  zum  Theil  von  nicht  mehr  als  4  —  8  [x  Breite,  die  zu 
Netzen  sich  zusammenordiien  und  Non  den  primitiven  Gefässen  aus  hohl  wer- 
den. Indem  die  zuerst  gebildeten  secundären  Gelasse  innner  neue  Sprossen 
treiben  ,  wachsen  dieselben  gegen  den  Embryo  heran  und  treten  endlich  zwi- 
schen dem  Entoderma  und  der  Darmfaserplatte  in  der  Gegend  des  Stammes 
der  Vena  omphalo-mcsenterica  in  denselben  hinein.  Von  hier  aus  dringen  die 
Gefässsprossen  in  die  beiden  Herzanlagen  und  weiter,  um  dieEndothelschläuche 
dieses  Organs  und  ilie  Aortae  descendentcs  zu  bilden.  —  Später  als  diese 
secundären  Gefässanlagen  wuchern  auch  in  der  Haulplatte  Gelasssprossen  in 
ileu  Embryo  hinein,  welche  vor  Allem  zu  Venen  sich  gestalten. 


§  10. 

Ausbildung  der  Leibesform  von  dem  Eintreten  der  Krümmungen  an, 
Amnion,  Allgemeine  Kappe,  Allantois. 

Während  der  Kopf,  in  dessen  Bereich  auch  das  Herz  geliört .  nach 
den  im  §  6  ^ogchenen  SchildciMingen  fi-üh  sich  anlegt,  tritt  eine  ent- 
sprechende Ausbildung  des  Runiples  viel  später  ein,  und  ist  hier  sell>st 
am  z\\('iteii  Tage  Non  einer  vorderen  l.eil)es\\and  und  von  seillichen 
Wandungen  kaum  mehr  als  die  erste  Andeutung  zu  sehen.  Erst  am 
3.  Briitlage  entsteht  am  hinleren  Ende  der  Knihryonalanlage  in  ähn- 
licher Weise  \\  ie  vorn  diM'ch  einen  IJinschlagsrand  eine  kleine  Höhle, 
Be.kendarni-    ,|i(>  H  o  c  k.  c  n  <1  a  i"  ui  li  o  li  I  ('  iiiil  dem  hinteren  I)  a  r  ni  e  i  n  s>  an  2  e  ,  und 

hohle.  .  .        ; 

Hinterer  Darm- j,pfrinii(Mi  die  KündcM"  der  Seilen plat I (Ml  auch  in  der  Mitte  des  Runiples 

eingang.  ■     '  _  ' 

sich  nach  uiilcii  zu  hiegen,  um  dann  nacli  und  nacli  auch  die  Bauchwand 
der  n»iltlei-en  Theilc  zu  erzeugen.  Die  hierbei  voikominenden ,  etwas 
schwieriger  aurzuCassenden  l']inzel\erliällnisse  erläiilerl  man  am  hesfen 
an  Durclischnillen. 

Die  Fig.  5()  zcigl  den  Querschnitt  der  Mitte  des  Rumpfes  eines  Em- 
bryo Non  36  Slunden,  bei  dem,  obschon  von  einer  Krünminng  der  Seilen- 
plallen  noch  nichts  zu  sehen  ist,  doch  schon  ein  NOi'gaiig  sich  eingeleitet 
lial.    der  mit    der  Itiidung    der  l'('ritoMealli()lile   zusamiiiciihäiigt  ,  iiäiiilich 

'[.aUnng  <i<r    ({{)>  S  [)  a  I  l  u  II  u   der  Sei Icii plat tcu  in  (Miie  mit  dem  lloriiblaltc //  \erbun- 
-'•iteiiphitlrn,  '  ■  ' 

iiantpiaUe.     «h'iie  bleibende  II  a  u  I  p  I  a  t  t  (•// /W   und  eine   mit    dem  Daiiiidiiisenblallc! 

Darinfaiter-      tl  s'\v\\   \  ere  j  iiIltik  Ie  1 )  ;i|- Ml  f  a  s  (' r  |  >  I 'i  '  I  ( w/ /'.     beide  diese  l'lalleil  ifchen 
platt«.  '  '  -  r 

liarji    iiMsseli    \  erscliiiielzend    in    das    milllere  Keiiiiblall    (h'S    KruchlholeS 


Spaltung  der  beitenplatlen. 


55 


^ 
■^ 


iil)(M%  Miif'li  iiiiKMi  (Iftiictioii  h;inü;en  sie  bogenförniit;  iiiilrr  sich  ziisaniiiicn, 
wcichor  Vorbindiiiii^sdioil  die  M  i  1 1(>  1 1)  hi  1 1  (>  {'" p)  'xMiisl,  und  ij;renzen  Muteipiatte. 
hier  an  die  Urwirhel  [ii  iv)  und  an 
die  zvviseiien  beithMi  Tlieilen  j^e- 
h'i^enen  Urnierengänge  {tiny)  und 
absteigenden  Aorten  (ao).  Die 
zwischen  den  genannten  Blättern 
belindliciien  Lücken  erstrecken 
sich  canaiar(ig  durch  die  Pai'ietal- 
zone  (h\s  MmbrNo.  Hinten  linden 
sie  sicii  noch  deutlich  zu  beiden 
S(Mten  (h'r  hintersten  beibeswand 
lind  gehen  l)ogenlöi'uilg  von  einer 
Seite  aul"  (be  andei'e  über,  wah- 
rend sie  nach  vorn  in  (be  anfangs 
doppelte  und  später  einfache 
Spaltungslücke  auslaufen,  in  der 
das  Herz  seine  Lage  hat.  L^in 
weiteres  Slatliuni  zeigt  die  Fig. 
43,  einen  Querschnitt  durch  den 
mittleren  Runipflheil  eines  Eni- 
l)ryo  vom  Anfange  des  3.  Tages 
darstellend.  Hier  haben  sich  die 
H  a  u  t  p  I  a  1 1  e  n  hp  mit  dem  ihnen 
anliegenden  Hornblatle  h  schon 
stark  bogenförmig  gekrümmt  und 
zugleich  ist  der  Spaltungsprozess 
im  mittleren  Keimblatte  über  den 
Bereich  des  Embryo  hinaus  eine 
Strecke  weit  in  den  Fruchthof 
oder  den  peripherischen  Theil  der 
Keimhaut  vorgeschritten   und  hat 


s^  fe 


Fig.  43.  Quersclinitt  durch  ein 
hinteres  Urwirbelpaar  eines  Hühner- 
embryo vom  Anfange  des  3.Tages.  Vergr. 
135mal.  mrMeduilarrohr  ;  /;  Hornblatt ; 
M  »' Urwirbel ;  ung  Urniercngang  ;  ch 
Chorda;  hp  Hautplatte;  mp  Mittel- 
platle  ;  d/"  Darmfaserplatte;  p  Bauch- 
höhle; ao  Aorta;  dd  Darmdrüsen- 
blaU. 


56 


Rntwickluiic;  der  Leihesfoirn. 


sifli  die  Fortsotzimi;  clor  llaiilplallcn  saiiinil  doiii  lloi'iihlatte  etwas  er- 
hoben, wek'lio  Krliohiinu  die  erste  Spur  der  Amn  ionla  I  te  ist ,  Nvelche 
in  der  Fig.  44  schon  \iel  weiter  gediehen  l)ei  af  sichtbar  ist.  Nach 
innen  gehen  die  llaiilplatten  bogenlörniig  durch  die  M  i  ttoip  la  tlen 
[mp]  in  die  Darnilaserplatlen  d  f  ül)er,  docii  zieht  an  der  Umbiegungs- 
stelie  eine  Fortsetzung  l^eider  und  vor  Allem  (Um- Darnti'aserplatte ,  die 
Aorten  Iheilweise  umgebend,  näher  an  die  Mittellinie  heran,  eine  Lage, 
die  als  erste  Andeutung  des  Gekröses  erscheint.  Die  Bauchseite  des 
Embryo  ist  noch  wenig  vertieft,  tloch  l)emerkt  man  eine  vom  Enloderraa 
itariuriune.  [ß (()  ausgekleidete  Furche  in  der  Mittellinie,  die  Darmrinne. 


dfi^' 


Fig.  44. 


Im  weiteren  Verlaufe  biegen  sich  nun,  wie  die  Fig.  44  zeigt,  die 
Hautplatten  hp  stark  nach  unten  und  gegen  die  Mittellinie  zu,  während 
zugleich  die  Amnionfaltc  rt/"  gegen  den  Rücken  sich  erhebt.  Das  Darm- 
faserblalt  ist  mächtiger  und  namentlich  an  der  Umbiegungsslelle  in  die 
llautplalle  unterhalb  der  einander  näher  gerückten  Aorten  verdickt, 
welcher  Tlicil  nun  schon  eher  den  Namen  G  ekrösp  la  t  ten  oder 
Mit  lel  pla  Iten  Ke.mak)  verdient.  Es  ist  jedoch  das  Entoderma  dd 
in  der  .Mille  der  tiefer  gewordenen  Darmrinne  [dr)  noch  immer  nicht 
von  einer  Forlselziing  der  Daiiiifaserplalten  bekleidet,  sondern  grenzt 
nach  wie  \oran  die  (lhoi-da  eh.  nur  dass  es  jelzl  dui'ch  die  vorlrelenden 
Aorten  etwas  mehr  von  derselben  gcliciuit  ist  als  früher. 

hie  l"i^.  4;')    eiidlicli    siclll    ein  Stadiiiiii   dar.    in    welchem   dcrNCr- 
schliiss   dci-  haiichhohlc   und   des   Dairues   fast  zur  NOIlendung   gediehen 
PrimitivMiaii.h- isl-  Die  Hiuuliliiih  le  isl  (lu  i'cii  ei  iic  (lü  iitie  I  laul .  die  |)  r  i  m  i  (  i  \  e  Hauch- 
\\  ;i  n  (I  /'//  .  die  ;mis  der  I hiiilphil Ic  iMid  deru  lloi-nltlallc    besIcliL    und    in 

V\\!.  44.  yiicrscimill  eines  Hührioicmhryo  vom  Anfange  des  3.  Tagos,  90  bis 
1  OOniid  verpr  Buchslabeii  wie  in  Fif.'.  4H.  Ausserdem,  wntlrniere;  w  Mnsltelplalle ; 
uwh  Lrwiilielholile;   rc  Vena  cardinalis ;    r/r  Dannrinne  ;  a/"  Aninionfalte. 


wand. 


Gekröse,  Nabel. 


57 


das  Amnion  am  sich  l'ortsolzl,  l'iisl  i^jinz  s^eschlosson,  und  innt'iliall»  der- 
selben lieü;l  der  stark  rinncnförmige  Darmkanal,  der  mit  seinen  beiden 
Häuten,  der  Darinrasorplatle  r//und  i\o\\\  l)arin(h'üseid)latler/,  in  die  ent- 
sprechenden lliiulc  (h's  Ulaslodeniia  (d)ciLielit .  wehdie  nun  schon  den 
Dotter  fast  iianz  uniwaclisen  haben  mid  die  Anlage  des  Dottersackes 
darstellen.  Belestiizt  uirti  der  Darm  durch  ein  deutliches  Gekröse ,  Gekröse, 
das  von  einer  vor  der  Chorda 
und  der  Anlage  der  Wirbel- 


säule gelegenen  Schicht  des 
mittleren  Keimblattes  aus- 
geht, welche  die  nicht  darge- 
stellten WoLFF'schen  Körper, 
die  jetzt  unpaare  Aorta  [sa] 
und  die  Cardinalvenen  [vc] 
einschliessl  und  nichts  ande- 
res ist  als  die  nach:  innen 
gewucherte  und  zu  einer  un- 
paaren  Masse  verschmolzene 
ursprüngliche  Undiiegungs- 
stelle  der  Hautplatlen  in  die 
Darmfaserplatten  oder  die 
Mitte Iplalten  ,  aus  welcher 
Wucherung  auch  das  Gekröse 
selbst  hervorgeht. 

Schliesslich  verwachsen 
auch  die  Hautplatten  von 
allen  Seiten  her  (von  vorn  und  hinten  her)  gegen  die  Mitte  der  Bauch- 
wand vorschreitend  mit  einander,  mit  Ausnahme  Einer  noch  länger  offen 
bleibenden  Stelle,  welche  nichts  anderes  ist  als  der  sogenannte  Haut- 
nabel oder  Leibesnabel,  an  welchem  nach  wie  vor  die  primitive Hautnabei 
Leibes  wand  in  die  zwei  Lagen  des  Amnion  sich  fortsetzt.  In  ähnlicher 
Weise  schliessl  sich  gleichzeitig  mit  dem  Leibe  auch  der  Darm  durch  die 

Fig.  45.  QucrscJiniü  durch  den  Rumpf  eines  Stägigen  Embryo  in  der  Nabel- 
gegend. Nach  Remak.  sh  Scheide  der  Chorda  ;  /<  ttornblatt;  am  Amnion,  fast  ge- 
schlossen; sa  secundäre  Aorta;  vc  Venae  cardinales ;  mu  Muskelplalte  ;  gf  Spinal- 
ganglion; V  vordere  Nervcnwurzel ;  hp  Hautplatte;  up  Fortsetzung  der  Urwirbol 
in  die  Bauchwand  (Irwirbciplatle  Remak,  Visceralpialle  Reichert,;  feÄ  Primitive 
Bauchwand,  aus  der  Hautplalte  und  dem  Hornblalle  bestehend;  d/"  Darmfaserplatte  ; 
d  Darmdrüsenblatt,  beide  hier,  wo  der  Darm  im  Verschlusse  begriffen  ist,  verdickt. 
Die  Masse  um  die  Chorda  ist  der  in  Bildung  begrifTeneAYirbelkörper,  die  vor  den  Ge- 
fässen  enthält  in  den  seitlichen  Wülsten  die  Urnieren  und  setzt  sich  in  der  Mitte  ins 
Gekröse  fort. 


Fig.  45. 


58  iMitwickliiiii;  dor  Leibesform. 

sdurniiiuilo  Da  rin  iia  li  l   iiiiltM-  Kflialtung  einer  tieni  llaiilnahel  entsjii'e- 

Darmuabei.  eilenden  oHenen  Stelle,   des  sogenannten  Darm  nah  eis,  an    dein   die 

Dottergang.  Darinwände  durcli  einen  engen  (iang,  den  Do  Hergang,  Dnclus  vitello- 

Douetittcit.  {ntestinulis  s.  ütnphalo-mescnto'icus,  mit  dem  D ollersacke,  Sdccus  vi- 

tellitnis.  sieh  verl)inden. 

Wahrend  so  der  Leil)  und  der  Darm  sich  suliliessen,  enlsteht  auch 
Amiiinn.  seiiaf-  |  ,^    \  „j  j^  j q n  odcr  S c h a Ih ä u  l e h e n ,   eine  zai'te  durchsichlit!;e  Blase, 
\\elehe  am  4.  Tage  den  Embryo  des  llidinehens  dicht  umgiehl  und  von 
den  jeweiligen  Rändern  des  Bauchnal)els  ausgeht  (Fig.  46). 

Die  erste  Andeutung  dieses  lläulchens  tritt  beim  Ilühnerembryo 
s(>lir  IVilhe  auf,  gleichzeitig  mit  ilei"  ersten  Erhebung  des  Kopfes  und  der 
Hildiing  eines  \ orderen  Umschlagsrandes,  inid  ist  nichts  anderes  als  die 
in  mehrfachen  Figuren  (Figg.  13  und  15)  dargestellte  Aussenfalte 
oder  vordere  Amnion  falte.  Rasch  wächst  nun  diese  Falle  weiter 
Kopfscheide.  „,,,|  ,|,.ckt  Schon  am  F^nde  des  2.  Brültages  als  Kopfscheide  den  vor- 
dersten Theil  des  Kopfes  zu  (Fig.  35  a/").  Viel  langsamer  bilden  sich 
dann  auch  seitlich  und  hinten  und  sonüt  schliesslich  in  dem  ganzen  den 
Embryo  umgebenden  Theile  der  Äj^ea  pellucida  solche  Falten,  seitliche 
und  hintere  A  m  n  i  o  n  f  a  1 1  e  n  ,  und  noch  länger  dauert  es  ,  bis  diese 
Falten  so  sich  erheben,  dass  sie  auch  in  diesen  Gegenden  den  Lei!)  des 
Seitenscheiden.  K„,bryo  cinzuscheideu  beginnen,  worauf  sie  dann  den  Namen  Seiten- 
Schwanzscheide.  s c h e  i  d  e  n  uud  Seh  wanzsche  ide  annehmen.  Von  der  letzteren 
zeigen  die  Figg.  35  haf  und  49  af  die  erste  Spur,  und  die  ersteren  stellen 
die  vorhin  gegebenen  Figg.  44  und  45  dar.  Diese  Anuiionfalten  ent- 
stehen dadurch,  dass  rings  um  den  F^mbi'yü  herum,  mit  Ausnahme  der 
Kopfgegend,  die  Forlsetzung  des  mittleren  Keimblattes  oder  die  Seiten- 
[»latten  in  ähnlicliei'  \Veis(^  in  zwei  Blattei'  sich  spalten,  wie  dies  im  Be- 
iciciie  des  l-liubrNO  selbst  gescliielil.  Indem  dit^se  A  m  n  i  on -S  pa  1  t  en 
sir-li  Ncrgrösser-n,  erheben  sich  die  \on  der  Uiickseite  her  dieselben  begren-' 
zenden  IhHilplalleii  samml  dem  lloinbla(l(^  zur- Bildung  der  Anmionschei- 
den,  während  die  Dai'mlaserplalle  mit  dem  hJitoderma  an  dieser F^rhebung 
zwar  auch  Anlheil  ninunt.aber  nie  zu  ein(>i'  vollständigen  ümhiHlung 
des  l'jiibryo  g(dangt,  wi(>  dies  sofort  des  Näheren  dai-geleg!  werden  soll. 
Der- Verschluss  des  Anuiion  gescliielil  Ixmmi  llilluiclien  in  einer*  eigen- 
Ihümlichen  Weise.  Nachdem  die  Kopf.scheide  in  eiru'r  gewissen  Länge 
als  Umschlagsrand  sich  gebildet  hat.  Iretei\  die  Seilenscheiden  gegen  die 
Amnionnaht.  Mille  vor  Und  verwacliscu  in  einer"  li  n  ie  n  f  ö  rrii  i  ge  n  Naht,  der  Am- 
nion n  a  h  I  ,  die  man.  auch  nachdem  si(^  gebildet  ist,  noch  leicht  er'kennt, 
weil  in  ihr  die  Subslanzlage  dickei"  ist  und  oft  selbst  eine  ,\r-t  Wulst  dar- 
slelll.  Diese  Amnionnaht  verwächst  von  vorn  nach  hinten,  bis  sie 
am  liirilersleri  Ijide  des  Friilti\o  iiiil  (\i'v  nie  ein  gewisses  geringes  Maass 


Amnion,  Seröse  Mülle. 


59 


ülxM'scIii'ciltMKlcn  Sj.'li\v;in/,scli(M(lo  ziiSiiniiiKMistössl.  Als  lolzlc  Spur  dos 
iHxli  iiiclit  ganz  geschlossenen  Amnion  findet  sich  dann  liier  eine  kleine 
hii'iiloiiiiiiie  liiiiiiliclirunde  und  zulctzl  rundliche  Lücke  dicht  über  dem 
SchwjuizcMde  des  iMuhrjo. 

Vor  dem  Kopfende  des  Kmhryo,  woselbst  in  dov  Area  pellucida  eine 
Forlselzuui;  des  mitl- 
lereu  Keiinblaltes  des 
Kinbr^o  Cehlt,  besteht 
die  Amiiionssclieid(^  ui- 
s[)rünglich  nur  aus  dem 
Mornblatle  (s.  Fig.  40), 
doch  wäre  es  möglich, 
dass  hier  spater  auch 
eincMesodermalage  auf- 
träte, wie  dies  auch  bei 
der  Kopfkappe  der  Fall 
zu  sein  scheint. 

Die     vorhin       ge- 
schilderte   Amnionnaht 
erhält  sich  nicht  lange, 
sondern  löst  sich  später 
in    der   Ait,    dass    der 
äussere  Theil  der  Am- 
nionscheiden    sich    ab- 
trennt  und  eine   zusammenhängende   Haut   darstellt,    die   v.  Baer   die 
seröse  Hülle  genannt  hat.     Von  dem  Momente  dieser  Lösung  an   ist  seröse  Haiie. 
auch  das  Amnion  eine  ganz  selbstständige  Blase,  die  nur  mit  dem  Nabel 
des  Embryo  zusammenhängt. 

In  der  Fig.  46  sind  an  einem  ganzen  Hühnerdolter  schematisch  die 
Verhältnisse  beider  dieser  Hüllen  im  Querschnitte  dargestellt  und  er- 
kennt man,  dass  zwischen  dem  Amnion  am,  der  serösen  Hülle  s  und 
dem  Dollersacke  ein  Raum  sich  befindet  6//? ,  den  wir  als  Höhle  desHohiedesBiasto- 
Blastoderma  bezeichnen  wollen  und  der  mit  der  Pleuroperitonealhöhle 
in  Verbindung  steht. 

In  dieselbe  Zeil  wie  die  Entstehun^  des  Anmion  fällt  auch  die  Bil-     allgemeine 

~  Kappe  V.  Baer. 

dung    der    sogenannten    allgemeinen    Kappe   :  v.  Baer  i   oder    des  '^^'„'^jon^^"' 


Fig.  46. 


Fig.  46.  Ein  Hülmerdotter  mit  dem  Embryo  und  Blaslodernia  vom  3.  Tage  im 
Quer.sctinitt.  Der  Embryo  ist  viel  zu  gross  dargestellt,  r  Rand  des  Blastoderma  oder 
des  Dotterhofes,  aus  dem  Ectoderma  ect  und  Enloderma  ent  bestehend.  Mes  Rand 
des  Mesoderma  oder  des  Gefassholes.  s  Seröse  Hülle;  dr  Darmrinne;  am  Amnion; 
6 //j  Höhle  des  Blastoderma  ;    dDotlerhaul;  gr  gelber  Dotter. 


60 


Eiitwiikluiii:  der  Leibost'orm. 


fal  schon  Amnion  von  Wulff,  deren  Verhällnissö  schon  v.  Baer  tref- 
fend iiesehildert  hat.  Löst  man  ein  Blastoderma  von  der  zweiten  Hälfte 
des  3.  BrUttages  oder  vom  4.  Tage  mit  dem  Embryo  ab  und  betrachtet 
man  dasselbe  von  der  Bauchseite  Fig.  47;  ,  so  sieht  man  keinen  Tlieil 
des  Kmbi-yo  mehr  mit  Ausnahme  der  mehr  weniger  geschlossenen  Darm- 
liiHU'.  und  erscheinen  der  Kupf,  die  Seilentheile  und  das  Schwänzende 


von  einer  gefässhalligen  Haut  bedeckt,  w  olchc  von  den  Gesammträndern 
der  [Jai-mrinne  ausgohl  iiiid  in  ihren  einzelnen  Ai)schnilton  die  Namen 
Kopfkappe,  Seh  \>a  n  z  ka  |)  |)(' ,  Seilen  kappen  erhallen  hat.  Be- 
sichtigt man  einen  solchen  Kml)ryo  von  der  Bückseile,  so  findet  man, 
dass  diese  allgemeine  gefjisshallige  Kappe  bis  in  die  Höhe  des  Rückens 
des  Embryo  sich  erhebt,  jedoch  (Jie  Mitte  des  BUckcns  breit  frei  lässt,  in 
welcher-  (iegend    unter  dem   .MikroskofX'  leicht   oberiliichlich  die  seröse 


Fifj.  47.  flefassliof  eines  llüliiieieiiiluNo  \oii  3  Taf;eii.  von  der  Bauchseite  4mal 
ver^r.  Der  Embryo  ist,  von  dieser  Seile  besehen,  f^anz  \nii  den  tieferen  Lagendes 
Blaslodcrnia.  dem  Darmdrüseiiblalle  luiil  der  Daiinfaserplallc  bedeckt,  welche  um  ihn 
sicli  hcruriis(hlaj.'cti  iinrl  die  sofiriiaiiMlcn  Seilcni\a|)|ten  Itildcii.  Kinzi}^  uikI  allein  die 
Darmrinrie  ist  in  der  Mitle  des  lünbryo  sichtbar,  unil  wie  aus  dieser  heraus  k(»mmen 
die  Arter.  ornphnla  -  innsentericae.  Die  Gefassverzweit^uni^en  im  (ieliissliofe  sind 
nur  iibersictdiicli  darj^eslellt ,  so  dass  nicht  alle  Einzelidieilen  erkennbar  sind,  vor 
Allem  nicht  die  Vena  vUellina  lateralis,  vf  Vena  teriiiinatis :  ip  Vom  vitellina  po- 
sterior. 


Allgemeine  Kappe. 


61 


Hülle  und  tiefer  das  Amnion  mit  der  Aiiinionniilil  und  einer  l)idd  grösse- 
reiK  bald  kleineren,  noeli  nielil  geschlossenen  Lücke  dieser  Haut  erkannt 
wird.  Untersueht  man  ferner  die  (Jefässe  dieser  allgemeinen  Kappe,  so 
ergieht  sich,  dass  dieselben  nichts  anderes  sind  als  dieSlamnu^  dei- Arte- 
rien und  Venen  (h's  Gefässhofes  samml  der  Verästelung  derselben,  die  am 
2.  Tage  i'ings  inn  den  Kmbryo  in  VAnor  Ebene  mil  demselben  sich  be- 
fanden, woraus  hervorgehl,  dass  die  genannte  Kappe  nichts  anderes  ist 
als  ein  Theil  der  tieferen  Lage  des  Blastoderina  des  Fruchthofes,  be- 
stehend aus  der  Darmfaser])lalte  und  dem  Entoderma  ,  welches  jelzl  fal- 
lenarlig  den  Knd)r\()  umgiebl.  Nocli  besser  erkennt  man  diese  Verhält- 
nisse aus  Querschnitten  und  Längsschnitten,  und  zeigen  solche  (Fig.  48), 
dass  der  F:nd)ryo  schon  vor  der  Schliessung  des  Amnion  wie  in  eine 
Grube  des  Blastoderma  eingesunken  ist. 


s^ 


^.f 


clr/ 


Fig.  48. 

Die  Bildung  der  eben  geschilderten  allgemeinen  Kappe  hängt  mit 
der  Gestaltung  des  Amnion  zusanunen  und  beginnt  gleichzeitig  mit  der 
Entstehung  dieser  Haut.  Vei-folgt  man  die  Verhältnisse  näher,  so  ei'hält 
man  den  Eindruck,  als  ob  die  Amnionfalten  bei  ihrer  F^ntstehung  die  tiefe- 
ren Lagen  des  Blastoderma  mitzögen  Fig.  48  .  Später  werden  die  Amnion- 
falten, zugleich  mit  der  Entstehung  undVergrösserung  der  yVmnionspalte 
im  mittleren  Keimblatte,  sell)Stständig  und  wuchern  dann  für  sich  über 
den  Rücken  des  End)ryo  hin ,  während  die  Kappen  zurück  bleil>en  und 
eine  gewisse  Grenze  nicht  überschreiten  (Fig. 44) .  Hat  sich  dann  endlich  das 


Fig.  48.  Querschnitt  durcli  den  niitlieren  Tlieil  eines  llülinerembryo  vom  ^.  Tage 
mit  offenem  Amnion.  Vergr.  40mai.  ^Z"  Amnionfalte;  Sfc  Seitenkappe;  wp  Muslvet- 
platte;  vc  Vena  cardinalis;  «'(/ WoLKF'sclier  Gang  ;  m'Ä' WoLFp'sche  Drüse;  p  Peri- 
tonealhöhle; h  Hornblatt;  p/i  Hautplatte  ;  dd  Darmdrüsenblatt;  dfp  Darmfaserplatte  ; 
uioh  Rest  der  Lirwirbelhöhle. 


62  luitwicklung  der  Leibesform. 

Aiutiiüii  yanz  üesclilosson  und  \on  der  serösen  Hülle  i'etreiinl,  so  bildet 
sich  auch  die  Kappe  zurück,  ihre  Falten  schwinden,  und  liegt  ;un5.Tage 
der  Enil>ryo  nur  von  der  serösen  Hülle  und  dein  Amnion  bedeckt  auf 
dem  Blastoderma  oder  dem  sich  entwickelnden  Dottersacke  (Fig.  46j. 
Ein  sehr  wichtiges  Organ  ist  die  fast  gleichzeitig  mit  dem  Amnion 
Aiiantois.  auftretende  Allantois  oder  der  Harn  sack,  welche  das  Secret  der 
Urnieren  oder  der  WoLFFSchen  Körper  aufnimmt  und  somit  ihren 
Namen  mit  Recht  trägt.  Später  w  ird  jedoch  diese  Blase  beim  llühner- 
embryo  wesentlich  als  Bespirationsorgan  verwendet,  während  sie  beim 
Säugethierembryo  vor  Allem  zur  Herstellung  einer  Verbindung  zwischen 
Mutter  und  Frucht  dient  und  ganz  besondere  Schicksale  erleidet ,  wess- 
iialb  auch  hier  nicht  mehr  als  nöthig  von  den  Verhältnissen  der  Allan- 
tois der  Vögel  die  Rede  sein  kann. 

Die  eben  gebildete  Allantois  des  Hühnerembryo  ist  ein  birnförmiges 
ürachns.  ßiäschen,  das  mit  einem  hohlen  Stiele,  dem  Ha  in  gange,  Urachus. 
aus  dei"  unteren  Wand  des  Hinterdai-ines  entspringt  und  selbst  ausser- 
halb des  Leibes  des  Knibryo  dicht  vor  der  Beckenbucht  und  unlerhall) 
dei"  hinteren  Darmpforte  auf  der  rechten  Seite  seine  Lage  hat.  Dieses 
Gebilde  besieht  aus  zwei  Schicliten  .  einer  innei-en  dünnern  E])itlielial- 
auskleidung,  welche  die  Fortsetzung  des  Darmepithels  ist,  und  einer 
äusseren  dickeren,  Gefässe  führenden  Lage,  welche  mit  der  Darmfaser- 
platte des  Hinlerdarmes  verbunden  eischeint.  Die  Gefässe  slanmien  von 
den»  Theile  der  primitiven  Aorten  ,  \\  eiche,  neben  der  Allantois  um  den 
Rand  der  Beckenbucht  sich  herumschlagend,  in  den  Fruchlhof  ausstrah- 
len, und  heissen,  wenn  sie  grösser  geworden  sind,  die  Nabelarterien, 

^  ^"caie»"*    "Art.   iimbi  licales.    Die  Venen   gehen    zu    den   Venen   der  seitlichen 
^«""e  umbiUca-  ßauchwändc  und  stellen  spätei- die  zwei  Nabel  venen,   Venae  nm- 
h  i licales  ,  dar. 

Lrae  Bildung  (jjp  ^ij-j^te  Entwicklunii  der  Allantois  ist  an  Länusschnilten  leicht  zu 

der  Allaotois. 

\ erstehen.  Fig.  49  zeigt  einen  Längsschnitt  durch  das  hinlersle  Ende 
eines  Embryo  \oii  dn-  zweiten  Hälfte  des  zweiieii  Tages.  .S  ist  ilvr 
schon  fi'iiher  beschiiebene  l'lndwiilsl.  in  welclieiii  (Chorda  und  Me- 
dullarrohr,  mit  einander  Nersclimclzcnd  .  in  eine  zusaiiiiiienliiiiigende 
Masse  übergehen,  an  der  aiirli  das  Eclodernia  imdeiidicli  isl  und  die  so- 
mit auf  dem  Standpmikle  der  Iriiheren  Axenplatte  sich  bcliiidcl.  An  der 
Bauclilläche  dieses  Enduulstes  oder  der  Anlage  des  Scliwanzendes  liegt 
vorn  eine  kleine  Verliefung  od,  die  erste  Andiiiliini:  des  Enddarmes, 
und  hinten  eine  grössere  i-uur  Ikiclit  all  von  0,2Smiii  Tiefe,  die  nichts 
anderes  als  die  erste  Spur  der  Allantois  isl.  Hintei"  dem  Endwulste  gehl 
der  Enibrjo  in  das  Blastoderma  dor  Area  pcllnnidd  über,  an  welchem 
das  Mesodeniia  wie  wcilcr  \oiii  in  ciiw  llaiilplalle    li  /t  /    und  eine  Darm- 


Allantois,  Harnsack. 


G3 


faserplatte    dfp)  gespalten  ist,   die  (liircli  eine  Spalte  ä/j  von  einander 
gesondert  erscheinen. 


r/^ 


Fig.  49. 

Ein  weiteres  Stadium  zeigt  die  Fig.  50  ,  aus  der  sich  ergiebl .  dass 
die  Allantoisanlage  allniälig  nach  vorn  geschoben  wird,  indem  einerseits 
der  sie  von  hinten  Ijegrenzende  Wulst  oder  Umbiegungsrand  der  tieferen 
Lagen  des  Blastoderma  .  der  niciits  als  ein  Theil  der  späteren  \  orderen 
Darmwand  ist.  sich  nach  vorn  umbiegt,  andrerseits  der  Endwulst  oben 
und  nach  hinten  in  einem  Fortsatz  auswächst,  in  dem  man  leicht  die  .An- 
lage des  Schwanzfortsatzes  erkennt. 

Hat  die  Allantois  die  in  der  Fig.  50  dargestellte  Entwicklung  er- 
reicht, so  sind  ihre  Beziehungen  zum  Enddarm  hinreichend  klar,  und  be- 
merke ich  nur,  dass  die  Wand  der  Blase  nun  zu  dem  Allantois- 
höcker  (Gässer  i  verdickt  ist.  Die  sich  entwickelnde  Allantois  ist 
dem  Gesagten  zufolge  in  allen  Stadien  hohl,  ja  es  ist  eigentlich  die 
Höhlung,  mit  anderen  Worten  ein  vom  Entoderma  ausgekleideter  klei- 
ner Blintlsaek,  das  erste,  was  man  von  dem  Organe  wahrnimmt.  Zu 
diesem  Blindsacfce  kommt  dann  in  zweiter  Linie  eine  vom  mittleren  Keim- 
blatte abstammende  äussere  Lage ,  die  Faserhaut  der  Allantois,  wefche 
jedoch  erst  später  so  von  den  ])enachbarten  Theilen  sich  abgrenzt,  dass 
die  Allantois  auch  von  aussen  als  ein  besonderes  Organ  erscheint.  Diese 
äussere  Hülle  stanmit   in   iiirer  vorderen    oberen    Wand,  die  zuerst  als 


Fig.  49.  Längsschnitl  durcli  das  liintere  Ende  eines  Hülmerembryo  vom  3.  Tage. 
60mal  vergr.  fd  Enddarmanlage  ;  s  Sctiwanzende  des  Embryo  ;  a// .\llantoisanlage  ; 
o/"  Amnionfalte,  /i  Hornblatt  derselben  ,  Zip/ Hautplatle  derselben  ;  d6  Darmdriisen- 
blatl;  dfp  Darmfaserplafte,  welche  beide  in  die  tieferen  Lagen  des  Blastoderma  hin- 
ter dem  Embryo  übergehen,  die  später  zum  Dottersacke  sich  umwandeln,  sp  Spalte 
im  Mesoderma  des  Blastoderma. 


64 


Eiilwicklunt?  der  Leibesform. 


liinlere  lU'iiivnzunt;  iM-st-lieint ,  vou  der  Uebor^angsslelle  zwischen  der 
lluutplalte  und  der  Üarmfaserplalte  am  hinleren  Ende  des  Embryo  oder 
einem  Theile  des  miülei-en  Keimblattes,  den  man  auch  hier  Mittel- 
platte  nennen  konnte.   Die  liinlere   untere^  Wand  dages:en,  die  anfangs 

die  vordere  Begrenzung  der 
Allanloisanlage  l>ildel,  ist 
eine  mittelbare  F'ortsetzung 
der  Wand  des  Hinterdarmes. 
Die  Höhle,  in  die  die  Allan- 
tois  sich  hinein  entwickelt, 
ist  eine  Sj)altungslücke  im 
iiiiulcren  Keimblatte,  Fort- 
setzung der  Lücke,  die  bei 
der  Bildung  des  Amnion  rings 
um  den  Embryo  auftritt,  und 
gestaltet  sich  auch  hier  die 
obere  Wand  der  Lücke  [am] 
zum  Amnion  und  zur  serösen 
Hülle,  die  untere  [dg]  zur 
Wand  des  Dottersackes. 
Eine  l)esondere  Beachtung  Aerdient  nun  übrigens  noch  die  Art  und 
Weise,  wie  der  l-jiddarm  und  die  Beckenhöhle  ihre  \  o  rd e ren  Wan- 
dungen erlangen,  indem  hier-  ganz  andere  Vorgänge  Platz  greifen,  als 
am  vord(M"en  Leibesende.  Dort  bilden  einfach  alle  drei  Keimblätter 
nn*  te  i  n  ;mi  d  c  r  einen  Umschlagsrand,  und  legen  sich  somit  die  a ordere 
Darniwand  und  die  \ ordere  Leibeswand  gleichzeitig  an.  Anders  am  hin- 
teren Leibesende.  woselbst  vor  der  Bildung  der  l)elrellenden  voi-deren 
Wandungen  das  niillleie  Keiniblalt  in  zwei  Lagen  sich  spaltet  und  die 
tiefere  Lage,  beslehend  aus  der  l)airnfaser])lalte  und  dem  Darmdi'üsen- 
blatle,  zuerst  allein  \or\vächsl  und  eine  vortJere  Daiinwaiid  bildet.  Der 
hinterste  Tlieil  dieser  vorderen  Darmwand  ist  die  Allanloisanlage,  und 
erst  nachdem  (Jiese  eine  bedeutende  Entwicklung  erlangt  hat.  erkennt 
man,  (Jass  die  hinter  ihr  gelegene  Zone,  \on  der  die  Anmionfalte  aus- 
geht, nach  und  nach  zur  vorderen  Beckenwand  sich  gestaltet  (Figg.  51, 


Fig.  50. 


Fi;.'.  50.  Liinjissr-Iinilt  durcli  (l;is  liiiilcic  Kiidi!  eines  Kmliiyo  von  t  Tiiiien  und 
16  .Stunden.  \  v.y^lv  .  VM\va\  .  d  Hintere  Dioiiipforte ;  r/'  Finde  des  Hinlerd.oiiies ;  ul 
Höhle  dei  Aljanlois;  a  l'  Allatiloisliocker ;  rf^Wiind  des  s|)iiteren  l)otleit.'iinf{es,  d.  Ii. 
L't*l)erj;aiif.'  der  Darinwinid  in  die  lieferen  Lii|.'eti  des  Hiaslodeinifi  ,  die  später  den 
Uoltersack  liefern,  am  l  rsprunj:  des  Amnion  am  liinleren  linde  der  Allanloisanlage. 
In  der  Tiefe  der  Spalte  zwischen  Amnion  und  ileni  Sehwanzende  v  bildet  sich  spülei' 
der  After;    c/ Cioakeiiliöeker  ;    r// Chorda;    //ifMi-dnliarrohr;    u  »' Ui'wirbel. 


Allantois. 


65 


52  ,  während  zugleich  die  Ali;intois  von  ihrer  Vei-l^indiini:  mit  der  Ani- 
nionfcdte  sich  trennt. 

Bevor  dies  iiescheiien  ist,  scheint  die  Allantois  einen  Theil  der  vor- 
deren Beckenwand  zu  bilden  und  hängt  auch  in  der  That  mit  derselben 
zusammen,  wie  die  Figg.  51  und  52  dies  zeigen. 

Betrachtet  man  die  Allantois  von  der  Fläche ,  so  erscheint  dieselbe 
in  früheren  Stadien  so,  wie  die  Fig.  52  dies  zeigt,  und  hebe  ich  den  bis- 
herigen Angaben  gegenüber  hervor,  dass  dieselbe  schon  sehr  früh  eine 


Fig.  5). 


Fig.  51.  Querschnitt  durch  die  Beckengegend  und  Allantois  eines  Hühnerembryo 
mit  eben  hervorsprossenden  hinteren  Extremitäten  (vom  5.  Tage  ,  etwa  30mal  vergr. 
ch  Chorda;  w  Medullarrohr;  ao  hintere  .Aorten  (Sch\sanztheilj,  die  in  die  Art.umbili- 
cales  sich  fortsetzen  ;  vc  Venae  cardinales ;  un  Urnieren  ;  mp  Muskelplatte,  etwas  in 
die  Extremitätenanlage  sich  hineinerstreckend;  np  Hautplatte  des  Rückens  ;  /(Horn- 
blatt; /t' stark  verdickte  Stelle  desselben  an  der  Spitze  des  Extremitätenstummels; 
a  Amnion  'nicht  ausgezeichnet)  mit  seinen  beiden  Lagen ,  dem  Hornblatte  und  der 
Hautplatte;  d  Höhle  des  Hinterdarms;  dd  Darmdrüsenblatt  oder  Epithel ;  d/"Darm- 
faserplatte ,  an  der  aussen  schon  die  Serosa  deutlich  ist,  den  Darm  nicht  ganz  um- 
gebend;  jo  Peritonealhöhle;  sl  seitliche  Leibeswand  in  vi,  die  vordere  Bauchwand, 
übergehend  ;  a  l  Allantois  mit  der  Bauchwand  noch  verbunden  und  von  einer  dünne- 
ren Fortsetzung  des  Darmdrüsenblattes  ausgekleidet. 

Fig.  32.  Hinteres  Ende  eines  Hühnerembryo  vom  Ende  des  3.  Tages  mit  abge- 
löstem .\ranion  und  getrennter  Verbindung  des  Darmes  mit  dem  Bla>toderma.  Vergr. 
20mal.  «  .Mlantois;  «Schwanzende;  dr  Darmrinne;  d  ?c  Darmwand  ;  ä  de  hinterer 
Darmeingang;  hd  Hinterdarm;  liv  seitliche  Leibeswand;  he  Anlage  der  hintern 
Extremität. 

K  öl  1  ike  r ,  Grumlriss.  r 


<Qß  Kntwicklung  der  Leibesform. 

schlofo  Stellunii  mehr  nach  rechts  darbietet,  auch  anfiiniilich  mehr  kegel- 
fönnii;  ist.  wie  dies  sclion  v.  Haer  hervorhebt. 

Ist  die  Ailantois  weiter  entwickeil,  so  erscheint  sie  kugelförmig  und 
zielü  sicii  bald  in  einen  deutlichen  Stiel  aus.  Zugleich  legt  sie  sich  ent- 
schietlen  auf  ilie  rechte  Seite  des  End)ryo  und  wird  bald  zu  einer  grossen 
gefassreiehen  Blase,  tlie  ihre  Lage  zwischen  Amnion,  Doltersack  und 
seröser  Hülle  hat  und  deren  weitere  Schicksale  hier  nicht  geschildert 
werden  können. 


§    IL 

Krümmungen  des  Leibes,  Mund,  After,  Kiemenbogen  und  -spalten, 
höhere  Sinnesorgane,  Extremitäten. 

Gleichzeitig  mit   der  Ausbildung  von   Amnion   und  Ailantois  ent- 
wickelt der  Leib  des  Hühnerembryo  eigenlhümliche  Krümmungen ,  die 
als  Drehungen  um  die  Queraxe  und  solche  um  die  Längsaxe  bezeichnet 
Drehungen  um  werden  könueu.    Die  Drehungen  um  die  Queraxe  geschehen  so, 
dass  der  Leib  nach  der  Bauchseite  sich  zusammenkrümmt  und  schliess- 
lich so  stark  sich  l)iegt,  dass  Kopf  und  Schwanz  sich  nahezu  berühren. 
Diese  Krünunungen  beginnen   am  Kopfe    schon    am  2.  Tage   (Fig.  35), 
werden  jedoch  erst  am  Anfange  des  3.  Tages  stärker,  und  stellt  sich  jetzt 
Vordere  Kopf-  die  sogenannte  vordere  Kopf  krümm  ung  ein   (Fig.  53),  indem  der 
krummung.     ^.Qj.^j^py  Kopftlieil  untcr  rechtem  Winkel  sich  umbiegt,   so  dass  die  Ge- 
gend des  Miltelhirns  den  erhabensten  Theil" des  Kopfes  bildet.  Zu  dieser 
Scheitelhocker,  vorderen  Kopfkrüinmung  mit  dem  sogenannten  Scheite  1  höcker  ge- 
Hintere  Kopf-  Seilt  sich  in  (Icr  zweiten  Hälfte  des  3.  und  am  4.  Tage  eine  hinlere 
kruminnng.     j^  ^  p  f  j^ ,.  q  ,,, ,,,  „  11  g   an  dor  Grenze  des  verlängerten  Markes  und  des 
Nackenhöcker.  Rückenmarkes  mit  dem  Nackenhöcker  fFig.  54).    In  ähnlicher  Weise 
-1.wan7.krum-  tritt  schon  am  3.  Tage  hinten  eine  Seh  wanz krümm u  ng  (Figg.50,52) 
""""^         auf,  zu  der  dann  auch  noch  eine  Krümmung  in  der  HUckengegend  sich 
Drehungen  um  gesellt.    Vou   den   Drehungen   um   die  Längsaxe  erwähnen    w'ir 
die  Läng«axe.  ^^^  Hühnchen  eine  sehr  auffallende  Drehung  am  3.  Tage  in  der  Art, 
dass.   während   der  Buini)f   mit   seiner   Bauchfläche   gegen   den   Doller 
schaut,  der  Kopf  so   sich  dielil.   dass  er  seine   linke  Seite  l)auchwärts 
kehrt  (Fig.  53  . 

Beiderlei  Drehungen,  soNNohl  die  um  die  Längsaxe  als  die  um  die 
OiK'iJivr,  sind  ;iiii  ausgeprägtesten  am  4.  und  5.  Tage.  Von  da  an  streckt 
sich  der  Ijiibrxo  iiiirner  mehr  gerade  und  dreht  sich  auf,  so  dass  vom 
6.  Taiic  an  tlie  Lcilx'saxe  wieder  fast  gerade  verläuft  und  die  Bauch- 
wjiiid  iiniiier  inriir  ;ni  I.iiiige  gewimil. 


Kienienspaltcn.  Kiemenbogeii. 


67 


-    /, 


Während  die   Itoscliricbenen  Veränderungen    In    der  Stelluns   des 
Leibes  vor  sich  gehen,  entwickelt  siel»  nicht  nur  der  Kopf  immer  mehr, 
sondern  es  l)ildet  sich  allmälig  iiuch  der 
Ihils  aus,  wobei  sehr  l)emei'kenswerthe  -j 

Phänomene  sich  ergeben.  Es  treten  näm- 
lich in  der  seitlichen  Halsuand  am  3. 
Brut  tage  Spalten  auf,  welche  von 
aussen  in  den  Schlund  durchdringen  und 
K  i  e  m  e n  s  p  a  1 1  e  n  oder  \'  i  s  c  e  r  a  1  - 
spalten,  auch  Schi  und  spa  1  len 
[Fissurae  branchiules]  heissen.  Solcher 
Spalten  treten  erst  nur  drei  auf,  welche 
von  vorn  nach  hinten  gezählt  werden 
'Fig.  54  .  Am  Ende  des  3.  Tages  gesellt 
sich  zu  denselben  noch  eine  vierte  Spalte. 
Nach  Remak  entstehen  diese  Spalten  da- 
durch ,  d  a  s  s  der  Schlund  n  a  c  h 
aussen  tl  u  r  c h  b  r  i  c  h  t ,  nicht  die  Haut 
nach  innen,  auch  nicht  in  der  Weise,  dass 
beide  Theile  einander  entgegenkommen, 
so  tlass  demnach  die  Ränder  der  Spalten 
vom  Enloderma  des  Schlundes  oder  Vor- 
derdarmes ausgekleidet  wären. 

Mit  der  Bildung  dieser  Spalten  am 
Halse  nun  geht  das  Auftreten  der  soge- 
nannten » K  i  e  m  e  n  b  0  g  e  n  «  oder  »  V  i  s  - 
c  e  r a  1  b  0  g  e  n «  [Arcus  hranchiales  Hantl 
in  Hand.  Es  verdickt  sich  nämlich,  von 
hinten  nach  vorn  vorrückend ,  die  zwi- 
schen den  Spalten  gelegene  Masse  der 
Schlundwand  und  bildet  dicke  Streifen, 
die  man  eben  mit  dem  Namen  der  Kie- 
menbogen   bezeichnet  und   deren  l)eim 


Kienionspalten. 


Kiemenbogen. 


Fig  53.  Hühnerembryo  von  7,41  mm  Länge  von  2  Tagen  und  8  Stunden  von  der 
Rückseite.  Vergr.  \k^jomd\.  Das  Amnion  ist  an  dem  ganzen  vorderen  Theile  abge- 
löst und  ausserdem  das  Herz  blosgelegt.  a  Ein  Rest  des  geschlossenen  Theiles  des 
Amnion;  5 «/■  Seitenfalten  des  Amnion;  /; rt/" hintere  Amnionfalte  ,  beide  hier  noch 
eine  grosse  Lücke  begrenzend  ;  pz  Parietalzone  des  Embryo;  stz  Stammzone;  r  Vor- 
hof; A:  Kammer;  b  a  Bulbus  Aortae ;  ::  Zotten  am  Venenende  des  Herzens  RemakS.  64 
Taf.  IV,  Figg.  36,  37  2  ;  m  Mundbucht;  ksp'  erste  Kiemenspalte,  hinter  welcher 
noch  zwei  solche  sichtbar  sind;,  k'  erster,  //"  dritter  Kiemenbogen;  g  Gehörgrube, 
über  dem  zweiten  Kiemenbogen  gelegen  ;  s  Scheitelhöcker. 

5* 


68 


h;iit\\i(.kluni:  der  Leibesform. 


llühnerenil)ryo  vier  sicli  (inden.  Der  erste  dieser  KienienJjoizen  Fig.  54  A') 
liegt  zwischen  der  Mundönhung  und  der  ersten  Spalte,  der  zweite  zwi- 
schen der  ersten  und  zweiten  Spalte ,'  der  dritte  zwischen  der  zweiten 

und  dritten  und  der 
vierte  zwischen  der 
dritten  und   vierten 
Spalte.    Von   diesen 
Kiemenbogen      nun 
sind  beim  Hühnchen 
der  erste  und  zweite 
anfangs  am  vorderen 
Ende    kolbig    ange- 
schwollen  (Fig.  53  , 
so  jedoch,    dass    sie 
in  der  Mitte  zusam- 
menhängen ,     später 
jedoch  verschmelzen 
dieselben  so  mitein- 
ander ,    dass    keine 
Trennungslinie  mehr 
wahrzunehmen     ist. 
Etwas      verschieden 
hiervon    laufen    der 
di'itte  und  vierte  liogen  einfach  verdünnt  und  ohne  Grenzmarke  in  die 
.  ursprüngliche  untere  Schiundwand  aus.   In  den  inneren  Theilon  dieser 
Kiemenbogen  laufen  die  primitiven  i  vorderen  Aortenbogen ,  während 
der  5.  hinler  der  4.  Kiemenspalte  seine  Lage  hat.    Der  erste  Kiemen- 
bogen zeigt   ferner  einen    kleinen  Ausläufer,  welchei'  von  hinten  und 
Oberkieferfort-  oben  den  Muud  umciebl    und    der  Oberkieferfortsatz  des  ersten 

satz  des  ersten  ^ 

Kiemenbogens.    Hogens  lieisst. 

Der  Zusammenhang  der  so  eben  besprochenen  Bildungen  mit  der 
weiteren  Ausbildung  des  Halses  findet  sich  in  späteren  §§  geschildert, 
doch  kann   schon  jetzt  folgendes  erwähnt  werden.     Im  Laufe  der  Enl- 


Viil.  54. 


Fi".'.  54.  Vorderer  Theil  eines  HülineremhiAo  des  3.  Tages,  äiimal  verKi".  vh 
Vonlrrliiinficgend  ;  z  Zwisclietiliirrifiegend  ;  m  h  Mittclhirngcgend,  Sclieiteliiöcker  ;  hh 
Hinterhirngefjeiid;  nh  Nactdiirngegend  ,  Nackcnhocivcr ;  a  .\uge  niil  Auticn.spalte, 
hohler  Linse  mit  nocli  offener  Linsengruhe ;  o  Ohrbliischen ,  birnförmig,  nach  oben 
noch  offen ;  ks',  k.s",  fes"' 1.,  2.,  3.  Kiemenspalle;  m  Gegend  der  Mundöffimng;  k' 
erster  Kiemenbogen  (Unt«rkiefergegend,  ;  w  ;e  Urwirbei ;  vj  Vennjur/ularis;  Älterz; 
die  das  Herz  bedeckende  vordere  llalswand  li<MZk;ii»|)('  ist  bis /( // cMtfernl ,  sodass 
die  Vena  carditialix  und  omphido-uiesenlerira  sicidbar  sind. 


Mund,  Anus.  QQ 

Wicklung  verschwinden  bei  den  Säugethieren  und  Vögeln  alle  Kienien- 
spallon  bis  auf  die  erste,  welche  sich  zum  äusseren  Gehörgange,  der  Ca- 
ritas tijmpani  und  der  Ohrlronipete  gestaltet.  Kbenso  vergehen  auch 
dieKiemenbogen  z.  Th.  als  besonders  unterscheidbare  Bildungen,  z.Th. 
werden  dieselben  knorpelig  und  verwandeln  sich ,  indem  sie  theilweise 
verknöchern,  in  gewisse  langer  oder  ganz  sich  erhaltende  Theile ,  vor 
Allem  in  den  MECKEL'schen  Knorpel  am  Unterkiefer,  den  Hammer  und 
Ambos,  das  Zungenbein  und  den  Gritfeifortsatz  bei  den  Säugethieren, 
bei  den  Vögeln  in  die  Cartilago  Meckelii,  das  Articulare  maxUlae  inferioris^ 
das  Quadratum  und  das  Zungenbein. 

Während  am  Kopfe  die  erwähnten  Krümmungen  sich  ausbilden, 
erleiden  auch  die  Anlagen  der  2  bereits  vorhandenen  höheren  Sinnes- 
organe wichtige  Veränderungen,  die  später  im  Zusammenhange  werden 
geschildert  werden,  und  tritt  auch  das  Geruchsorgan  auf. 

Hier  Ist  nun  auch  der  Ort,  von  der  Mund-  und  Af  teröffnun  gMnndöffnung. 
zu  reden.  Die  Mundöffnung  entsteht  beim  Hühnchen  am  4.  Tage. 
Als  erste  Spur  der  Mundhöhle  zeigt  sich  schon  am  2.  Tage  die  Mund- 
bucht in  Form  einer  Einbuchtung  an  der  unteren  Seite  des  Kopfes  unter 
und  hinter  der  Vorderhirngegend  '^Fig.  31).  Nach  und  nach  gestaltet 
sich  diese  Vertiefung  am  3.  Tage  zu  einer  von  5  Seiten  begrenzten 
Grube,  indem  dieselbe  hinten  von  den  zwei  Hälften  des  ersten  Kiemen- 
bogens ,  seitlich  von  den  Oberkieferfortsätzen  dieses  Bogens  und  vorn 
von  dem  vordersten  Ende  des  Schädels,  dem  später  so  genannten  Sti  rn- 
fortsatze  begrenzt  wird.  Im  Grunde  dieser  Bucht  kommen  das  Ecto- 
derma  und  das  Entoderma  des  Schlundes,  nachdem  dieselben  anfangs 
durch  eine  dünneLageMesoderma  getrennt  waren,  nach  und  nach  unmittel- 
bar zur  Berührung,  wie  schon  die  Figg.  31  und  40  dies  zeigen,  und  bilden 
die  Rachen  haut  von  Remak,  welche  Scheidewand  dann  am  4.  Tage  Rachenhaut, 
durch  eine  senkrechte  Spalte  einreisst,  wodurch  eine  erste  Verbindung  des 
Vorderdarmes  mit  der  Aussenfläche  des  Kopfes  hergestellt  wird.  Die 
Reste  der  Rachenhaut,  die  anfangs  wie  primitive  Gaumensegel  Primitive  Gau- 
darstellen, verkümmern  jedoch  bald,  und  schon  am  5.  Tage  stehen  Mund 
und  Rachen  in  weiter  Verbindung.  Die  primitive  Mundhöhle  entsteht  so- 
mit durch  eine  Einbuchtung  von  aussen  und  stellt  eigentlich  nichts  als 
den  Raum  dar,  der  vom  ersten  Kiemenbogen  und  dem  vordersten  Theile 
der  Schädelbasis  begrenzt  wird.  Später  zerfällt  dieselbe  durch  die  Bil- 
dung des  Gaumens,  der  von  den  Oberkieferfortsätzen  des  ersten  Kiemen- 
bogens  aus  entsteht,  in  einen  unteren  Abschnitt,  die  eigentliche  Mund- 
höhle, und  in  einen  oberen  Theil,  der  nichts  anderes  ist  als  der  respira- 
torische Abschnitt  der  Nasenhöhle. 

Die  Entwicklung  der  Anusöffnung  beim  Hühnchen  ist  bis  jetzt  Annsöffnung. 


70 


Kntwicklunt;  der  Leibesfoim. 


Eitremitäten. 


nur  iliuili  houNMAiiT  uml  Gas^er  genauer  unlersuchl  worden.  Nacli  dem 
letzten  Autor  sollen  in  der  Gegend  dieser  Oeffnung  von  vorne  herein 
Kntoderma  und  Ectoilernia  zusanuuenhängen  und  ein  mittleres  Keiui- 
hlall  fehlen.  Uiermil  kann  ich  nirhl  übereinstimmen,  indem  Querschnitte 
von  Embryonen  des  2.  Tages  lehren,  dass  hinter  dem  Endwulsle  das 
mittlere  Keimldatt  ü])erall  \orhanden  ist.  Es  ist  demnach  die  Vereini- 
gung der  zwei  oberllächlichen  Keimblätter  in  der  Gegend  der  späteren 
AnusüHnung,  wie  sie  in  der  That  später  sich  findet,  eine  secundäre  Er- 
scheinung.   Die  Bildung  der  Afleröffnung  seilest  steht  beim  Hühnchen 

mit  der  Entstehung  der  jBu/"sa 
Fabricii,  eines  in  die  Cloake 
einmündenden  Blindsackes, 
in  Verbindung  und  kann  hier 
nicht  im  Einzelnen  bespro- 
chen werden.  Ich  bemerke 
daher,  auf  Gasser  und  Born- 
HALPT  verweisend ,  nur  so 
viel,  dass  der  Durchbruch  des 
^r  Darmes  erst  nach  dem  1 5.  Tage 
sich  macht  und  dass  so  viel 
feststeht,  dass  der  äussere 
Theil  dei'  Cloake  sannnt  der 
Bursa  Fuhvicii  von  aussen  her, 
also  unter  Betheiligung  des 
Ecloderma  sich  entwickelt 
und  vom  6. — 7.  bis  zum  15. 
Tage  als  selbstständige,  vom 
Darme  gelrennte  Einstülpung  besteht.  Diese  wichtigen  Beobachtungen 
stellen  die  Bildung  der  Mundhöhle  und  des  letzten  Endes  des  Darmes  in 
Parallele,  in  welcher  Beziehung  später  noch  einiges  vorgebracht  werden 
wird. 

Ich  gebe  schliesslich  noch  einige  Andeutungen  über  die  erste  Bil- 
dung der  Extremitäten.    Die  erste  Andeutung  derselben  zeigt  sich 

Fi^.  5').  Oueisclinitl  eines  llühnereinljrvo  noim  4.  Tajze  in  der  Gegend  der  vor- 
deren Extremitäten,  etwa  20mal  vcrgr.  Nacli  Rkmak.  Zu  l)eiden  Seiten  des  Rücken- 
marks sieht  man  die  Muskelplalte,  die  liintere  Nervenwurzel  mit  dem  Ganglion  und 
die  vordere  Wurzel,  alle  drei  in  die  Extremität  sich  fortsetzend  und  in  der  helleren 
Axe  derselben  E  sicli  verlierend.  Unter  der  Chorda  zeigen  sich  die  verschmolzenen 
Aorten,  zu  beiden  .Seilen  die  Cardinalvencn ,  unter  diesen  die  Urnleren.  Der  Uarm 
ist  fast  geschlossen,  das  Amnion  ganz  gebildet  und  mit  beiden  Lagen  der  nach  innen 
von  den  Extremiliitcnanlageti  belindlichen  seitlichen  Hancliwand,  der  Mautplatte  und 
dem  llf»rnl)l.'itte.  verlnindi-n. 


Fig. 


Innere  Ausbildung  des  Hühncrenibryo.  71 

in  einer  leistenförniigen  Vortlickung  der  Iiaul|)laUen  an  ilireiii  oberste» 
Tiieile,  da  wo  sie  an  den  Rücken  angrenzen  (Fig.  52  he  .  Nach  und  nacli 
wird  diese  Leiste  dickerund  uielir  hei-vorragend,  und  nininitdann  später 
ilu'e  liasis  oder  ihr  Ausgangspunkt  fast  die  ganze  Jireito  der  Hautplatte 
ein,  wie  die  Fig.  55  dies  von  der  oberen  und  die  Fig.  51  von  der  unleren 
Exlreniitäl  des  Hühnchens  zeigen.  Stärker  iiervorwachsend  erscheint 
die  Extremität  in  Form  eines  kurzen  Ruders  oder  einer  Schaufei,  an 
welchem  dann  seichte  Furchen  erst  zwei  und  dann  drei  Abschnitte  her- 
vortreten lassen,  die  Anlagen  von  Oberarm,  Vorderarm  und  Hand  und 
den  entsprechenden  Theilen  der  unteren  Extremität.  Die  weitere  Aus- 
bildung der  Extremitäten  des  Hühnchens  in  der  äusseren  Form  zu  schil- 
dern, liegt  nicht  in  meinem  Plane  und  verweise  ich  in  dieser  Beziehung 
auf  Ert)l. 

§   «2. 
Innere  Ausbildung  des  Hühnerembryo. 

Wir  haben  den  Hühnerembryo  so  weit  verfolgt,  dass  im  Allgemei-  innere  Ansbii- 
nert  zu  erkennen  ist ,  wie  aus  der  platten  Eml)ryonalanlage  mit  ihren  "nlrembryo" 
3  Blättern  ein  Leib  von  dem  Typus  eines  Wirbelthieres  sich  entwickelt, 
nun  fehlt  aber  noch  jede  Darstellung  der  Innern  Veränderungen,  durch 
welche  die  späteren  Organe  und  Systeme  sich  bilden,  die  aus  dem  mitt- 
leren Keimblalte  hervorgehen,  unter  denen  das  Knochensystem  und  das 
Muskelsystem  die  Hauptrolle  spielen.  Betrachten  wir  den  in  der  Fig.  56 
dargestellten  Embryo  und  fragen  wir  uns,  ob  wir  im  Stande  sind,  zu  er- 
rathen,  wie  aus  dieser  im  Innern  so  einfachen  Anlage  die  mannigfachen 
späteren  Theile  sich  entfalten,  so  werden  wir  sicherlich  davon  abstehen 
müssen,  eine  Antwort  zu  geben.  In  der  Gegend  der  Leibesaxe  befindet 
sich  über  dem  Rückenmark,  an  der  Stelle  der  Haut,  der  Muskeln  und 
Knochen  und  der  Hüllen  des  Organes  selbst,  nichts  als  der  mit  dem 
Namen  Hornblatt  der  späteren  Epidermis)  bezeichnete  Theil  des  Ecto- 
derma,  und  an  derVenlralseite  grenzt  statt  einer  Wirbelsäule  die  Chorda 
dorsalis  unmittelbar  an  das  Mark  und  an  das  Entoderma  oder  das  spätere 
Darmepithel.  Ebenso  aufl'allend  sind  die  Verhältnisse  in  denSeitentheilen 
der  Embryonalanlage,  wo  einerseits  ein  jeder  Urwirbel  eine  zusammen- 
hängende, weder  morphologisch  noch  histologisch  difTerenzirte  Zellen- 
masse bildet,  die  an  das  Entoderma  und  das  Ectoderma  anstösst,  und  an- 
derseits an  der  Stelle  der  späteren  seitlichen  Leibes-  und  Darmwand 
nichts  als  die  gleichartigen  Zellen  der  Hautplatlen  mit  dem  Hornblatte 
und  den  Darmfaserplatten  mit  dem  Darmdrüsenblatte  sich  finden  und  von 
Cutis,  Mucosa,  Muskellagen,  Rippen,  Bauchfell  nichts  zu  sehen  ist.  Sehr 


72 


Hntwickluim  der  Leibesforni. 


eiiienthüinlicli  ist  encllicli  auch,  dass  die  primitiven  Aorten  an  das  Darni- 
epithel  und  die  Urnierengänge  an  die  Epidermis  angrenzen.  ' 

Es  ist  wesentlich  das  Verdienst  von  Rathke,  Reichert  und  vor  Allem 
von  Hemak,  genau  ermittelt  zu  haben,  wie  diese  primitiven  Zustände  in 
die  späteren  übergehen,  und  giebt  das  Folgende  nach  eigenen  Erfahrungen, 
die  einem  guten  Theile  nach  die  Angaben  von  Remak  bestätigen ,  eine 
Schilderung  dieser  Vorgänge. 


r  .    I'pi 


urwirbei.  Die  Urwirbel,  anfangs  ganz  solide,  aus  Zellen  zusammengesetzte 

Gebilde,  entwickeln  später  eine  Höhle  im  Innern ,  in  Folge  eines  Vor- 
ganges, der  mit  demjenigen  der  Spaltbildung  in  den  Seitenplatten  ver- 
glichen werden  kann,  um  so  mehr  als  diese  Höhle  auch  während  einer 
kurzen  Zeit  mit  der  Spalte  der  Seitenplatten  in  Verbindung  zu  sein 
scheint.    Nachdem  die  Urwirbelhöhle    Fig.  57;  eine  Zeit  lang  bestanden. 


Fig.  ;57. 

wuchert  die  untere  Wand  der  Urwirbell)iasc ,  namentlich  an  der  Um- 
biegungsstelle  in  die  mediane  Wand,  in  die  Höhle  hinein  und  füllt  die- 
selbe mit  einer  immer  breiter  werdenden  Wucherung  nach  und  nach 


Fi{i.  56.  QuerscIiniU  durch  einon  lliiliiiercinl)i  yo  vom  zwoileii  Taj^e,  90 — tOOmal 
vcrf-T.  dd  Darnidrüsenblatt;  c/i  Chorda;  um  L'rwirbel;  uxöh  Irwirbclhöhle ;  ao  pri- 
mitive Aorta;  un(j  Lrnierenganp;;  .9p  Spalte  in  den  .Seiten|)lallon  (erste  Andculuni; 
der  IMeuroperitoneaihühle),  die  durch  dieselbe  in  dieHautpiatlen  /ipi  und  Darmfaser- 
platlen  ri/"  zerfallen,  die  durch  die  Millelplatten  jwp  unter  einander  zusammenhängen  ; 
mr  Mcdullarrohr    Uückenmark;  ;  /*  Hornblatt,  stellenweise  verdickt. 

Ki}.'..'j7.  Liinjisschnilt  durrh  die  hinleren  Urwirbei  eines  lliihnerembrNo  von  1  Tag 
und  20  Stunden.  Vfrgr.  70mal.  mw  Urwirbei;  m?o' Urwirbelhöhle ;  h  Hornblatt, 
Kctoderma  ;    V.ni  Enlodernia. 


Bildung  der  Wirbel.  73 

so  aus,   (Itiss  von  der  ursprünijUchen  Höhle  bald  nur  noch  eine  Spalte 
übrig  bleibt,  welche  später  ganz  schmal  wird  und  schliesslich  verschwin- 
det. Bevor  dies  geschiolit,  hat  sich  jedoch  die  obere  Wand  der  Urwirbel- 
blase  als  ein  besonderes  Gebilde,   die  Muskel  pla  It  e  oder  Rücken-   Muskeipiatte. 
tafel  von  Remak,  von  dem  übrigen  Urwirbel,  dou  ich  nun  den  e  i  s  e  n  t -  Eigentlicher  Ur- 

'  .'  '  ■'  Wirbel. 

liehen  Ur  wir  bei  nenne  i  Wirbelkernmasse  bei  Hk.mak  .  abgelöst  und 
bleibt  fortan  durch  Stellung  und  gestreckte  Form  ihrer  Elemente  als  ein 
l)esonderes  Gebilde  erkennbar. 

In  zweiter  Linie  um\\achsen  die  eigentlichen  l'rwirbel  die  Chorda, 
die  vorläufig  noch  ihre  frühere  Stärke  beibehält,  und  das  Rückenmark. 
Die  Umschliessung  des  letzteren  beginnt  am  3.  Tage  durch  eine  dünne 
Lamelle,  welche  von  den  seitlich  nel)en  dem  Rückenmark  gelegenen 
Theilen  der  eigentlichen  Urwirbel  ausgeht  und,  zwischen  Rückenmark, 
Muskelplatte  und  Hornblatt  wuchernd,  am  4.  Tage  mit  derjenigen  der 
anderen  Seite  verschmilzt  (Figg,  58  u.  59^ .  Diese  Lamelle  ist  die  obere  obe^«  Jhaut"'* 
V  e r e i  n  i  g  u n  g s  h  a u t  von  Rathke  [Membrana  reuniens  superior] ,  welche 
auch  a  potiori  mit  dem  Namen  der  häutigen  Wirbelbogen  bezeichnet 
werden  kann.  Die  ümwachsung  der  Chorda  geschieht  von  den  tie-umwachsungder 
feren  Theilen  der  eigentlichen  Urwirbel  aus  und  zwar  zuerst  an  der  un- 
teren Seite  derselben  i^Fig.  38 1  und  später  erst  durch  ein  dünnes  Blatt, 
das  zwischen  ihr  und  dem  Marke  hineinwuchert  (Fig.  59  .  So  wird 
schliesslich  die  Chorda  ganz  von  dem  Blastem  der  eigentlichen  Urwirbel 
umschlossen,  welches  hier  als  äussere  Scheide  der  Chorda  be-AenssereScheide 
zeichnet  werden  kann,  und  ist  nun  aus  den  eigentlichen  Urwirbeln, 
welche  auch  in  der  Länge  miteinander  verschmelzen, 
eine  vollkommene  Wirbelsäule,  freilich  noch  im  häutigen  Zu- 
stande ,  hervorgegangen ,  indem  aus  dem  unteren  Theile  der  Urw  irbel 
die  äussere  Scheide  der  Chorda  oder  die  Anlage  der  Wirbelkörper  sich 
entwickelt  hat,  aus  dem  oberen  Theile  derselben  dasegen  die  damit  un- 
trennbar  verbundenen  häutigen  oberen  Bogen.  Nachdem  diese  häutige 
Wirbelsäulenanlage,  welche  ganz  und  gar  an  die  häutigen  Wirbelsäulen 
der  Cyclostomen  und  der  Embryonen  der  höheren  Fische  erinnert ,  eine 
Zeit  lang  bestanden  hat ,  verknorpelt  dieselbe  von  den  AYirbelkörpern 
aus,  sodass  wie  aus  Gusse  gebildete  Knorpelw irbel  mit  Körper, 
Bogen  und  Fortsätzen  entstehen  und  der  Rest  als  Ligamenta  interverte- 
bralia,  Lig.  flava  etc.  und  als  Perichondrium  erscheint. 

Nachdem  die  geschilderten  Veränderungen  in  der  Axe  und  am 
Rücken  staltgefunden  haben,  beginnen  wichtige  Vorgänge,  welche  nach 
und  nach  zur  endlichen  Vollendung  der  Rücken-  und  Bauchwand  führen 
und  wesentlich  darauf  beruhen,  dass  Theile  der  Urwirbel,  d.  h.  die 
Muskeipiatte  und  der  Wirl)elbogen,  denen  Auswüchse  aus  dem  Rücken- 


74 


tiiitwicklimi;  der  l-eibosform. 


iiiai-ko  in  Geslall  der  Spiiuilnerven  sich  Iteiiiesellen,  llieils  nach  oben  um 
das  Mark  herum,  theils  nach  unten  in  die  Bauciiwand,  d.  h.  in  die  Haul- 
platten  hineinwaclisen ,  während  zugleich  diese  letzten  Platten  auch 
sellisl  nach  dem  Rücken  sich  hinauf  entwickeln.  Betrachten  wir  zuerst 
Bildung  der  spä-,iie  Biidunü  licr  Bauchwand.    Die   ursprüngliche  Bauchwand 

teren  Bauch-  "^  i  i^ 

wand.  besieht,  wie  w  ir  oben  sahen,  aus  der  äusseren  Lamelle  der  Seitenplatten 
oder  aus  den  Hautplatlen  h p  und  dem  hier  etwas  dickereu  llornblalte. 
Anlänglich  von  den  Urwii-beln  getrennt ,  verwachsen  später  die  Haut- 
platten  mit  denselben  Figg.  58,  59,  60  ,  und  nun  beginnen  die  Muskel- 
platte,  der  Spinalnerv  und  die  Seitenlheile  der  häutigen  Wirbelsäule, 
welche  Theile  zusammen  Re.mak  als  Pro  du  de  der  Urwirbel  bezeich- 


Fif;.  58.  yuersclinilt  duicli  den  liintern  Tlieil  des  IUiini<fes  eines  Hüiinerembi-yo 
von  4  Tillen.  90 — lOOnial  veriir.  Die  Buihstaben  wie  in  Fi^.  57.  ao  die  schon  ver- 
schmolzenen 2  printiiliven  Aorten  ;  vc  Vena  rardinalis ;  ;r/i  hüutijie  Anlage  des  Wirbel- 
körpers, aus  einem  Theile  desl  rwirltels  entslandcn,  dieChonia  niirunlen  umfassend; 
www  wenit;  scliarf  markirte  (ircnze  der  Producte  des  Lrwirbeis  {iegen  die  I'roducte 
der  MiUelplaUen  und  die  Aorta;  wb  häutige  Wirbelbogen  über  dem  Medullarrohre 
vereint  Meinhr.  teuniens  superior  Hathkk)  ;  wq  I-'ortsetziinf;  der  "SVirliehmhige  gegen 
die  Bauchwand  Querfoitsatz  und  Hijipe)  ;  mp  Mnskelplalte ;  hpr  llaulpiatte  des 
Rückens;  inh  Mulle  des  Markes,  ein  I'roduct  des  Urwirbels;  «Amnion,  welclies  ganz 
geschlossen  war,  aber  nicht  ausgezeichnet  ist.  Die  Markhohle  ist  auch  mit  mh 
bezeichnet. 


Baucliwand. 


75 


net,  in  die  Haulpialten  hineinzuwachsen,  in  der  Art ,  dass  sie  dieselhen 
in  einen  dickeren  äusseren  und  einen  dünneren  inneren  Theil  sondern 
oderspaiten.  Ist  die- 
ser Vorgang  bis  /ai 
einer  gewissen  Ent- 
wiclvlung  gelangt,  so 
besteht  dann  die 
Hauciiwand  aus  fol- 
genden Schichten  : 
I  dem  Hornblatte 
yder  der  spateren 
Epidermis ,  2)  der 
äusseren  dickeren 
Lage  der  Hautplalten 
oder  der  Anlage  der 
Cutis,  3  der  Muskel- 
platte oder  der  An- 
lage der  visceralen 
Muskeln  Intercosta- 
les  u.  s.  w.  sammt 
den  Anlagen  der 
Xervi  intercostales  und  der  Rippen ,  welche  letzteren  im  Knorpelzu- 
stande anfangs  durch  Bandniasse  mit  den  Wirbeln  verbunden  sind ,  und 
4  der  inneren  Lage  der  Hautplalten  oder  der  Anlage  der  Serosa.  Wo 
keine  Rippen  sich  finden,  fehlt  das  Hineinwachsen  derUrwirbelproducte 
und  Axengebilde  in  die  Bauchwand  doch  nicht,  beschränkt  sich  jedoch 
auf  die  Muskeln  und  Nerven  sammt  begleitendem  Bindegewebe,  und  ge- 
hören daher  die  Bauchmuskeln  in  dieselbe  Muskelgruppe  wie  die  Zwi- 
schenrippenmuskeln. 

Der  erste ,  der  die  eben  geschilderten  Vorgänge  beobachtet  hat, 
Rathke,   nennt  die  ursprüngliche  Bauchwand  die  untere  Verein  i- 
üunsshaut    Membrana  reuniens  inferior    und  die   hineinwachsenden jV«miraHa «»<>«- 
Theile  die  Bauchpia  tlen  ,   doch  hat  Rathke  darin  geirrt,  dass  er  die  Bauchplatten. 
Vereinigungshaut  durch  die  Bauchplatteu  verdrängt  werden  lässt.    Hier- 
auf hat  Reichert  gesehen,   dass   die  Bauchplatten,   die  er  Visceral- 


Fit:. 


Fig.  59.  Querschnitt  eines  Hühnerembryo  vom  4.  Tage.  Vergr.  32mal.  ch 
Chorda;  a  Aorta;  g- Ganglion  spinale;  mp  Muskelplatte ;  mp' Fortsetzung  dersel- 
ben in  die  Bauchwand;  nsp  Nervus  spinalis ;  ng  Lrnierengang;  tv  WoLFFScher 
Körper;  p  Bauchhöhle;  m  Mesenterium;  fe  Anlage  der  Sexualdrüse  mit  Keimepithel ; 
rsp  .Spinalkanal;  (r  ÄWirbelkörperanlage;  vvVena  cardinaUs ;  bw  primitive  Bauch- 
wand. 


76 


KntNvickluns  der  Leibesforni. 


Letzte  Ansbil- 
dnng  dee 
Kückens. 


p lallen  lieisst,  nur  in  die  Bauchwantl  liineinwachsen.  und  endlieh 
Remak  eine  sehr  gelungene  Darstellung  des  ganzen  Vorganges  gegeben. 
Ihre  letzte  Ausbildung  erreicht  die  Bauchwand  dadurch,  dass  ,  nachdem 

die  Rippen  knorpelig  ange- 
legt und  die  einzelnen  Mus- 
keln difT'erenzirt  sind,  was 
lange  vor  der  Zeit  geschieht, 
„,  in  der  die  Bauchplatten  die 
vordere  Mittellinie  erreichen, 
nun  diese  Theile  selbst  durch 
j  „  fortgesetztes  Wachsthuni  in, 
der  ursprünglichen  Bauch- 
wand, die  mittlerweile  bis 
auf  den  Nabel  sich  geschlos- 
■'^ ^  sen  hat,  sich  weiter  schieben, 
4  bis  sie  endlich  in  der  vorde- 
ren Mittellinie  zur  Berührung 
kommen,  wie  die  Recti,  oder 
selbst  verwachsen ,  wie  die 
beiden  aus  den  Rippenenden 
hervorgegangenen  Brustbein- 
hälften ,  wovon  später  noch 
weiter  gehandelt  werden  soll. 
Bei  der  letzten  Ausbildung  des  Rückens  ist  nach  Remak  der 
erste  Schritt  zur  Vollendung  der,  dass  die  Hautplatten  der  Bauchwand 
mit  ihrem  aussen  an  den  Bauchplatten  gelegenen  und  dicht  an  die  Ur- 
wirbel  angrenzenden  Theile  nach  dem  Rücken  heraufwuchern  und  nach 
und  nach  als  Hautplatten  des  Rückens,  zwischen  den  Muskel- 
platten und  dem  Hornblatte  sich  forlschiebend ,  die  obere  Mittellinie 
erreichen ,  wo  sie  dann ,  zwischen  dem  Hornblatte  und  dem  oberen 
häutigen  Bogen  der  Membrana  reuniens  superior  von  Rathkk  gelegen, 
verschmelzen. 


Fi.K.  60. 


Fig.  60.  Querschnitt  durch  den  Rumpf  eines  Stägigen  Embryo  in  der  Nabel- 
gegend. Nach*RKMAK.  sh  Scheide  der  Chorda  ;  /(Hornblatt;  ajH.\mnion,  fast  ge- 
schlossen; «a  secundäre  Aorta;  vc  Venae  cardinales;  mu  .Muskelplattc ;  gr  Spinal- 
ganglion; V  vordere  Nervenwurzel;  hp  Haulplatle;  up  Forlsetzung  der  Urwirbel 
in  die  Bauchwand  (Urwirbelplalte  Remak,  Visceralplalte  Rkichert)  ;  6/j  Prirailive 
Bauchwiind,  aus  der  Haulplatle  und  dem  Hornblatte  bestehend;  d/"  Darmfaserplatle ; 
d  Darindrüscriblatt,  beide  liier,  wo  der  Darm  im  Verschlusse  begriffen  ist,  verdickt. 
Die  .Masse  um  die  Chorda  ist  der  in  Bildung  begriirene  Wirbelkorper,  die  vor  den  Ge- 
fässen  enthält  in  den  seitlichen  Wülsten  die  Urnieren  und  setzt  sich  in  der  Mitte  ins 
Gekröse  fort. 


Erste  Entwicklung  der  Säugethiere.  77 

Ist  (He  llautschiciu  des  Rückens  einniiil  angelegt  (Fig.  58,  59)  ,  so 
wird  der  Rücken  langsam  dadurch  vollendet,  dass  erstens  die  knorpe- 
ligen Wirbeil)ogen ,  die  mittlerweile  entstanden  sind,  mit  ihren  oberen 
Enden  in  den  ursprünglichen  häutigen  Bogen  einander  entgegenwachsen 
und  endlich,  was  jedoch  erst  später  geschieht,  sich  vereinen  und  zwei- 
tens die  Muskelplalten  auch  nach  oben  Ausläufer  senden ,  aus  denen 
dann  ,  zusannnen  mit  den  übrigen  im  Bereiche  der  Wirbelanlagen  ge- 
legenen Theilen  derselben,  die  vertebralen  Muskeln  sich  gestalten. 


§    13. 

Erste  Entwicklung  des  Säugethiereies  nach  der  Furchung.    Bildung  der 
Keimblase,  des  Fruchthofes  und  der  ersten  Anlage  des  Embryo. 

Ich  wende  mich  nun  zu  einer  Besprechung  der  ersten  Entwicklung 
der  Säugethiere,  wobei  ich  vorwiegend  an  das  am  genauesten  unter- 
suchte Kaninchen  mich  halte. 

Wie  schon  oben  angegeben,  macht  dasKaninchenei  im  Eileiter  einen 
totalen  Furchungsprozess  durch ,  in  Folge  dessen  der  Dotter  schliesslich 
in  einen  kugeligen  Haufen  zahlreicher  kleiner  Furchungskugeln  von  20 
bis  45  u,  Grösse  übergeht.  In  dieser  Gestalt  tritt  das  Ei,  umgeben  von 
der  unveränderten  äusseren  EihUlle,  der  Zona  pellucida,  und  beim  Kanin- 
chen auch  umhüllt  von  einer  mächtigen  Eiw  eissschicht,  in  den  Uterus. 
Hier  vergrössern  sich  nun  sofort  alle  oberflächlichen  Furchungs- 
kugeln, erhalten  scharfe  Begrenzungen  und  polygonale  Gestalt,  und  bil- 
den so  ein  schönes  Zellengew^ebe ,  ähnlieh  einem  einfachen  Pflasterepi- 
thel ,  so  dass  dann  innerhalb  der  Zona  und  derselben  dicht  anliegend 
eine  Blase  entsteht,  welche  aus  einer  einzigen  Schicht  mosaikartig  ange- 
ordneter Zellen  besteht  (Fig.  61). 

Im  Innern  dieser  sogenannten  Keimblase  [Vesicula  hlastodermica)  Keimbiase. 
befindet  sich  Flüssigkeit  und  die  centrale  Masse  der  Furchungskugeln. 
Anfangs  ist  die  erstere  spärlich  und  die  Keimblase  den  inneren  Kugeln 
noch  dicht  anliegend.  Bald  aber  hebt  sich  die  Blase  an  Einer  Seite  mehr 
ab,  ihre  Elemente  wachsen  und  vermehren  sich  auch,  während  immer 
mehr  Flüssigkeit  zwischen  der  Blase  und  dem  Reste  der  Furchungs- 
kugeln sich  bildet,  und  so  wird  dieser  Rest  schliesslich  an  Eine  Seite  der 
Blase  gedrängt  (Fig.  61  c  ,  wo  er  zuerst  eine  halbkugelig  vorspringende 
Masse  bildet,  deren  Elemente  als  noch  unveränderte  Furchungskugeln 
anzusehen  sind. 

Während  nun  die  Keimblase  wächst,   wandelt  sich  der  Rest   der 


78 


Knlwifkluiig  der  Leibcsldi-in. 


Fiircluiniiskuiioln.  iiulein  dessen  Elemenle  sich  verkleinern,  innuei'  mehr 
in  eine  scheibenförmige  PhUte  um  (Fig.  62eMf),  welche  endlich  un  Keim- 
l)lasen  von  0.6  mm  als  eine  dünne  (von  4  tx)  einschichtige  Lage  von  0,3  mm 
Durchmesser  erscheint  und  das  in  der  Anlage  begrillene  innere  Keimblatt 
(Entodermai  darstellt,  während  die  zuerst  gebildete  Blase  oder  das  was 
bisher  Keimblase  hicss,  das  primitive  äussere  Keimblatt  Ectoderma 
ist.  Diese  beiden  Bildungen,  das  blasenförmige  Ectoderma  und  das 
scheibenförmige  Entoderma  ,  entsprechen  den  beiden  primitiven  Keim- 
blättern des  Huhnes  und  führen  noch  eine  Zeitlang  zusammen  den  Namen 
Keimblase. 


Fiii.  61. 


Fi2.  62. 


In  \\eileixM-  Entwicklung  wächst  nun  die  Keimblase  als  Ganzes  und 
ebenso  ihre  Entodermaschicht  immer  mehr  und  dann  erscheint,  wenn  die 
Blase  einen  Durchmesser  von  1,6  —  2,0  nun  erlangt  hat,  ein  weisser, 
Embryonalfleck,  ruudcr  Undurchsichtiger  Fleck,  d  e  r  E  m  b  r  y  o  n  a  I  f  I  e  c k  [Area  embryo- 
7Uilis  ,  lache  embnjo7iatre) ,  früher  fälschlich  der  Frachthof  genannt ,  der 
nichts  anderes  ist  als  die  erste  Anlage  des  End)ryo. 

Die  Figg.  63  und  64  zeigen  ein  älteres  solches  Ei  des  Kaninchens 
von  3,47  mm  Länge  und  2,85  mm  Breite  vom  7.  Tage,  das  noch  frei  im 
Itcriis  lag,  in  zw  ei  Ansichten.  Die  von  der  Keimblase  etwas  abstehende 

Fig.  61.  Kaiiinchenci  aus  dem  Uterus ,  von  ciica  0,011  l'ar.  Zoll  Grösse,  das 
innerhalb  der  Zona  pellurida  a  die  einsctiicIitiRc  Keiml)lasc  h  und  im  Innern  dersel- 
Iten  einen  Rest  nicht  verbrauchter  Furchungskiii^ein  r  zeij;!.  Die  in  diesem  Stadium 
noch  zicmlicli  miichtigc  Kiwei.ssscliiclil  isl  tiidil  diif;.'('sl('lll.  Nacii  Bisciioi-i-  Tafel  IV, 
Fig.  35. 

Fig.  62.  Keind)lase  eines  Kaninchens  aus  dem  Uterus  von  OjAO'i  mm,  lOOmal 
vergr.  z  Zonn  polliK kUi  und  Kiweissschicht;  erl  Primitive  Lage  der  Keimblasc  oder 
Ectoderma  derselben;  enl  innere  Furchungskugein  in  der  Umbildung  in  das  Ento- 
derma begrifTen. 


Einbivonalflock. 


79 


Kihaul  mo  besteht  aus  zwei  Lagen.  Die  innere  ist  die  Zo7ia  pellucicld, 
zeigt  scharfe  Conturen  und  Ivesitzt  überall  dieselbe  Dicke  von  II.O 
bis  I  l,ö|jL,  während  eine  nach  aussen  von  ihr  behndliclie  Lage,  die  als 
Rest  der  Eiweissschicht  des  Eileitereies  sich  darstellt,  durch  ihre  wech- 
selnde Dicke  von  7  —  15  u  sich  auszeichnet  und  überdies  stellenweise 
tlache.  warzenförmige  Verdickungen  zeigt,  deren  Dicke  jedocii  nicht 
mehr  als  das  doppelle  der  Eiweissschicht  beträgt.  Die  Keimblase  selbst 
ist  wie  das  ganze  Ei  länglich  rund  und  zeigt  einmal  einen  runden  weiss- 
lichen  Fleck,   den  Eml)ryonaineck  ag,  von  0,57  nun  Durclimesser  genau 


Fie.  63. 


Fii.'.  64. 


in  der  Mitte  der  Keimblase,  da,  wo  der  längere  und  der  kürzere  Durch- 
messer dersell)en  sich  schneiden,  und  zweitens  in  einer  ziemlichen  Ent- 
fernung von  demselben  eine  leicht  wellenförmige  oder  schwach  ge- 
zackte unregelmässige  Linie  ge,  welche  die  Stelle  bezeichnet,  bis  zu 
welcher,  vom  Embryonal  flecke  an  gerechnet,  das  Entoderma  giewuchert 
ist  und  die  Keimblase  d  o  p  p  e  1  b  1  ä  1 1  e  r  i  g  erscheint. 

Der  Embryonalfleck  Figg.  65,  66)  besteht,  ebenso  wie  die  Keim- 
blase in  seiner  Umgebung,  aus  zwei  Schichten,  einem  äusseren  und 
einem  inneren  Keimblatte,  von  welchen  das  eine,  und  zwar  das  innere, 
am  EmJjryonalflecke  genau  ebenso  beschaffen  und  ebenso  dünn  von 
7,6 — I  1 .0  [x)  ist,  wie  im  doppelblätlerigen  Theile  der  Keimblase  Fig.  67, , 
wogegen  das  Ectoderma  im  Embryonalflecke  22  ;x  in  der  Dicke  misst, 


Fig.  63.  Ein  Ei  des  Kaninclicns  aus  dem  Uterus  von  7  Tagen  und  3,47  mm  Länge 
von  oben  gesellen,  mo  Zona  pellucida  mit  dem  Rest  der  Eiweisssctiiclit,  eine  äussere 
Eihaut  darstellend  und  von  der  Keimblase  künstlich  abgehoben;  ag  Embryonaltleck 
{Fruchthof,  ;  ge  Grenze  des  Entoderma  oder  die  Linie,  bis  zu  welcher  die  Keimblase 
doppelblätterig  ist.  Vergr.  fast  tOmal. 

Fig.  64.  Dasselbe  Ei  in  der  Seitenansicht  dargestellt,  mit  Weglassung  der  äusse- 
ren Eihaut.    Buchslaben  wie  vorhin.  Vergr.  fast  lOmal. 


80 


Entwicklune;  der  Leibesforni. 


Während  dasselbe  im  übrigen  Tiieile  der  Keimbiase  nicht  mehr  als  7  bis 
8  jx  beträgt. 

Es  beruht  somit  die  grössere  Dicke  der  Keim  blase 
amEml)ryonalflecke  einzig  und  allein  auf  der  grösseren 
Dicke  des  Ectoderma,  welches  jedoch  auch  hier  einschichtig 
ist  und  aus  walzenförmigen  kernhaltigen  Klemenlen  von  11— ISjx  Breite 
besteht,  wogegen  die  Zellen  des  Enloderma  hier  19 — 26  \i  in  der  Breite 
messen  und  so  abgeplattet  sind,  dass  die  Stellen,  wo  die  11  — 1 2  }i  grossen 
Zellenkerne  sitzen,  oft  als  Verdickungen  erscheinen.  Beiderlei  Zellen 
sind  von  der  Fläche  zierlich  polygonal,  wie  Pflasterepithelien. 


gcT 


Fi2.  65. 


ect\ 


Fig.  67. 


Die  Zellen  des  Ectoderma  des  Embryonalfleckes  gehen  in  die  Ele- 
mente der  äusseren  ursprünglichen  Schicht  der  Keimblase  über  (Fig.  65), 
und  stellen  somit  l)eiderlei  Elemente  eine  vollkommen  geschlossene  ein- 
schichtige Blase  dar.  Dagegen  setzt  sich  das  Enloderma  des  Embryonal- 
IJeckes  nur  bis  zur  Linie  (je  auf  die  Keimblase  fort,  und  ist  somit  die 
innere  Lamelle  der  Keind)lase  in  diesem  Stadium  noch  von  Kelchform. 

In  weiterer  F^ntwicklung  dehnt  sich  das  innere  Blatt  der  Keimblase 
immer  weiter  gegen  den  dem  Embryonalflecke  gegenüberliegenden  Pol 
aus  und  wird  die  Area  cnihri/oiKilis    selbst   birnförmig    (Figg.  68,  69), 


Fif.'.  G5.  iJurcIiscIiiiill  diiicli  den  iiocli  luiidcn  Kniljiyonalllcck  (Fruclitliofj  eines 
Kaninchcneies  von  7  Tagen.  Vergr.  SOniai.  «ry  HriiliiNfniallU'ck  ;  rr/ Keimbiase  ;  ent 
Enloderma;    erl  Kctodeima. 

Fig.  66.  F:in  Theil  dos  Flmlirxoiialllcekes  Fniclitiiofes  der  Fig.6ü,  360mai  vergr. 
ßiiclislabcn  wie  dort. 

Fig.  67.  Ein  Theil  des  doppelblätlrigen  .\bsclinittes  der  Keimblase  der  Fig.  65, 
360n)ai  vergr.    IJiielistabeii  wii-  dorl. 


Primi(iv.stieilen. 


81 


worauf  dann  an  noch  lirösseren  Keiniblasen  die  ersten  Spui'en  der  Organe 
des  Embryo  auftreten. 

Es  bildet  sich  iiäinlicli  am  liinlerslen  l^^n(h^  des  l)irn  form  igen  Imu- 
l)ryonalfleckes  eine  rundliche  Verdickung  ,  \veU;he  allmälig  nach  vorn 
in  einen  kegelförmigen  Anhang  sich  verlängert  (Fig.  70)  ,  welche  Ver- 
dickung, wie  der  weitere  Verlauf  lehrt ,  nichts  anderes  ist  als  die  erste 


Fii^.  68. 


Fig.  69. 


/"^, 


vT'     /"• 


Fig.  70. 


Fig.  71. 


Fig.  68  und  69.  Keiinljlasen  des  Kaninchens  von  7  Tagen  ohne  äussere  Eihaut  von 
der  Seite  und  von  der  Fläche.  Länge  4,4  mm.  ag» Embryonalfleck  {Area  embryonalis)  von 
1,3  mm  Länge  und  0,8  mm  Breite;  ge  Stelle,  bis  zu  welcher  die  Keimblase  doppel- 
blältrig  ist.   Vergr.  lOmal. 

Fig.  70.  Area  embryonalis  (Enibryonalfleck)  eines  Kanincheneics  von  5  mm  von 
7  Tagen.  Länge  des  Embryonallleckes  1,61mm.  Yergr.  fast  30  mal.  pr  Anlage  des 
Primitivstreifens  von  0,4  5  mm  Länge,  0,25  mm  grösster  Breite,  38—57  [a  Dicke. 

Fig.  71.  Embryonalfleck  eines  Kanincheneies  von-S  Tagen.  Grösse  des  Embryo- 
nalfleckes 1,73mm.  arg  Area  embryonalis;  pr  Primitivstreifen  mitRinne  von  0,85mni 
Länge,  0,22  mm  Breite.    Vergr.  etwa  22mal. 

Kölliker,  Grundriss.  6 


82  J'liilw  ickluiii,'  (icr  l,eiln'sl'(irin. 

.\n(loiilmi,!4  (It's  l'iiiiiiliNslicilVMis  ,  den  tlic  Fi|j;.  71  mit  doi'  l'i-imitivriiine 
\un  t'iiKMii  t'lwjis  iilliMiMi  Kio  und  zwar  in  dor  liinloren  Hiilflc  der  Kni- 
lirNonnlanla^c  /(>ijj;l. 

Die  wirkliche  i\;ilur  dos  auftrelendon  Priinilivslrcirens  kann  aucli 
heim  Kaninchen  nur  an  Schnitlen  erkannt  werden,  und  ergel)en  solche 
Fiii.  72),  dass  aucli  beim  Säiit;elhiere,  wie  heim  Hühnchen,  derPrimiliv- 
slreifen  als  eine  Verdickung  oder  Wucherung  des  Eclo derma 
auftritt,  welche  Verdickung,  wie  das  Weitere  ergieht,  nichts  an- 
deres ist  als  die  erste  Spur  des  mittleren  Keimblattes. 

Wir  verfolgen  nun  den  Primitivstreifen  in  seinerEntwicklung  weiter. 


/7 


_"f  Ff  _  Y 


/;/ 


efit 
e/il  ;■ 

Fig.  72. 

Zwischen  dem  7.  und  8.  Tage  setzen  sich  die  Eier  des  Kaninchens 
im  Uterus  fest,  und  erst  von  dieserZeit  an  erscheint  der  Primitivstreifen 
in  einer  Form,  die  derjenigen  des  Hühnchens  entspricht  (Figg.  73,  71). 
Solche  Eier  zeigen  scheinbar  noch  denselben  birnförmigen  Enibryonal- 
lleck  wie  früher,  sieht  man  jedoch  genauei-  zu,  so  findet  man,  dass  diese 
'''^'s  o'fwa*""'  '^''^'"  noch  von  einem  grösseren  Hofe  umsäumt  ist,  der  nichts  anderes 
darslelil,  als  das,  was  wir  beim  Hühnchen ylrea  vascidosu  nannten,  wäh- 
rend dor  bisher  so  genannte  Eni])ryonallleck,  der  Fruchthof  der  früheren 
Autoren ,  nun  ganz  und  gar  als  Embryonalanlage  erscheint.  Wie  beim 
Hühnchen  hängt  die  Bildung  des  Gefässhofes  auch  beim  Kaninchen  mit 
der  Entwicklung  des  Mesoderma  zusanmien ,  welches  vom  Primitiv- 
streifen aus  zwischen  Ectoderma  und  Entoderma  wuchernd  allmälig  über 
den  ganzen  l-lmhryonalllcck  sich  ausdehnt  und  dann  von  hier  aus  auch 
auf  die  Keimblase  übergeht.  J)cr  Anfang  dieser  Gestaltung  fällt  in  die 
Zeil  des  ersten  Auftretens  des  Primitivslrcifens ,  die  weitere  Entwick- 
lung findet  jedoch  erst  statt,  nachdem  die  Eier  (die  Keimblasen)  an  die 
Uteruswand  sich  fcsigesetzt  haben,  und  ist  nicht  leicht  zu  vei'folgen,  da, 
weiiigslons  an  l'liiclicnbildciii,  dei'  iiand  des  Mesoderma  im  Hereiche  der 
Kciniblasc  odci"  iiiil  aiKlcrcii  WorU.'n  die  Grenze  der  Area  vascu/osa  an- 
fangs sclir  iiii(lciillich  isl.    lici  der  l'jid)rynnalanlag(^  dor  iMg.  73  wai"  die 

V'n!,.  72.  OufTSfliiiiU  flurcli  den  dickeicii  Tlicil  der  ersten  AnUigt'  des  Priiniliv- 
stn'ifons  r-int-s  Kaninrlicncics  von  7  Tüiiimi.  105mal  vcrj^r.  pr  l'iiinilivslrcifcn;  Ol 
Kciiidtlüse  ;    cc<  Ectoderma  ;    vnl  \in[t>iir.nuu. 


Hiickciiriiichc 


83 


Area  vasculosa  i;;iiiz  ii  n  s\  in  in  c  (  ri  sc  h  ciilw  ickcll ,  g;mz  .iikIcis  üIs 
HisciioKF  sie  zcicliiiol ,  iiiul  dassi'H«;  liahc  ich  l>ci  iillcti  jiiniicn  K;miii- 
cliciiemlti'yoiioii  i^crimdcn,  wie  dies  iiiicli  IIi:i\si;n  vor  mir  luichi^cw  icseii  li;il. 
Genauer  hezeicliuel  eryieht  sicli ,  dass  vei'schiedeii  vom  llidiiiclien 
der  Gcfässhoi"  am  \oi(l(u-cn  Ende  der  Embryonalanliii^e  schmal ,  seillich 
von  dei'selhen  hrcilei-  und  hinten  am  allerhi-eileslen  ist,  so  dass  die  Vaw- 
brjonalanlage  i^anz  excenlrisch  in  der  Area  casculosa  ihre  l^iige  hat 
(1%73). 

Weitere  Umbildungen  der  Embryonalanlage  des  Kaninchens. 

iNachdem  der  Primiti\slreifen  einige  Zeil  ijeslanden  iial,  entslehl  vor 
demselben  die  llückeniurche  als  ein  anfänglich  ganz  kurzes  Gebilde  liii'keiitmcho. 
(Fig.  73) ,  das  jedoch  bald,  zugleich  mit  der  Embryonalanlage,  einejgrössere 


Fia.  73. 


Kiü.  74. 


Fig.  73.  Area  vasculosa  und  Eml)ryonaltleck  Embryonalaiilago)  eines  Kaiiinchen- 
eies  von  7  Tagen,  28mal  vergr.  o  üctä.sshof  {Area  opaca)  vorn  0,20  mm,  seitlich 
0,57  mm,  hinten  1,71  mm  breit;  ag  Embryonallleck  oder  Embryonalanlage;  pr 
Primitivslreifen ;    rf  Rückonfuiche. 

Fig.  74.  Embryonallleck  oder  Embiyonalanlage  eines  Kanincheneies  von  »Tagen 
und  4  Stunden.    20mal  vergr.    r/' Rückenfurche  ;    p?' Primilivstreifen. 

6* 


84 


Kiitw  irkiiuiL;  doi'  Loibesfonn. 


Parietalzoue 
Urwirbel 


Her/,  anlagen. 


I.iiMiit»  iiowinnt.  wiiliroiul  diT  Primitivslroiren  allniälig  relativ  und  absolut 
.ihniiniiil  und  undeutlit'h  wird.  So  entstehen  Zustände  wie  sie  die  Figg. 
71  und  7ö  d.ii-slellen.  Bei  dein  letzteren  Eie  ergab  sich  auch  zum  ersten 
.Male  inil  voller  Heslirnnitheil,  dass  die  ganze,  nun  leierförinigo  Knibryo- 
nalanlaL;e  zum  Kmhi-yo  wii'd.  tienn  hier  konnte  man  bereits  mit  Aus- 
stammzoue.  nähme  der  hintersten  Tlieile  die  breite  Stanimzone  stz  mit  zwei  Ui- 
wirbeln  von  der  Parielalzune  p z,  unterscheiden,  die  den  Randtheil  der 
bisher  so  genaiini(Mi  i'^iubryonalanlage  oder  des  früheren  Embryonalfleckes 

bildete,  bn  riiichenbilde  sah  man  dieRücken- 
birche  (/•/')  deutlich,  welche  in  der  Uj"vvirl)el- 
gegend  und  hinter  derselben  am  breitesten 
war,  vorn  dagegen  um  das  doppelte  sich  ver- 
schmälerte, und  ausserdem  fand  sich  in  der 
Parietalzone  zu  beiden  Seiten  der  Kopfgegend 
eine  dunklere  Stelle  am  Rande,  h,  welche 
nichts  anderes  als  die  erste  schwache  Andeu- 
tung der  l)eiden  Herz  an  lagen  ist,  wie 
später  gezeigt  werden  soll. 

Die  nun    folgenden  Stadien    sind,  wenn 
man  bereits  mit  der  Entwicklung  des  Hühn- 
chens vertraut  ist,  leichtverständlich.  Bei  dem 
Embryo  dei' Fig.  76  besass  die  S  ta  nj  mz  one 
[slz-j  dieselb(Mi  Umrisse  wie  die  Embryonalan- 
lage und  war  ringsherum  scharf  gezeichnet,  voi- 
allem  vorn,  vor  den  Urwirbeln,  woselbst  ihre  Begrenzung  mit  dem 
Rande  der  Medul  lar platte  mp  zusammenfiel   und  eigentlich 
v(in  den   noch  wenig  vortretenden  Rückenwül  sten  darge- 
stellt   wurde.     Dieser  Kopfthcil    der  Stanunzone  zerfiel  in  einen 
vorderen   hreiteren  Abschnitt ,   die  Anlage  des  Vorderhi  ms,   und    in 
einen  schmäleren  hinteren  Theil,  die  Anlage  von  Mittelhirn  und'Ilin- 
te  r  h  i  rn. 

Milien  ülxM-don  ganzen  Kopftheil  zog  sich  eine  Furche,  die  Rücken- 
furche, deren  tiefsler  Theil  allein  im  Flächeid)ilde  sichtbar  war,  wo- 
gegen Querschnitte  lehrten,  dass  die  Ruckeidinclie  und  ebenso  die  Me- 
dnllarplalle  die  ganze  Län.ye  und  Breite  der  Slanunzeiw  am  Kopie  ein- 
nahmen. Im  Vergleiche  mit  dem  Hühnchen  lallt  besondcsrs  die  scharfe 
vordere  Begrenzung  der  Meduilarplalle  auf,   und    lässl  sich   überhaupt 


Fig.  75. 


Fig.  7:;.  iMiiliisdiiiiliinliij^c  eines  ;imli'icii  Ivics  (Icsscilicii  Kiinincliriis  ,  von  dem 
flieFig.7'i  sliunnit.  Vcigr.  20mal.  ;7Hii(k('iil'niclic ;  j>r  Hcsl  di-s  l'rimilivstreifeiiH  ; 
stz  .Sliinitiizone  mit  2  ljr\virt)oln;  pz  l'iiricliii/eiie  ;  h  erste  Andeutung  der  Ilcrzati- 
lagen. 


riuclilliolc  des  K'iiiiiii(;lK'iieii»l)rv< 


85 


sagen,  dass  bei  Säugelhieren  sclioii  in  diosom  früheren  Stadium  die  An- 
lage des  Gehirns  viel  bestimniler  gezeichnet  auftritt.  Von  der  Pa  r  le- 
tal zon  eist  nur  das  zu  erwähnen,  dass  diesell)e  vorn  am  Kopfthelle 
nahe  am  Rande  jedersells  ein  röhrenförmiges  Gebilde  zeigt  [hz],  welches 
die  nun  deutliche  erste  Anlage  je  einer  Ilerzlüilfle  ist. 


Fig.  76. 

Der  Gefässhof  [ao]  zeigte  bereits  undeutliche  Gefiissanlagen,  in 
Gestalt  solider  und  hohler  Zellenstränge,  und  als  Novuni  einen  hellen 
Frucht  hof  Area  pelhicida,  in  Form  eines  am  Kopfe  schmalen,  nach  hin-  Area peiiudda. 
ten  sich  verbreiternden  hellen  Saumes ,  der  dadurch  in  die  Erscheinung 
tritt,  dass  nun  das  Blastoderma  in  der  nächsten  Nähe  der  Embryonal- 
anlage dünner  ist,  als  weiter  nach  aussen.  Während  jedoch  beim  Hühn- 

Fig.  76.  Area  apaca  {vasciilosa)  und  Embryonalanlage  eines  Kaninchens  von  8 
Tagen  und  9  Stunden  mit  3  ürwirbeln.  Länge  des  Embryo  3,13  mm.  Vergr.  nahezu 
18mat.  ao  Area  vasculosa  s.  opaca ;  ap Area  pellticida  ;  mp  Meduliarplatte  am  Kopfe  ; 
h'  Gegend  des  späteren  Vorderhirns;  h"  Gegend  des  späteren  Mittelhirns;  r/'Rücken- 
furche;    äs  Herzanlage;    sfz  Sfammzone  ;   pz  Parietalzone;   pr  Primitis streifen. 


86 


l'liilw  ickliiim  der  Leiltt'sfoi'in. 


clieii  in  (Ici-  Aica  oimca  das  J'^nlodcrma  sich  vei'dickl,  ist  es  beim  Kanin- 
cluMi  i:ciadi'  umgekehrt  das  Ectodoinia,  (his  in  ehier  gewissen  Entfernung 
vom  l']nd»r\o  mächtiger  wird. 

Einen    weiter   vorgei'ücklen    Embi'yo    mit  8   deutlichen   Urwirl)ehi 

i»..i'i'i'it<»  iif>r/- zeigen  die  Figuren  77  und  78 ,  an  dem   \or  allem  die  Herzanlagen 

crwiilnienswerth  sind.    Die  beiden  llei-zliiilflen  bilden  seitlich  am  KopCe 


wie  zwei  henkelarlige,  ganz  fremd- 
artige Ansätze,  deren  laterale  Be- 
grenzungen um  1,31  mm  von  v\w- 
andcr  abstehen.  An  jeder  Anlage 
unterscheidet  man  jetzt  deutlich 
den  eigentlichen  Ilerzschlauch  (/)) 
und  eine  Spaltlilcke  oder  Höhle, 
die  das  Herz  umschliesst  [ph)  ,  die 
llalshöhle  oder  Parielalhöhle  (His). 
Am  Herzschlauche  erkennt  man  hin- 
ten die  aus  den)  hellen  Fruchthofe 
Pjg  77.  kommende    Venaomphalo-mesente- 

vica  f?'o),  dann  einen  spindelförmi- 
gen min  leren  Tlieil  (//;,  die  Kammer,  endlich  einen  vorderen  medianwärts 
gebogenen  Abschnitt  a,   das  Aorlenende  mit  dem  Anfange  der  Aorta. 


Y'y^.  77.  Möller  Friiclilliof  und  l'iiiibiyoiuilanlago  fiiics  Kaninclieiieiubryo  von 
STagcn  und  14  Stunden  und  3, 6.1  mm  Länge  nach  Erhürlung  in  Osmiumstiure.  Vergr, 
21  mal.  aj)  Area  pellucida ;  «/'vordere  Au.ssenfalte;  sts  Stammzone;  pz  Parietal- 
zonc;  »7  Hiickenfurclie;  ?<t/;  Urwirl)el ;  /j/i  Ilinlerhirn  ;  m/i  Millelhirn ;  7'/i  Vorder- 
liirn  ;  «/>  Anla^ie  der  Aiif;enl)lasen  ;  //  llerzl<ammer;  ro  Vena  oinplialo-iiipsenlerica  ; 
a  Aorlenende  des  Herzens;  jili  l'aiielalliiihle  oderllalshöhl*! ;  rrf  (hii(;lis(;liiinmern<ler 
Kand  der  vorderen  Dariiiiiforic. 

I*'if;5.  78.  Kopf  desselben  Krnhryo  von  «li-r  IJanciiseilc  in  Uniiissen.  JJuciisialiiMi 
und  VcrgrOsscrung  wie  vorlnti. 


Dujjpi'ltc  llLTzaiilai^eu.  S7 

Die  Begrenzung  der  Pariotalhühle ,  die  das  Herz  umschliessl,  ist  beson- 
ders ialoi'idwürts  sehr  deutlicli,  al)er  auch  an  der  anderen  Seite  nicht  zu 
verkennen.  Nach  hinten  geht  die  seitliche  Hegi-cnzung  dieser  Höhle  in 
eine  Isilte  (ifübev,  weiche  den  Kopf  bogenförmig  unigiebt  und  als  erste 
AnchMitung  der  Kopfscheide  des  Amnion  und  der  Kopfkappe  betraciilet 
werden  kann. 

In  zweiler  Linie  verdient  bei  diesem  Embryo  die  Medu  I  la  ip  I  a  t  te 
und  die  Rücken  furche  alle  Beachtung.  Die  Furche  ist  noch  in  ihrer 
ganzen  Länge  offen  ,  nichtsdestoweniger  zeigt  dieselbe  vorn  am  Kopfe 
ganz  deutlich  drei  Abtheilungen.  Von  diesen  ist  die  hinterste  hh,  dem 
späteren  H  i  n  te  rh  im  e  entsprechende,  die  längste,  kürzer  die  Anlagen 
des  Mitteihirns  mh  und  Vorderhirns  vh,  von  welchen  das  letztere  schon 
jetzt  die  Augenblasen  aö  als  zwei  seitliche,  nach  oben  offene  Aus- 
buchtungen erkennen  lässt.  Der  vorderste  Theil  der  Gehirnanlage  ist 
übrigens  etwas  nach  der  Bauchseite  gekrümmt,  und  zeigt  der  Kopf  jetzt 
auch  einen  deutlichen  vorderen  Umschlagsrand  der  Parietalzone  mit  der 
Anlage  d  e  s  V  o  r  d  e  r  d a  r  m  es  [vd) . 

Von  liesonderem  Interesse  erscheint  ])eim  Säugethierembryo  die  Bil- 
dung des  Herzens,  da  dieselbe  in  so  manchem  von  derjenigen  der  Vögel 
abweicht,  und  gebe  ich  daher  in  den  Figg.  79  und  80  noch  zwei  weitere 
Abbildungen,  die  die  allmälige  Verschmelzung  der  Herzhälften  illuslriren. 

Die  Fig.  79  stellt  einen  Embryo  von  8  Tagen  und  18  Stunden  dar, 
der  in  Osmium  erhärtet  etwa  3  nmi  mass.  Derselbe  zeigt  die  beiden  Herz- 
hälften einander  so  genähert,  dass  sie  nicht  mehr  weit  von  der  Mittel- 
linie der  vorderen  Brustwand  ihre  I^age  haben,  welche  nun  auch  eine 
viel  grössere  Länge  besitzt ,  so  dass  die  vordere  Darmpforte  nicht  mehr 
weil  von  der  Gegend  des  ersten  Urwirbels  absteht.  Ausserdem  verdient 
Erwähnung,  dass  jede  Herzhälfte  stark  gekrünunt  und  mit  einer  con- 
caven  Seite  der  anderen  zugewendet  ist ,  ferner  dass  dieselben  —  und 
dies  ist  wohl  noch  wichtiger  —  schon  die  drei  Abschnitte  des  späteren 
verschmolzenen  Herzens  erkennen  lassen,  den  Bulbus  aorlae,  die  Kammer 
und  das  Venenende.  —  Ausser  dem  Herzen  sind  auch  die  dasselbe 
umschliessenden  Parietalhöhlen  sehr  deutlich,  welche,  wie  Querschnitte 
lehren,  um  diese  Zeit  noch  ganz  getrennt  sind. 

Auffallend  ist  an  diesem  Embryo  sonst  noch  der  bedeutende  ven- 
trale Umschlag  am  hinteren  Leibesende,  der  nun  eine  ganz  deutliche 
hintere  Darmpforte  begrenzt.  In  der  Ansicht  vom  Rücken  her  erkannte 
man  auch,  dass  die  Kopfscheide  und  Schwanzscheide  des  Amnion  schon 
ziemlich  gut  entwickelt  waren,  und  ferner  das  Medullarrohr  bis  in  die 
(iegend  der  letzten  Urwirbel  geschlossen  erschien. 

Die  Fig.  80  endlich  zeigt  einen  9  Tage  und  2  Stunden  alten  Embryo, 


gg  Eiilwicklung  dor  LtMhesform. 

bei  (loiii  luiii  die  beiden  Merzhälflen  vereinigt  sind,  und  als  letzte  Spur 
der  früheren  Trennnni;  ein  Septum  {sc)  im  Innern  aller  drei  llerzab- 
schnitte  erselieinl.  Kin  Herz  aus  diesem  Stadium  ist  sehr  verschieden 
von  dem  primitiven  Herzen  eines  HUhnerembryo,  was  einfach  darin  be- 
iiründel  ist,  dass ,  wie  bemerkt,  bei  Säugethieren  schon  vor  der  Ver- 
schmelzung der  beiden  Herzhälften  die  drei  Herzabschnitte  angelegt 
sind.   Doch  ninmit  das  Herz  bald,  indem  es  sich  in  die  Liinge  zieht,  eine 


f:''  /■   / 


// 


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C^-^^?^ 


^    hnf 


Fig.  79. 


1-i;;.  SO. 


Fig.  79.  Embryo  des  Kaniiiclions  von  8  Tagen  Und  18  Stunden.  Vorgr.  24  mal. 
In  der  vordem  Leitjcswand  am  Kopfe  die  l)eiden  Iler/anlagen  ,  an  deren  Endotliel- 
schläuchen  das  Venenende,  der  Kamrnerllieil  und  das  Arterienende  deutlich  zu  unter- 
sclieiden  sind.  Wirbel  sind  10  da  und  am  liinlcrcii  Ende  ein  l'msclilagsrand  milder 
hinteren  Dartiipforte  siclitbar. 

Fig.  KO.  Kaninchcnembryo  von  9  Tagen  und  2  Stunden  von  der  Hauciiseite.  19 
mal  vergr.  /./i  K<ipfka|)|)e;  am  Amnion;  f  a/"  vorderi' ,  .9a/"  seiliiclM' ,  /i  «/' hintere 
Amnionscheidi" ;  r/i  Vorderhirn;  t;  Ileizkammci-;  Ixi  hiilhtis  uortae ;  h  Vorhof;  t'O 
Vena  oinphalo-viexciilerica;  s c  Seplurn  cüidix  ;  nir  Mcdiillarroiir  ;  .v<3  Stammzonc  ; 
pz  Parielalzone;  hd  hintere  Darmpforte. 


Li'ilirsk  i'ii III  Hill iiL^i'n.  ^9 

S-föriniiic  Gostall  ,in  ,  wio  sie  heim  llülinclien  vorkoinint  und  wie  sie 
auch  vom  SäUij;elliierenil)ryo  schon  liiiiiist  durch  Uisciiokf  bekannt  i^ewor- 
den  ist. 

Die  Ul)riij;en  Verhältnisse  dieses  KmhVyo  sind  folgende.  Derselbe 
war  schon  ei-heblich  dei-  fJinge  nach  t;ekrümmt  und  zeii^le  ausserdem 
auch  die  vordere  Koplkrümmunü;  ij;anz  i;nt  ausiijepräij;! ,  so  dass  von  der 
Bauchseite  her  das  Vorderhirn  rli  in  seinen  l)ei(lon  IliiHten  mit  den 
Augenblasen  sichtbar  war.  Die  hinter  dem  Vorderhirne  vor  der  Aus- 
gangsstelle der  vorderen  Anniionfalte  [vaf)  gelegene  leichte  Vertiefung 
mit  den  zwei  seitlichen  Wülsten  sind  die  ersten  Anlagen  der  ersten 
Kiemenbogen  und  der  MundöfTnung.  Am  Kopfe  und  Schwan/ende  fanden 
sich  gut  ausgebildete  Umhüllungen  vom  Amnion  [am,  liaf]  und  ausser- 
dem waren  auch  die  Seitenfallen  dieser  Haut  selbst  von  der  Bauchseite 
her  deutlich  zu  sehen  [saf).  Immerhin  war  an  diesem  Embryo  noch 
ein  grosses  Stück  des  Rückens  unbedeckt,  welche  Stelle  in  der  Fig.  80 
z.  Th.  zu  erkennen  ist  und  beiläufig  von  den  Buchstaben  ha  bis  zu  haf 
reichte.  Gut  entwickelt  war  an  diesem  Embryo  der  Vorderdarn), 
dessen  Eingang  nun  am  I .  Urwirbel  stand,  und  el)enso  erschien  auch  der 
Hinterdarm  [hd]  länger  angelegt  als  früher.  Eine  Verdickung  (Ver- 
breiterung) am  hinteien  Leibesende  ist  die  erste  Spur  der  Allantois. 


Letzte  Ausbildung  der  äusseren  Leibesform  des  Kaninchens.    EihüUen. 

Nachdem  der  Kaninchenembryo  die  am  Schlüsse  des  vorigen  §  be- 
schriebene Gestalt  angenommen  hat,  wird  er  in  ähnlicher  Weise  wie 
derjenige  des  Hühnchens  in  seine  typische  Form  übergeführt.  Zunächst 
entwickelt  sich  der  Kopf  mächtig  und  innner  mächtiger,  was  vor  allem 
durch  die  Grösse  und  rasche  Entwicklung  des  Gehirns  bedingt  wird,  und 
zugleich  bildet  sich  die  schon  in  §  14  erwähnte  Krümmung  desselben 
immer  mehr  aus,  die  auch  hier  als  eine  doppelte  erscheint. 

Einen  Embryo  des  Hundes  aus  dem  Anfange  dieser  Zeit  zeigt  die 
Fig.  81 ,  an  der  man  die  vordere  und  hintere  Kopfkrümm  ung ,  mit  vordere  «ndinn- 

.  '  tere    Kopfkrüm- 

dem  Scheitel- und  Nacken  höcker  deutlich  erkennt,  während  das        mung. 

Scheitelhöcker. 

hintere  Leibesende  noch  ganz  gerade  ist.    Eine  weitere  Stufe  stellt  die  Nackenhöcker. 
Fig.  82  von  einem  Kaninchenembryo  dar,  indem  hierauch  die  Schwanz-  Schwanzkrüm- 

1     ""  ^  e  mung. 

krümm  ung  sehr  gut  ausgeprägt  erscheint,  wogegen  die  hintere  Kopf- 
krümmung oder  die  Nackenkrümmung  lange  nicht  so  ausgebildet  ist, 
wie  beim  Hunde. 


90 


Kiitwiiklunu  der  Leibesfonn. 


Das  Mjixiimiiii  dirstT  Kiuiiimmii^cn  /eiij;on  die  Figg.  83  und  84,  und 
slelll  nanientlich  die  Fig.  83  vom  Embryo  eines  Hundes  den  höchsten 
(Jrad  (ItT  Krüniinuiigoii  dar.   der  ül)erhaupl  erreicht  wird.    Bozeiclinet 


liir.  81. 


Fig.  82. 


man  die  Axe  dieses  Embryo  mit  Linien  ,  so  ergiebt  sich ,  dass  die  Axe 
(h's  Rückens  ungefahi'  unter  einem  recliten  Winkel  in  die  des  hinteren 
Ko[)(llieiles  und  dieser  wiederum  in  dersell)en  Weise  in  den  vorderen 
Kopfabschnitl  übergeht.  Ferner  findet  sich  eine  starke  Biegung  zwischen 

Fig.  81.  Embryo  eines  Hundes  mit  vollkoninien  gel)ildetem,  aber  diclit  anliegen- 
dem Amniun,  noch  ohne  Allantois  mit  angrenzenden  Theilcn  de.s  Dollersaclves  in  der 
Seitenansicht,  etwa  lOmal  vergr.  Nach  Bischoff.  Der  Embryo  ist  mit  seinem  Kopfe 
wie  in  den  Dottersack  eingestülpt,  d.h.  in  einer  Einsenkung  desselben  gelegen. 
«  Vorderliirn  ;  <;  Zwischenbirn  ;  rMillelhirn;  rf  dritte  primitive  llirnblase;  eAuge; 
/"  (iehörbliiscben  ;  7.7.7  Kiemenbogen  ;  h  Herz.  Am  Haucbo  siebt  man  die  Hiinder  des 
riimenförmig  ausgehöhlten  Leibes. 

Fig.  82.  Kaninclienembryo  von  10  Tagen  nach  lilntfcrnung  des  Amnion,  der 
Allantois  und  der  Keimbla.sc,  und  mit  blosgelegtem  Herzen,  12mal  vergr.  v  Vorder- 
kopf; a  Auge;  »  Scheitelhöcker  mit  dem  Mittelhirn;  fc'/i;"Ä:"' erster,  zweiter,  dritter 
Kiemenbogen ;  0  Oberkieferfortsatz  des  ersten  Kicmenbogcns.  Von  Kiemenspalten 
sind  3  sichtbar.  Die  vierte  ebenfalls  vorhandene  war  mit  der  Loupe  nicht  zu  erken- 
nen ;  V  Herzkammer,  davor  der  Bulbus  aortne,  dahinter  das  Atrium  ;  ve  vordere  Ex- 
IremilJit;  he  hintere  Fixtremilüt;  m  .Mundgegend;  r«  Gehörorgan;  hit  |)rimilivc 
Kauchhaul,  dorsalwärls  die  Visceralplatte  ;  n  Nackenhöcker,  Gegend  des  4. Ventrikels. 


Ki'iininiiini^cn  dos  Leil)es. 


91 


dei'  Hills-  vmd  BiMis(ij;('izc'ii(l  iiiul  (Miie  /Avcilc  solclic  in  der  Hohe  dei"  liin- 
Icreii  l'Alrcinitiit,  (li(^  Si'hwiinzkrümimmi^.  Die  (iosiimnitkriinmiun!^  ist 
so,  dass  das  vordere  und  hintere  Leibesende  einander  sehr  nahe  liegen 
und  eine  ziondicli  i^osrhlosscncHuchl  umfassen,  in  welcher,  von  den  eben- 
falls woilei"  enlwic'kelton  seillichen  (und  voi'dcron)  Lcibeswändon  um- 
schlossen ,   das  Herz ,   die  Anlage  der  Leber  und  der  sich  entwickelnde 


Fig.  83. 

Darmkanal  ihre  Lage  haben,  während  aus  ihr  der  Stiel  der  AUantois,  der 
Urachus,  und  der  Dottergang  (r)  heraustreten.  Etwas  weniger  entwickelt, 
d.  h.  zurückgebildet ,  erscheinen  diese  Krünuiiungen  bei  dem  älteren 
Rindsembryo  der  Fig.  84,  jedoch  immer  noch  deutlich  genug. 

Zu  der  beschriebenen  Kopf-  und  Schwanzkrümmung  gesellt  sich 
nun  noch  eine  D  rehung  des  Embryo  um  seine  Längsaxe,  die 
in  einer  bestimmten  Zeit  sehr  ausgeprägt  ist  (Fig.  82  dieses  Werkes  und 
Fig.  178  meiner  Entwicklungsgeschichte). 

Spiral-,  Kopf-  und  Schwanzkrümmung  erhalten  sich,  nachdem  sie 
vollkommen  ausgebildet  sind,  noch  eine  gewisse  Zeit,  dann  aber  streckt 

Fig.  83.  Embryo  eines  Hundes  von  25  Tagen,  5mal  vergr.  Nach  Bischoff. 
«  Vorderhirn  ;  ^  Zwischenhirn  ;  c  Mittelhirn  ;  d  dritte  Ilirnbiase  ;  e  Auge;  f  Gehiiv- 
bläschen  ;  g  Unterkieferfortsatz;  h  Oberkieferforlsalz  des  ersten  Kiemenbogens,  zwi- 
schen beiden  der  Mund;  t  zweiler  Kieuienbogen  ,  davor  die  erste  Kiemenspalte;  k 
rechtes  Herzohr;  l  rechte,  m  linke  Kammer;  n  Aorta;  o  Herzbeutel ;  p  Leber;  </ 
Darm;  r  Dottergang  mit  den  Vasa  omphalo-mesenterica ;  s  Dottersack;  <  AUantois; 
«Amnion;  v  vordere,  a;  hintere  Extremität ;  5  Riechgrube. 


92 


Kiilwicklmit;  dor  Leibcsform. 


--'.9 


llo.     Sl. 


sicil  d(M-  lunhryo  \vi(Nl(M-,  voiI'km-I  /uerst  dio  spiralige  Dreluing  und  end- 

liol\  auch  die  um  di(>  Oueraxe .  ohsehou  die   lelztei'e  noch  lange  Zeil  an- 
gedeutet bleibt. 
II  A;  A-"     ^.'  Wjis   nun   die   Ursachen 

dieser  Krümmungen  im  All- 
gemeinen anlangt,  so  werden 
dieselben  unstreitig  dadurch 
bedingt,  dass  der  Rücken  und 
vor  Alletn  das  centrale  Ner- 
vensystem ,  von  denen  wir 
schon  früher  gesehen  haben, 
dass  sie  vor  allen  anderen 
Theilen  sieh  anlegen  und  wei- 
terbilden, mehr  als  die  Tlieile 
tler  Bauchseite  wachsen,  wo- 
durch der  Eml)ryo  nothwen- 
diger  Weise  nach  dem  Rücken 
zu  convex  wird.  Später 
rücken  dann  diese  Theile  im 
Wachsthume  langsamer  vor, 
und  beginnen  die  Organe  der 

Ventralseile  sich    zu  entwickeln  ,   worauf  dann  der  Kmbryo   gewisser- 

massen  sich  aufrollt. 

Während  die  beschriebenen  Veränderungen    in    der  Stellung  des 

Leibes  vor  sich  gehen,  entwickelt  sich  nicht  nur  der  Kopf  immer  mehr, 
Hals,  sondern  es  bildet  sich    a-llmälig   auch  der  Hals  aus  und  zwar  in  ganz 

gleicher  Weise  wie  beim  Hühnchen  (Figg.  85,  86).    Es  l^ilden  sich  näm- 
KiemHjii.oKen  u.  lieh  auch  bciiu  Säugcthierc  am  Halse  K  iemen  sp  al^en  und  Kiemen- 

-spalten.  ' 

bogen.    Deutlich  sind  drei  Kiemenbogen.   Der  erste  begrenzt  die  Mund- 

oberkieferfort-  öflnung  uiul  zcrlüllt  (Icutlicli  iu  ciiicii  kürzcrcm  Oberk  ief erfortsatz  o, 

*"**■'■  1  ■  II.- 

welcher  an  die  iiiilcrc  fluche  des  \'()rder'k()])les  sich  anlegt,  und  in  einen 

^"**"|j''"^*'''^"''^' längeren   U  n  te  r  ki  e  f  e  r  f  (» i- 1  sa  l  z  ?/,  der  einen  ])rovisoi'ischen   Unter- 

Fig.  84.  Embryo  eines  Rindes,  önial  veif^r.  r/ (ieruclisi^rühclien;  /i' erster  Kie- 
menbügen  mit  dem  Oljei-  um!  Untcrkieferfort.satze ;  vor  dem  ersteren  das  Auge; 
/f"  k"'  zweiter  und  driller  Kiemcid)Og(!n.  Zwisclien  den  drei  Kiemenbogen  zwei  Kie- 
menspalten sichtbar,  während  der  Mund  zwischen  den  zwei  Korlsätzen  des  ersten 
Bogens  liegt,  s  Scheitclhöckcr ;  n  Nasonhückei-;  o  durchschimmerndes  Gehiirbläs- 
chen  mit  einem  oberen  Anhange  {recessus  vpslihuli);  vp  Visceralplatten  oder 
Kiiiii-hplallen  ;  re  vordere  KxtremitHl;  /  l.eberge^end  ;  (im  Hcste  des  Anjuion;  /) 
Nidtelslran";.  Die  MancliwMiid  dieses  Kmbryo  besti'ht  noch  gnisslentheils  aus  der  ur- 
spriingliclicn  Haiuliliaul  [Mi-iiihnina  reuiiieus  inferior),  in  weichi^r  zierliche  Gefiiss- 
ratiiilicatioficM  >ir|i  finili'O. 


Kiciuciiho^fii  1111(1  -s|nilltMi.  93 

kiefer  darslelll,  jodocli  iiiifaniis  vom  kolliiii;  angeschwollen  endet  und  mit 
der  anderen  Seile  nicht  zusaniinenhängl. 

Zwischen  diesen  Theilen  finden  sich  die   piiiiiitive  grosse  Mund-^'un^öffnung. 
Öffnung  m  von   raulenl'örtniger  (ieslalt,   an  deren  Stelle  während  der 
Ausl)ildung  der  Kienienhogcn  erst  eine  dünne  liaul,  die  Kaehenliaut,  sich 
findet  (Fig.  107  /),  die  dann  später  vergeht.    Zwischen  dem  ersten  und 


Kig.  8ö.  Fig.  86. 

zweiten  Kienienbogen  findet  sich  die  erste  Kiemenspalte,  die  auch 
bei  Säugethieren  sehr  gut  ausgeprägt  ist  (Figg.  8*2  —  84).  Ebenso  ist 
auch  der  zweite  Kienienbogen  stai-k  entwickelt  und  vora  ebenfalls  ab- 
gerundet (Fig.  85,  /,"),  wogegen  der  3.  Bogen  (Fig.  82,  85  /,"'i  erheblich 
kürzer  ist,  und  ein  4.  Bogen  als  besonders  abgegrenztes  Gebilde  bei 
Säugethieren  sich  nicht  nachweisen  lässt.  Dagegen  sind  eine  3.  (Fig.  82) 
und  4.  Kiemenspalte  auch  beim  Kaninchen  ganz  deutlich,  nur  kleiner  als 
die  vorderen  Spalten. 

Alle  Kiemenbogen  entstehen  in  der  primitiven  Schlundwand  als 
Wucherungen ,  die  von  den  Seitenlheilen  der  Schädelbasis  nach  der 
Bauchseite  zu  wachsen,  und  sind  die  Homologa  der  am  Rumpfe  vorkom- 
menden Bauchplatten. 

Die  höheren  Sinnesorgane  treten,  was  ihre  äussere  Erschei- 
nung anlangt,  beim  Kaninchen  wesentlich  in  derselben  Weise  auf,  wie 
beim  Hühnchen,  und  verweise  ich  daher  mit  Bezug  auf  diese  Organe  auf 
die  im  zweiten  Hauptabschnitte  folgenden  speciellen  Schilderungen. 

Fig.  85.    Kopf  des  Embryo  der  Fig.  82,  lialb  von  der  Seite. 

Fig.  86.  Derselbe  Kopf  von  vorn  und  unten.  Beide  12mal  vergr.  v  Vorderkopf 
mit  dem  Vorderhirn  ;  a  Auge  ;  5  Scheitelhocker  mit  dem  Mittelhirn  ;  fc' erster  Kie- 
menbogen, 0,  u  dessen  Ober-  und  Unterkieferfortsatz;  m  Mundöflfnung;  /(  Hypophy- 
sisfasche;  A"  k'"  2.  ,  3.  Kienienbogen;  b  Bulbus  aorlae  •■,  v  Kammer;  al  Vorhof  des 
Herzens. 


94  Eiilw  ickliiiij;  der  Leihosloriii. 

Litzte  Ausbii-  Njich  Hespit'clmni^  iIcs  Ivoiifos  und  Halses  gehe  icli  zur  I)arlee;un2; 

düng  des  Kuiii-  '  *"         '' 

pfes.  iK'r  (J  esl  a  1 1  iniiion  des  Ruinples  in  späteren  Zeilen.  Bei  dem 
iilteslen  der  friiliei-  l>es('liriel)enen  Einhryontm  (Fii^.  80)  war  der  Köi-per 
in  der  .Mitte  noch  lange  nicht  geschlossen,  und  stellte  sowohl  die  Darni- 
anlage  als  der  eigentliche  Leib  in  dieser  Gegend  eine  weit  ofiene  Ilall)- 
riiuie  dar,  von  denen  die  erstei-e  in  ilie  tieferen  Lagen  des  Blastodernia, 
die  letztere  in  (his  Amnion  überging;  el)enso  leidte  auch  jede  Spur  von 
l^xlreinitäten.  Diese  Verhältnisse  ändern  sich  jedoch  rasch,  und  findet 
man  schon  am  Ende  des  10.  und  vor  Allem  am  11.  Tage  die  seitlichen 
und  ventralen  Theile  mehr  ausgebildet  und  die  Gliedmaassen  im  Ilervor- 
sprossen  l)egriffen  (Figg.  82 — 86).  Auch  bei  Säugethieren  schliesst  sich 
der  Leib  an  seiner  Bauchseite  anfänglich  durch  eine  dünne  Haut,  die 

iiuuri-  vereiiii-  untere  Ve  re  inigungshaut  (RathkeI,  welche  aus  der  Hautplatte  und 
aus  dem  Hornblatte  besteht,  welche  in  einem  früheren  Stadium  in  der 
Fig.  83 ,  in  einen»  späteren  in  der  Fig.  84  dargestellt  ist.  In  diese  pri- 
mitive Bauchwand  bilden  sich  dann  später  die  schon  beim  Hühnchen  ge- 
schilderten Produclionen  der  Urwlrbel,  der  Muskelplatten  und  der  Spinal- 
iJaiichpiatten.  nerven  oder  die  sogenannten  Ba  uch-  oder  Visceralplatten  hin- 
ein, welche  in  der  Fig.  84  bei  vp  mit  scharfer  Begrenzung  durch  die 
Leibeswand  durchschimmern  und  auch  in  der  Fig.  83  deutlich  sind, 
Bildungen,  welche  nach  und  nach  immer  weiter  gegen  die  ventrale 
Mittellinie  vorrücken  und  schliesslich,  nachdem  dieselben  hier  zur  Ver- 
einigung gekommen  sind,  die  bleibende  Bauchwand  erzeugen. 

Versthius8  des  Ebcnso  wic  dcr  Leib  schliesst  sich  auch  der  Darm  und  schnürt  sich 

D»rine8. 

DoUcrback.  von  den  tiefei'cn  Lagen  der  Keimblase  ab,  welche  dadurch  zum  Dotter- 
sacke werden,  wie  die  Fig.  87  dies  darstellt. 

Eitremitäten.  Von  den  Extremitäten  endlich,  die  in  fast  allen  in  diesem  §  ge- 

gebenen Figuren  sichtbar  siuti,  ist  nur  zu  bemerken,  dass  sie  in  fridien 
Stadien  in  allen  Beziehungen  mit  denen  des  Hühnchens  vollkon)men 
stimmen. 

i;ihöiicnder  Ich  wendc  mich  nun  zur  Besprechung  des  Verhaltens  der  F^ihüllen 

bauger.  .  '  "-^ 

des  Kaninchens  und  der  Säugethiere  überhaupt  in  frühen  Zeiten  und 
gebe  an  der  Hand  der  Fig.  87  eine  übersichtliche  Schilderung,  die  für 
die  späteren  Zustände  mehr  an  den  Menschen  sich  hält. 

Die  Fig.  1  stellt  ein(!  doppelblättrige  Keimblase  dar,  an  welcher  In 
der  (Jegcnd  der  l'^n)br\onalaidage  a  auch  ein  mittleres  Keimblatt  in  sich 
(iiidcl .  welches  mit  einem  ilünneren  Theile  in'  (ihei-  den  hereich  des 
EmbiNo  liinaiisreicht ,  und  eine  Anut  opacd  s.  rdscidosa  eiv.eiigl.  \)\v. 
I'igui-  wilnh?  etwa  dem  Stadium  ents[)re(;lien  ,  welches  im  hliielienbilde 
(liiicli  die  Fig.  73  versinnlicht  worden  ist.  In  'i  ist  der  l<>mbryo  schon 
entwiekelter  mit  aniielcL'lem  Vorderdarm  und  llinterdarin  und  Merz,  und 


Fig.  87. 


3. 


Verlag  V  Wilh.Kngelnuinn., Leipzig 


Li(fi.^ngt.V.JC63ntj,Leip>!i^ 


Klhullrli.  [)Ö 

zoist  von  Kihüllen  ciniiuil  diis  in  der  Hilduni;  b("i;riH('ne  Amnion  mit 
d(M- Kopfscheide  ks  und  derS(ii\v;ni/.selieide  ss,  welches  ausser  dem  Im-Io- 
deiMna  auch  eine  vom  milliei-en  Keimhialle  ahslanuncnde  Laiie  besitzt, 
die  mit  der  Hautplatte  des  Embryo  Zusammenhang;!.  Durch  die  Knt- 
stehuiii;  der  Amnionfalte  ist  der  Gefässe  fUhrench»  Theil  des  mittleren 
Keimblattes  oder  di<»  Darmfaserplalte  m'  ausser  Berührung  mit  dem  Kcto- 
derma  und  der  Hautplatte  jicselzl  und  stellt  nun,  dem  inneren  Blatte  der 
Keind)lase  oder  dem  Kntoderma  folgend  ,  mit  demselben  eine  theilweise 
gefässhaltiye Blase  dar,  die  nichts  anderes  ist  als  die  Anlatre  des  Dotier- 
sackes, der  durch  einen  weilen  und  kurzen  Ganii  r/r/,  den  Dottergang 
Diirlus  ritello-intestinalis  s.  omphdlo -mesenterkuH\  mit  dem  nocli  weit 
offenen  Darmkanale  dd  in  Verbindung  steht.  Die  3.  Figur  zeigt  das  Am- 
nion geschlossen,  jedoch  mit  noch  bestehender  Amnionnaht  an,  und  lässl 
erkennen,  dass  die  oberflächliche  Lamelle  der  Amnionfalte  sanunt  dem 
übrigen  Theile  des  Ectoderma  oder  der  äusseren  Lamelle  der  Keimblase, 
so  wie  die  Amnionnaht  sich  löst ,  eine  besondere  blasenförmige  äussere 

Fig.  87.  Fünf  schematische  Figuren  zur  Darstellung  der  Entwicklung  der  fötalen 
Eihüllen,  in  denen  in  allen,  mit  Ausnahme  der  letzten,  der  Embryo  im  Längsschnitte 
dargestellt  ist.  I.Ei  mit  Zona  petlticida,  Keimblase,  Fruchthof-  \ind  Embryonalanlage. 
3.  Ei  mit  in  Bildung  begriffenem  Dottersacke  und  Amnion.  3.  Ei  mit  sich  schlicsscn- 
dem  Amnion,  hervorsprossender  Allantois.  4.  Ei  mit  zottentragender  seröser  Hülle, 
grösserer  Allantois,  Embryo  mit  Mund-  und  Anusüffnung.  5.  Ei,  bei  dem  die  Gefäss- 
schicht  der  Allantois  sich  rings  an  die  serüse  Hülle  angelegt  hat  und  in  die  Zotten  der- 
selben hineingewachsen  ist,  wodurch  das  lichte  Chorion  entsteht.  Nabelstrang  an- 
gelegt. Dottersack  verkümmert ,  Amnionhöhle  im  Zunehmen  begrilTen.  Ectuderma 
gelb,  Darmfaserplatte  und  Gefässschicht  der  Allantois  und  des  Dottersackes  rulh, 
Entoderma  grün;  Schwarz  ist  die  Zona  pellucida  in  allen  Figuren,  ferner  in  Figur  1 
ilas  ganze  mittlere  Keimblatt,  in  den  Figuren  2,  3  und  4  die  Hautplatte  des  Amnion 
und  in  den  Figg.  2  —  5  das  Mesoderma  im  Bereiche  des  Embryo  mit  Ausnahme  der 
Darmfaserplatte  und  des  Herzens. 

d  Dotterhaut;  sh  seröse  Hülle;  s z-  Zotten  der  serösen  Hülle;  ch  Chorion  (Gefäss- 
schicht der  AllantoiS;  ;  chz  Chorionzotten  aus  den  Fortsätzen  des  Chorion  und  dem 
Ueberzuge  der  serösen  Hülle  bestehend;  ;  am  Amnion;  ks  Kopfscheide  des  Amnion  ; 
SS  Schwanzscheide  des  Amnion,  beide  aus  der  Hautplatte  und  dem  Ectoderma  be- 
stehend; an  Naht  des  Amnion;  a/i Amnionhöhle;  as  Scheide  des  Amnion  für  den 
Nabelstrang;  a  der  Embryonalanlage  angehörende  Verdickung  im  äusseren  Blatte 
der  Keimblase  a' ;  m  der  Embryonalanlage  angehörende  Verdickung  im  mittleren 
Blatte  der  Keimblase  m',  die  anfänglich  nur  so  weit  reicht,  als  der  Fruchthof ,  und 
später  die  Gefässschicht  des  Dottersacks  d/" darstellt,  die  mit  der  Darmfaserplatte  zu- 
sammenhängt; st  Sinus  terminaUs ;  dd  vom  Entoderma  ausgekleidete  Darmanlage, 
entstanden  aus  eineniTheile  von  i,  dem  Innern  Blatte  der  Keimblase  (späterem  Epithel 
des  Dottersackes,  ;  kh  Höhle  der  Keimblase,  die  später  zu  ds,  der  Höhle  des  Dotter- 
sacks wird;  dg  Dottergang;  «/  .\llantois;  e  Embryo;  r  ursprünglicher  Raum  zwi- 
schen .\mnion  und  Chorion,  mit  eiweissreicher  Flüssigkeit  erfüllt;  vi  vordere  Leibes- 
wand in  der  Herzgegend;  h  Herz;  as  .\mnionscheide  des  Nabelstranges.  —  In 
Fig.  2  und  3  ist  der  Deutlichkeit  wegen  das  Amnion  zu  weit  abstehend  gezeichnet. 
Ebenso  ist  die  Herzhöhle  überall  zu  klein  gezeichnet  und  auch  sonst  manches,  wie 
bes.  der  Leib  des  EmbrNO,  mit  Ausnahme  der  Fig.  5.  nur  schematisch  versinnlicht. 


96 


Kiilwickliini;  der  Leibesforin. 


Eiliüllo  iliirstellt  [sh]  ,  woli-lio  nirlils  andores  ist  als  die  seröse  Hülle 
v.  Bakr's,  an  welclior  der  iVühero  Anllioil  der  ll.iiilplatte  in  der  Gegend 
lies  Amnion  nicht  dargeslelll  ist.  Fernei-  ist  in  ilioseni  Stadium  der  Dolter- 
sack  weiter  \()ni  Darme  abgeschnürt,  der  Dolteraang  länger  und  enger, 
und  die  vom  mittleren  Keindtlalte  abstammende  Gefässlage  desselben, 
deren  Gefässe  mit  einer  llandvene  al  sicli  begrenzen,  ausgebreiteter. 
Als  vollständiges  Noviim  ist  nun  auch  die  Allantois  [al]  erschienen, 
ein  hohles,  mildem  llinterdarm  verbundenes  Gebilde,  ausgekleidet  vom 
Darnicpithel  und  umhüllt  von  einer  Fortsetzung  der  Darmfaserplalte, 
weiche  in  den  Raum  /■  z\\ischen  Amnion ,  seröser  Hülle  und  Doltcrsack 
hineinragt.  In  1,2  und  3  ist  als  äusserste  Hülle  der  Eier  die  Zona  pellu- 
cida  dai'gestelll,  weiche  später  schwindet. 

In  4  ist  der  Doltersack  relativ  kleiner  und  die  Allantois  grösser  ge- 
worden. Im  Amnion  beginnt  Liquor  amnii  sich  anzusammeln  und  an  der 
serösen  Hülle  6//,  einer  einfachen  epithelialen  Zellenhaut,  sind  hohle  Zöll- 


V\!i.  88. 


I'if;.  88.  Friiclilliof  eines  KaiiiiicIitMis  mit  Kiiilnyo  von  (l(w  Ihiucliseilc,  von  4  Ptir. 
Linien  Durcliniesser  mit  vollkommen  enlwlekelteni  ersten  Gefässsysteme.  Nacli 
BisnioFF,  etwas  verkl.  a  Vena  M\i:v  Sinus  tenninalis ;  h  Vena  omphalo-inesenterica ; 
e  starker  liinlrier  Asl  derseilien  ;  d  Herz  schon  .S'formifj  f^ebofien  ;  e  primilive  Aorten 
ni\Kv  Arleriae  rertebrales  posteriores ;  ff  Art.  owphalo-mesentericae ;  r/ primitive  Au^en- 
hlasen.  .Man  sielit  das  feinere  oherllaeldielie  Inaeli  aussen  j^eie^^ene),  nielii'  arlcriellc 
(rollie    un<l  (Jas  stärkere  liefe,  mehr  venöse  ;ljlaue;  Gefiissnelz  im  rruclilhof. 


Kreislauf  im  l-iuehtliulo. 


chen  sjz  aufgetreten,  wodurch  diesellaut  zur  primitiven  Zotten- 
h  au  t ,  Chorion  primitivum,  wird.  In  diese  Zöttchcn  bilden  sich  später  Ge- 
lasse von  derAIIanlois  hinein,  wodurch  dann  das  bleibende  Chorion, 
Chorion  secundarium  s.  verum  ch,  entsteht.  DieAliantois  nämlich  legt  sich, 
grösser  geworden,  an  die  seröse  Hülle  an  und  vergeht  in  ihrem  inneren, 
vom  Entoderma  abstammenden  Theile,  während  die  äussere  gefässhaltige 
Lage  längs  der  ganzen  inneren  Oberfläche  der  serösen  Hülle  sich  aus- 
breitet und  mit  derselben  zu  einer  gefässhaltigen  Haut  verschmilzt. 
Während  dies  geschieht,  wird  der  Dottersack  relativ  immer  kleiner,  wo- 
gegen das  Amnion ,  mit  Flüssigkeit  sich  füllend ,  endlich  dem  Chorion 
rerum  sich  anlegt  und  zugleich  eine  Hülle  um  die  Allantois-Gefässe  'die 
Nabelgefässe)  und  um  den  Dottergang  und  seine  Gefässe  herum  bildet, 
welche  Theile  zusammen  den  Nabelstrang  darstellen. 

Zum  Schlüsse  gebe  ich  nun  nach  Bischoff  noch  ein  Bild  des  ersten 
Kreislaufes  im  Frucht hofe  des  Kaninchens,  welcher  in  Vielem 
mit  demjenigen  des  Hühnchens  übereinstimmt,  nur  dass  die  Sym- 
metrie beider  Seiten  grösser  ist  als  dort  und  sich  an  der  Stelle  zweier 
Arteriae  omphalo-mesentericae  viele  Paare  kleiner  Arterien  finden,  die 
von  den  Aortae  descendentes  seitlich  in  den  Fruchthof  treten.  Ferner  ent- 
hält hier  der  Fruchthof  im  grösseren  Theile  seines  Umfanges  zweier- 
lei Gefässnetze,  ein  oberflächliches  arterielles  und  ein  tiefer  gelegenes 
Venenn§tz. 

Die  ersten  Spuren  der  Gefässbildung  fand  ich  bei  Kaninchen-Em- 
bryonen vom  8.  Tage  mit  Rückenfurche  und  Primitivstreifen,  aber  noch 
ohne  Urwirbel  und  deutliche  Herzanlagen.  Hier  waren  am  Rande  des 
Fruchthofes  einige  Gefässanlagen  deutlich ,  vor  allem  die  Anlage  der 
Randvene  selbst,  und  hie  ^^f 

und  da  auch  noch  ein  Ge- 
fäss  an  der  Seite  dersel- 
ben,und  stellten  sichdiese, 
wie  die  Fig.  89  zeigt,  ein- 
fach als  Verdickungen  des 
Mesoderma  dar,  die  aus 
rundlichen  Zellen  bestan- 
den, während  die  Elemente  der  angrenzenden  Theile  dieser  Keimschicht 
mehr  abgeplattet  waren.  Von  der  Fläche  erschienen  diese  Gebilde  als 
dunkle  Zellenstränge  ohne  jegliche  schärfere  Begrenzung,  die  netzförmig 


Kreislauf  im 
Fruchthofe. 


Erste  Ent- 
stehung der  Ge- 
fässe. 


Fig.  89.  Senkrechter  Schnitt  des  Randes  des  Fruchthofes  {Area  opaca]  eines 
Kaninchenembryo  mit  Rückenfurche  und  Primitivstreifen  ohne  Urwirbel  vomT.Tage, 
200mal  vergr.  ect  Ectoderma ,  hier  verdickt  Ectodermawulst)  ;  ent  Entoderma; 
mes  Mesoderma;  gg  Gefässanlagen  darin,  davon  die  eine  die  Randvene. 

Kölliker,  Grundriss.  7 


98  Eiilwicklung  der  Leiliesforiii. 

unter  einander  zusammenhingen.  Bei  etwas  älteren  Embryonen  mit  3 — 4 
L'rwirboln  erschienen  diese  Stränge  zum  Theil  schon  hohl  als  wirkliche 
Gefüsse  mit  vleutlicher  Wand,  zum  Theil  noch  ebenso  wie  früher  als 
solide  Zellenslränge,  und  noch  später  waren  alle  Stränge  verschwunden 
und  ül)erall  im  Fruchlhofe  gut  begrenzte  Gefässe  mit  rothen,  kernhal- 
tigen Blutzeilen  vorhanden,  deren  Bau  vollkommen  derselbe  war,  wie 
beim  Hühnchen.  —  Aus  diesen  Daten  geht  mit  Sicherheit  hervor,  dass 
die  ersten  Gefässe  und  das  erste  Blut  beim  Kaninchen  ebenso  sich  bilden 
wie  bei  den  Vögeln. 

§   «6- 

Innere  Gestaltungen  beim  Kaninchenembryo,  Keimblätter. 
Primitivorgane . 

Nachdem  in  den  vorhergehenden  §§  die  äusseren  Formverhältnisse 
junger  Kaninchenembryonen  in  allen  wesentlichen  Punkten  geschildert 
worden  sind,  ist  es  nun  an  der  Zeit  auch  die  inneren  Vorgänge  ins  Auge 
zu  fassen,  wie  sie  an  Quer-  und  Längsschnitten  sich  ergeben. 
Keimblätter.  Die  erstc  Frage .   die  sich  hier  aufdrängt,   die  nach  der  Zahl  und 

Entstehung  der  Keimblätter,  ist  schon  im  §  13  im  Wesent- 
lichen beantwortet  worden.  Dort  wurde  nachgewiesen,  dass  nach  der 
Furchung  in  erster  Linie  ein  äusseres  Keimblatt  entsteht ,  und  die 
sogenannte  Keimblase  darstellt.  Aus  dem  Reste  der  Furchungskugeln 
bildet  sich  eine  scheibenföi'mige  Platte,  die  an  einer  Stelle  der  Keimblase 
von  innen  her  sich  anlagert ,  und  diese  Platte  stellt  die  erste  Anlage  des 
inneren  Keimblattes  dar.  Im  weiteren  Verlaufe  vs^ächst  diese  Platte  an 
der  inneren  Oberfläche  der  primitiven  Keimblase  herum  und  stellt 
schliesslich  eine  zweite  innere  Blase  dar,  so  dass  das  vollgebildete  Pri- 
mitivorgan, mit  welchem  die  Entwicklung  des  Kaninchens  beginnt,  eine 
doppelbiättrige,  ganz  geschlossene  Blase  ist.  Bevor  jedoch  diese  Do])pel- 
blaso  ganz  vollendet  ist .  hat  auch  schon  die  Entwicklung  des  mittleren 
Keimblattes  begonnen ,  die  wesentlich  in  derselben  Weise  wie  beim 
Hühnchen  sich  n)acht  und  mit  dem  ersten  Auftreten  des  Eml)ryo  in  innig- 
stem Znsammenhange  steht. 
Kntstei.ung  de»  Die   crstc  Spur   des    Kaninchenembryo   erscheint    in  Gestalt   einer 

scheibenförmigen  Verdickung  des  äusseren  Blattes  der  Keimblase  oder 
des  Ectoderma  ,  die  ich  oben  als  E  m  br  y  o  n  a  I  f  I  eck  oder  End)ryonal- 
anlage  bezeichnete.  Diese  Vei-diekung  besteht  anl'iinglich  aus  einer  ein- 
zigen Schicht  höherer  schmälerer  Zellen,  welche  aus  den  ursprünglichen 
platten  Pfl.islerzellen  des  äusseren  Keiml)lattes  sich  hervoi-bilden  :  sol)aId 
jedoch    auf  der  End^ryonalanlagc  dei'  Primitivstreifen    hervortritt,    be- 


Keiiiiljiailoi   lies  kaiiiiicliou».  'j'j 

ginnen  diese  Zellen  yn  einer  Stelle  in  die  Tiefe  zu  wuchern,  und  stellen 
eben  dadurch  den  Primitivstreifen  dar,  wie  dies  die  Figii.  90  und  91 
erkennen  lassen.  Diese  Wuche  run  g  des  äusseren  Ke  i  m  l)lat  Ifs 
ist,  wie  beim  Hühnehen,  nichts  anderes  als  die  erste  Anlage 
des  Me  soder  ma.  In  weiterer  Entwicklung  nämlich  breitet  sich  diese 
Wucherung  rasch  nicht  nur  über  die  ganze  Embryonalanlage,  sondern 

ect  , 

I  pr  tcl 

eilt 
Fig.  90. 

auch  weiter  über  die  Keimblase  aus,  sodass  sie  bei  den  Embryonal- 
anlagen, die  die  allererste  Andeutung  der  Rückenfurche  zeigen,  bereits 
einen  breiten  Saum  um  dieselben  bildet,  wie  die  Fig.  73  zeigt.  In  diesem 
Blatte  oder  dem  Mesoderma  entwickeln  sich  die  ersten  Gefässe,  und  be- 
zeichnet die  Grösse  des  Gefässhofes  oder  der  Area  opaca  auch  diejenige 
des  mittleren  Keimblattes,   welcher  Gefässhof  anfänglich   als    schmaler 


ect 


/ 


■>nej- 


Fis.  91. 


Saum  den  Embryo  umgiebt  und  zuletzt  die  innere  Lamelle  der  Keim- 
blase ganz  umwuchert ,  und  mit  ihr  den  Dotiersack  bildet.  Vergl.  in 
Betreff  des  speciellen  Verhaltens  des  Dottersackes  des  Kaninchens  die 
Monographie  von  Bischoff  und  meine  Entwicklungsgeschichte,  2.  Aufl.) 

Fig.  90.  Querschnitt  durch  den  dickeren  Theil  der  ersten  Anlage  des  Primifi\- 
streifens  eines  Kanincheneies  von  7  Tagen.  lOömal  vergr.  p ?•  Primitivstreifen  :  b\ 
Keimblase  ;    e  cl  Ectoderma  ;  ent  Entoderma. 

Fig.  91.  Primitivstreifen  oder  Axenplatte  eines  Kaninchenembryo  von  S  Tagen 
und  9  Stunden,  der  noch  keine  Rückenfurche  und  keine  Urwirbel  besass,  quer  durch- 
schnitten. Vergr.  220mal.  öj;  Primitivslreifen  oder  Axenplatte;  pr  Primitivrinne ; 
p/"  Primitivfalten;  er?  Ectoderma  ;    jh es  Mesoderma;    e>i  f  Entuderma. 


J  00  Entwicklung  der  Leibesform. 

Vor  der  Anlage  der  Geffisse  an  Fruchthöfen ,  wie  sie  die  Fig.  73  dar- 
stellt ,  ist  das  iMesodernia  am  Rande  ganz  dünn  und  überhaupt  nur  im 
Bereiche  der  Embryonalanlage  dicker.  Später  jedoch  zeigt  der  Rand 
eine  wulstige  Verdickung,  die  Anlage  des  Sinus  tenninalis,  um\  gewinnen 
die  peripherischen  Theile  des  Mesoderma  überhaupt  an  Mächtigkeit. 
Entstehung  der  Ich  weudc   mich   uuu   zur  Darstellung  des  Verhaltens  der  ersten 

ürganbddungen  an  Querschnitten,  und  glaube  ich  dieselben  am  besten 
klar  machen  zu  können,  wenn  ich  von  einem  etwas  älteren  Embryo  aus- 
t:ehe.  l)ei  welchem  die  Primitivoreane  schon  alle  angelegt  sind.  Die 
Fig.  92  zeigt  einen  Querschnitt  durch  die  Urwirbelgegend  eines  Embryo 
von  9  Tagen  und  2  Stunden,  der  noch  keinerlei  Leibeskrümmung  besass, 
und  lehrt,  dass  in  diesem  Stadium,  abgesehen  von  den  Grössenverhält- 
nissen,  die  Verhältnisse  der  Säugelhierembryonen  denen  des  Hühnchens 
so  ähnlich  sind ,  dass  eine  weitere  Besprechung  des  Bildes  ganz  über- 
flUssis  erscheint. 


4- 


1  \eA 


Fi2.  92. 


y 


Geht  man  von  diesem  Stadium  rückwärts,  so  bleiben  anfangs  die 
Bilder  leicht  verständlich  ,  dann  aber  treten  zur  Zeit  der  ersten  Bildung 
der  Rückenfurche  Gestaltungen  auf,  die  ganz  eigener  Art  zu  sein  scheinen 
und  zum  Glauben  veranlassen  könnten,  dass  die  Chorda  dorsalis  aus  dem 
Entoderma  hervorgehe.  Ich  habe  jedoch  durch  genaue  Verfolgung  der 
Entwicklung  dieses  Organes  mich  überzeugt,  dass  dasselbe  auch  beim 
Kaninchen  aus  dem  mittleren  Keiniblattc  sich  entwickelt,  jedoch  ur- 
sprünglich in  sehr  eigenthümlicher  F'orm  und  Lagerung  zum  Entoderma 
erscheint,  wie  die  Figg.  93 — 9ö  ergeben. 

Fig.  92.  Qiiersciiniü  tiurcli  die  milllcre  Riirn|)ft.'cf,'pnd  eines  Kaninclienembryo 
von  9  Tagen  und  2  Slunden.  Vergr.  löSinnl.  r/r  Diuniriiine ,  von  Entoderma  aus- 
gekleidet; ch  Chorda;  n  oAortac  flesrendpnlrs ;  t/u' l'rwirhcl  mit  Höhle;  mrMedullar- 
rohr:  wn// Lrnierengang  :  dfp  Darmfast-rplalle  ;  7  Gefiisse  in  den  tieferen  Theiien 
dieser  Platte:    /i/<  llautplallc  .    h  llonihlatt ;   ;y;<  l'critoni'allWihle. 


l'riiniti\ori;ane,  Cliorda. 


P    'm     ao     Ott 


Yn 


Fig.  93.  Querschnitt  durch  einen  Kaninchenembryo  von  9  Tagen  hinler  den  l'r- 
wirbeln.  208malvergr.  cft  Chorda;  e«  <  Entoderma;  e«  i' dünnere  Lage  desselben 
unter  der  Chorda;  uwp  Urwirbelplatten ;  h  Hornblatt;  rw  Rückenwülste:  rf 
Rückenfurche;    mp  Medullarplatte. 

Fig.  94.  Querschnitt  durch  denselben  Kaninchenenibryo  nahe  am  letzten  Ur- 
wirbel.  Vergr.  283mal.  Buchstaben  wie  dort,  ausserdem  ao  Aorta  descendens. 

Fig.  95.  Querschnitt  durch  denselben  Kaninchenembryo  am  letzten  Urwirbel. 
Vergr.  222mal.  Buchstaben  wie  früher,  ausserdem  ao  Aorten;  «w^  Anlage  des  l'r- 
nierenganges;  wu' Urwirbel ;  »«Mittelplatte;  d/"  Darmfaserplatte;  /?p  Hautplatte; 
p  Peritonealhöhle. 


102 


Entwickluiiii  der  Leibesform. 


Die  neben  der  Chorda  sonst  noch  auftretenden  Primitivorgane ,  die 
Medulhirphilte ,  Urwirbel  und  Seilenplallen,  stimmen  in  allen  wesent- 
lichen Verhältnissen  mit  denen  des  Hühnchens  so  sehr  überein ,  dass 
eine  specielle  Schilderung  derselben  wohl  unterbleiben  kann.  Ich  ver- 
weise daher  einfach  auf  die  in  diesem  §  gegebenen  Figuren  ,  aus  denen 
die  erste  Entstehung  derselben  hinreichend  klar  hervorgeht. 

Behufs  der  Schilderung  der  späteren  Umgestaltungen  der  Embryonen 
des  Kaninchens  im  inneren  Baue  wollen  wir  den  Rumpf  und  den  Kopf 
für  sich  betrachten.  Den  ersteren  anlangend,  so  finden  wir  für  die 
mittlere  R  u  m  p  f  g  e  g e  nd  ,  dass  das  schon  besprochene  Stadium  der 
Fig.  92,  ebenso  wie  es  in  seiner  Entstehung  mit  den  Verhältnissen  beim 
Hühnchen  übereinstimmt,  so  auch  in  seinen  weiteren  Umwandlungen 
nicht  wesentlich  von  demselben  abweicht,  und  zeigt  die  Fig.  96  von 
einem  10  Tage  alten  Fötus,  wie  der  flache  Kaninchenembryo  im  Laufe 


Fig.  96. 

der  Entwicklung  in  seinen  Axentheilen  an  Masse  zunimmt  und  zugleich 
mit  den  Seilenlheilen  nach  der  Ventralseite  sich  krünmit,  und  auch  der 
Darm  rinnenförmig  sich  gestaltet.  Eine  Vergleichung  dieser  Figur  mit 
den  Figg.  44  und  48  vom  Hühnchen  macht  jede  weitere  Schilderung 
überflüssig. 

Ein  weiteres  Stadium  desselben  Embryo  ist  in  der  Fig.  97  darge- 
stellt, welche  einen  Schnitt  dicht  hinter  der  hinteren  Darmpforte  wiedor- 
giebt.  Derselbe  zeigt  die  tiefe  Darmrinne  (/ r,  die  spätere  vordere  Darm- 
wand bei  df  und  die  seitliche  Leibeswand  bei  hp  mit  der  Vena  umbi- 
licalis u  in  dem  Randwulste  der  Hautplatte.  Dieser  Randwulst  ist  auch 
mit  der  Darmfaserplattc  df  des  Blastoderma  verschmolzen,  wodurch  die 
Peritonealhöhle  ;)  in  dieser  Gojjend  zu  einer  ganz  geschlossenen  Höhle 


l'ifi.  96.  QuersciiiiiU  durcli  den  initiieren  Hiiin[ifllieil  eines  Knninciienembryo 
von  10  Taften.  Vergr.  81mal.  am  Amnion;  ch  Cliorda ;  uw  Urwirbel;  hp  Ilaut- 
plaüc;  d/"  Darmfaserplattc;  m  .Mittelplatte;  iv  WoLFp'schcf  Gang;  u  Vena  umbilicalis, 
im  Randwulsle  der  ilautplatte  gelegen.  Merlianwärls  davon  die  Bauchhöhle;  c  Aorta  ; 
(l r  Darmrinne. 


Iiiuwickluiii;  des  Kumpfes. 


1U3 


wird,  wahrend  sie  weiter  hinten  Fig.  96)  einfach  durch  die  Aneinander- 
laiieruni:  der  Hautplatte  und  Dannfaserplatte  verlegt  wird. 

Bei  nocli  vorgerückteren  Einbr\onen.  wie  sie  zum  Theil  sclion  am 
10..  sicherer  am  11.  Tage  der  Trächtigkeit  gefunden  werden ,  sind  die 
wesentlichsten  gegen  früher  eingetretenen  Veränderungen  am  mittleren 
Rumpftheile  folgende : 

Vor  allem  bilden  sich  die  Axengebiide  in  der  Art  weiter  aus ,  dass 
einmal  die  Urwirbel  in  eine  Muskelplalte  und  in  den  eigentlichen  Ur- 
wirljel  zerfallen.    Letzterer  umwächst  dann  nach  und  nach  die  Chorda 


Fi2.  97. 


von  beiden  Seiten  her  und  sendet  auch  Verlängerungen  nach  oben  .  die 
das  Rückenmark  umhüllen  [Membrana  reuniens  superior).  Schon  am 
10.  Tage  fand  ich  bei  dem  Embryo  der  Fig.  82  in  der  Gegend  der  vor- 
tleren  Extremitäten  die  Chorda  ganz  von  den  Urwirbeln  umschlossen, 
und  die  Anlagen  der  Wirbelsäule  gebildet.  Die  Ausläufer  der  Urwirbel 
nach  oben  w  aren  bis  zum  Rücken  herauf  dick ,  mit  Ausnahme  der  dor- 
salen Mittellinie  ,  an  welcher  das  Mark  nur  von  dem  sehr  dünnen  Horn- 
blatte  und  einer  ebenso  dünnen  Schicht  des  Mesoderma  bedeckt  war. 
Gut  entwickelt  war  die  Mu  s  k  e  1  p  1  a  1 1  e  .  die  übrigens  auch  bei  jüngeren 
Embryonen  schon  gefunden  wurde,  und  zog  sich  dieselbe  deutlich  eine 
kleine  Strecke  weit  in  die  Extremitätenanlage  hinein.  Einwärts  von 
dieser  erkannte  man  in  gewissen  Schnitten  auch  bestimmt  die  Anlage 
der  Spinalganglien  in  Gestalt  länglichrunder  neben  dem  Marke  gelegener 
Massen  an  jeder  Seite,  von  denen  aus  ein  spitzer  Ausläufer .  die  hintere 


Fig.  97.  Querschnitt  durch  den  Rumpf  des  Embryo  der  Fig.  ^96  .  dicht  hinter  der 
vorderen  Darmpforte.  Vergr.  Simal.  Buchstaben  ^sie  bei  Fig.  96.  Ausserdem  rf/"' 
Darmfaserplatte  der  späteren  vorderen  Wand  des  Yorderdarmes :  e'  Epithel  des  Vor- 
derdarmes; eEntoderma;    om  Vena-omphalo-mesenterica. 


J((4  Entwicklung  der  Leibeslorni. 

NervenwinvA'l,  zum  dorsalen  Theile  des  Markes  ging.    Von  einer  vorde- 
ren Xervonwui-zel  Nvar  dagegen  nichts  wahrzunehmen. 

Die  E  X  t  r  e  m  i  l ä  l  e  n  a  n  1  a  g e  n  waren  so  JieschatTen  wie  junge  An- 
lagen iiinlerer  Extremitiiten  des  Hühnchens  und  auch  ebenso  gelagert. 
Abgeseiien  von  der  wenig  weit  in  sie  hineinreichenden  Muskelphiüe.  lie- 
st anden  dieselben  aus  einer  mächtigen  Genirahnasse  von  gleichmässigen 
rundlichen  Zeilen,  die  durch  eine  zarte  Membran  (Hensen's  il/emftrana 
prima?:  gegen  das  bekleidende  Hornblatt  sieh  abgrenzten. 

Von  den  Gebilden  der  ventralen  Seite  fallen  besonders  die  grosse, 
nun  einfache  Aorta  descendens  in  die  Augen,  dann  die  starken  Uro- 
genital wülste  an  der  hinteren  Bauchwand  mit  den  Urnierenanlaaen 
und  der  Vena  cardinaUs^  endlich  der  geschlossene  Darm  mit  einem  kur- 
zen dicken  Gekröse  und  einer  mächtigen  Arterie  und  einer  ebensolchen 
Vene  in  den  vorderen  Theilen  seiner  Faserwand  (ylr^und  Vena-omphalo- 
mesenterica) .  Ausserdem  fanden  sich  an  der  Umbiegungsslelle  der  seil- 
lichen Leibeswand  in  die  vordere  Bauchwand  zwei  Nabel venen,  die 
stärker  waren  als  die  Venae  omphalo-mesentericae. 
Hintere  Kampf-  In  der  hinteren  R  u  mp  f  g  e  g  e  n  d  (Figg.  98  und  99)  ist  vor  Allem 

bemerkenswerth  die  eigenthümliche  Stellung  der  seitlichen  Leibeswände 


Fig.  98. 

oder  der  Hautplatten  ph  und  die  Beschaflonhoit  des  Amnion,  dessen 
Hautplatte  an  den  die  Leibeswand  angrenzenden  Theilen  von  mäch- 
tiger Dicke  ist.  Dickwandig  und  reichlich  mit  Gefässen  versehen  ist 
;iiifli  die  vordere  Wand  [df)  des  Enddannes  er/,  während  derselbe  hin((>n 

Tit.'.  98.  yiicrschnitt  durch  die  iiiiitorc  Datnipforlc  eines  Kiininciienemljryo  von  9 
Tagen  bez.  VIII).  Vergr.  4150131.  w  w  Urwirbcl ;  am  Amnion;  p  h  Ilaul[tlatlc  der 
seiliici)en  Leibeswand;  edFinddarm ;  e  Entodcrma  desselben;  r//' Darnifaserplalte 
der  vorderen  Wand  des  Enddarrnes,  mit  Gcfiisslücken  ;  a  Aorta  ;  r//"  Üarmfaserplalte 
des  Biaslodcrma  ;  e'  Endoderma  desselben;    vli  Cliorda. 


Entwicklung  des  Kumpfes.  105 

einer  besonderen  Wiind  entbelirt.  und  sein  Epithel ,  das  Entoderma  ee. 
unniiltelbar  an  die  Enden  der  Aortae  descenüentes  [ao  ,  die  Ur\virl)el 
[iiw  und  die  Chorda  <?//  angrenzt.  Von  Urnieren  und  Urnierengängen 
war  nichts  zu  sehen,  doch  sind  die  letzteren  in  vorderen  Schnitten  dieses 
Eml)ryo  vorhanden  und  vielleicht  auch  die  Anlagen  der  ersteren  da. 

Von  demsellteu  Embryo .   und  nur  drei  Schnitte  weiter  rückwärts, 
stammt  der  Querschnitt  Fig.  99.  der  als  wichtigstes  Novum  einen  frühen 


Fig.  99. 

Zustantl  der  Allantois  zeigt,  in  welchem  diesell>e.  wie  aus  den  fol-  Aiiantois. 
genden  Längsschnitten  Figg.  100  und  101  hervorgeht,  anfänglich  einen 
dicken  Wulst  am  hintersten  Ende  des  Embryo  darstellt.  Diese  Allantois- 
anlage  ist.  wie  schon  Flächenbilder  Fig.  173  meiner  Entwicklungs- 
geschichte lehren .  in  einem  frühen  Stadium  doppelt .  w  enigstens  am 
vorderen  Ende  in  zwei  Höcker  auslaufend .  und  diese  zeigt  auch  der 
Querschnitt  ganz  deutlich  bei  a  u- .  aic.  Bemerkenswerth  ist  ferner  an 
dieser  Figur  der  Zustand  der  Axengebilde.  Einmal  ist  das  Medullarrohr 
hier  noch  offen,  oder  der  primitive  Zustand  der  Rückenfurche  da.  und 
zweitens  findet  sich  auch  keine  Chorda  mehr .  und  an  der  Stelle  der- 
selben eine  Zellenmasse,  die  einerseits  mit  den  Theilen  zusammenhängt, 
die  w  eiter  vorn  die  Urwirl>el  darstellen .  andererseits  aber  auch  ohne 
Grenze  in  die  tieferen  Zellen  der  Medullarplatte  übergeht.  Somit  ist 
hier  beim  Kaninchenembryo  ein  ähnlicher  Zustand  vorhanden .  wie  er 
in  früheren  Zeiten  bei  der  Axenplatte  oder  dem  Primitivstreifen  sich 
findet  ^siehe  oben  Fig.  91  .  oder,  noch  genauer  angegelien,  dasselbe  Ver- 
hältniss,   das  der  Endwulst  beim  Hühnchen  und  auch  beim  Kaninchen 

Fig.  99.  Querschnitt  durch  den  vordei-en  Theil  der  Allantoisanlage  des  Embryo 
der  Fig.  98.  Vergr.  1  lömal.  Buchstaben  wie  dort.  Ausserdem:  a  u- Allantoiswulst: 
mr  offenes  Medullarrohr;  ax  Axenplatte:  hp'  dicke  Hautplatte  am  Ausgangspunkte 
des  .\ranion. 


](j(3  Enlwicklunt,'  der  Leibesform. 

zeigt  (Fig.  191  inoinor  EntNV.-Gesch.) ,  in  welchem  ebenfalls  die  Chorda, 
Medullarpiatte  und  UrNvirl)elplatten  in  Eine  Zcllenniasse  sich  vereinen. 
Sehr  wichtige  Aufschlüsse  über  die  Allantois  des  Kaninchens  geben 
Längsschnitte,  wie  sie  die  Figg.  iOO  und  101  darstellen.  Fig.  100 
zeigt,  dass  die  Allantois  in  erster  Linie  eine  Wucherung  des  hintersten 
Theiles  der  Parietalzone  des  Embryo  ist,  nahe  an  der  Stelle ,  w'o  die- 
sell^e.  von  der  Slammzone  ausgehend,  den  Umschlagsrand  zu  bilden  be- 
ginnt, der  zur  Entstehung  des  Enddarmes  und  der  vorderen  Beckenwand 


.'•p 


Fig.  100. 

führt.  Diese  Wucherung  aw  ist  so  gelagert,  dass  anfänglich  die  hintere 
Amnionfalte  von  ihr  ausgeht,  im  weiteren  Verlaufe  jedoch  rückt  die 
Allantoisanlage  mehr  und  mehr  auf  die  ventrale  Beckenwand  über,  von 
welchem  Vorgange  die  Fig.  101  ein  Zwischenstadium  zeigt.  Die  ganze 
Allantoisanlage  ist  eine  Wucherung  des  Mesoderma  in  einer  Gegend,  wo 
die  llautplatte  der  Parietalhöhle  am  hinteren  Ende  des  Embryo  an  die 
Darmfaserplatte  angrenzt,  und  Messe  sich  somit  auch  der  Mittelplatte  am 
hinteren  Ende  des  Embryo  zurechnen,  von  welchen  Verhältnissen,  wenig- 
stens was  die  primitiven  Zustände  angeht,  die  beim  Hühnchen  gegebene 
Fig.  49  eine  gute  Vorstellung  giebt.  Der  el)en  angelegte  Allanloiswulst 
aio  enthält  im  Inneren  eine  kleine  Ausstülpung  des  Enddarmes  al  und 
besteht  durch  und  durch  aus  Zejlen,  wie  sie  das  Mesoderma  charakteri- 
siren,  d.  h.  theils  rundlichen,  theils  sternförmigen  Elementen,  zwischen 
denen  sehr  früh  zahlreiche  Gefässe  auftreten,  die  bald  dem  ganzen  Wulst 
einen  entschieden  schwammigen  Charakter  verleihen. 

Fig.  100.  Längsschnitl  des  liintcren  Loibescndcs  eines  Kaninclicnembryo  von  9 
Tagen.  Vergr.  76ni<'il.  cd  Fnddnrm  ;  hi\  liinleie  Dnrinpforle ;  al  Allctnloisliöiili*; 
aw  Aliantoiswulsl ;  rfd  DarmdriiscnbiaU  des  Mitleldaiincs;  c/i  Ciiorda  ,  in  das  niitl- 
lere  Keimblatt  auslaufend;  m  .Medullarrohr,  nach  hinten  auslaufend;  h  Hornblall; 
«Schwänzende  des  Embryo  ;  /i;;  llautplatte  des  Amnion  am;  v  vordere  Wand  des 
Enddarmcs,  Umbiegungsstelle  in  das  Blasfoderma  ,  das  aus  der  Darmfaserplatte  Af 
und  dem  Etilodcrma  e  Itestehl. 


Allantois  des  Kaninchens. 


107 


dd^ 


hp 


Wie  die  Allantoishöhle  und  der  AUantoiswulst ,  die  anfänglich  ganz 
nach  hinten  stehen  .  nach  und  nach  an  die  ventrale  Seile  der  hinteren 
Leil)es\v;ind  zu  liegen  konunen  .  zeigt  deutlich  die  Fig.  101,  und  ersieht 
sich  zugleich,  dass  in  dieser  Beziehung  die  Verhältnisse  beim  Kaninchen 
ebenso  sind,  wie  beim  Hühnchen. 

Zum  Kopfe  übergehend  ist  vor  Allem  zu  bemerken,  dass  derselbe  Kopf. 
l>ei  jüngeren  Embryonen 
des  Kaninchens  durch  die 
Entstehung  des  Herzens 
aus  zwei  getrennten,  weit 
von  einander  abstehenden 
Hälften  ein  ganz  besonde- 
res Gepräge  erhält.  Was 
schon  im  Flächenbilde  s. 
die  Figg.  77  und  79  so 
sehr  auffallend  schien,  er-  jf 

giebt  sich  an  Querschnitten 

nochvielfremdartiser,  und  --.«...^...^.^ 

verweise    ich    vor   Allem  «7 

auf  die  Figg.  102  und  103.  Fig.  loi. 

welche    Querschnitte    von 

dem  Embryo  der  Fig.  77  stammen  ,  zur  Darlegung  dieser  Verhältnisse. 
Die  Fig.  102  giebt  eine  Totalansicht  der  Herzgegend  des  Kopfes  und 
zeigt  die  Stelle  der  beiden  Herzanlagen  h  und  h'  zur  mittleren  Region, 
in  welcher  das  MeduUarrohr  noch  weit  offen  ist,  deutlich.  Die  genaueren 
Beziehungen  der  einzelnen  Theile  zu  einander  erkennt  man  jedoch  erst 
aus  der  Fig.  103.  Hier  zeigt  die  Mitte  die  dicke  Medullarplatte  m\^  in 
Gestalt  eines  weit  offenen  Halbcanals  \rf]  ,  oder  die  Anlage  des  Gehirns, 
an  welcher  die  Ränder  oder  die  Rückenwülste  /^r)  dicker  sind,  als  der 
Boden.  Unter  der  Medullarplatte  zeigt  das  Entoderma  scheinbar  eine 
Verdickung  dd .  welche  nichts  anderes  ist  als  die  platte  Chorda  mit  dem 
sehr  dünneu.  unter  ihr  gelegenen  Darmdrüsenblatte  oder  Entoderma. 
Seitlich  davon  und  grösstentheils  unter  der  Medullarplatte  gelegen, 
finden  sich  die  Urwi  rbe  Ipl  atten  des  Kopfes  und  diese  gehen  dann 
ohne  Abgrenzung  in  die  Seitenplatten  (5/)  über,  welche  in  ihrem 
äusseren .  ungemein  verdickten  und  abwärts  gekrümmten  Theile  die 
llerzanlage  tragen.  Prüft  man  diese  letztere  Gegend  an  einem  guten 
Schnitte    eenauer .    so  ersiebt  sich  folsendes.    Erstens  findet  sich  hier 


Entwicklung  des 
Herzens. 


Fig.  101.    Längsschnitt  des  hinteren  Leibesendes  eines  Kaninchenembryo  von  9 
Tagen.   Vergr.  78mal.    Buchstaben  wie  in  Fig.  100. 


108 


Entwicklung  der  Leibesforni. 


iniKM-liall)  des  Mosodenua  eine  Spalte  {pli)  ,  die  der  Parielalhöhle  oder 
Ilalsliühlc  des  lliihncliens  entspricht ,  welche  das  Herz  unischliesst ,  mit 
dem  grossen  Unterschiede  jedoch,  dass  die  Parietalhöhlen  des  Kaninchens 
anfänglich  weit  von  einander  gelrennt  sind.  Die  Begrenzungen  dieser 
Parietalhöhle  sind  einerseits  eine  dünne  Haut  platte  hp)  und  eine 
dickere  Darmfaserplatte  [dfp]  ^  von  welchen  die  letztere  in  eine 
besondere  Beziehung  zur  Herzanlage  oder  dem  Endothelrohre  des  Her- 
zens ihh)  tritt,  indem  sie  eine  besondere  Hülle  für  dasselbe,  die  äussere 


Fia.  102. 


/TZÄf  /i 


Herzhaut  Uihhj  erzeugt.  Beide  diese  Theile  müssen  zusammen  als  Herz- 
anlage aufgefasst  werden,  und  da  die  äussere  Herzhaut  wie  durch  einen 
Stiel  mit  der  Darmfaserplatte  verbunden  ist ,  so  kann  man  auch  sagen, 
MeBccardinm.  dass  jede  dcr  beiden  Anlagen  bereitsein  Mesocardium  besitzt,  welches 
dem  Mesocardium  posterius  des  Hühnchens  entspricht. 

An  der  lateralen  Seite  der  Parietalhöhle  vereinigen  sich  die  Haut- 
platte  und  die  hier  dünnere  Darmfaserplatte,  und  ziehen  als  ungelheiltes 

¥'\c.  102.  Ouorschnitt  durch  den  Kopf  eines  Kaninchenembryo  von  8  Tagen  und 
U  .Stunden,  mit  den  angrenzenden  Thcilen  des  Biastodcrma.  Vcrgr.  48mal.  hh'  An- 
lagen des  Herzens;   sr  Scidundrinne. 

Fig.  103.  Ein  Theil  der  vorigen  Figur,  152mal  vergr.  ?Y  Rückenfurche;  rw 
Rückenwülste;  mp  Medullarplalle,  Anlage  des  Gel)irn.s  ;  ä  Hornblatt;  /ipHaulpialte; 
dfp  Darmfaserplafte,  sich  fortsetzend  in  die  äussere  Ilcrzhaut  nhh;  ihh  innere  Herz- 
haiit  Enriolhelrohr  ;  ph  Parietalhöhle,  die  das  Herz  iimschlicssl ;  mes  mittleres  un- 
gcllieiltes  Keimi)latt  jenseits  der  Ilerzanlage;  dd  Darmdi  iisenblatt;  drf' scheinbare 
Vcr«lickung  des  Darmdrüscnblattcs,  aus  der  Chorda  und  einem  Theil  des  Entoderma 
bpslehend;  sw  .Scilenwand  des  sich  entwickelnden  Schlundes. 


Doppelte  Ilerzanlagc. 


109 


Mesoderma  in  den  Fruchthof,  welcher  jedoch  hier  sehr  dünn  ist  und  erst 
weiter  nach  aussen  eine  etwas  grössere  Dicke  annimmt.  Ja  in  gewissen 
Fällen  wird  sell)st  eine  Verl)indung  der  Wunde  der  Parietalhöhle  mit 
ilem  Mesoderma  des  Fruchthofes  ganz  vermisst. 

Nachdem  Herz  und  Kopf  in  der  beschrielienen  Weise  angelegt  sind, 
werden  dieselben  im  Laufe  des  9.  Tages  ihrer  Vollendung  entgegenge- 
fahrt. In  Betreff  des  Verschlusses  des  Medullarrohres  und  Schlundes 
und  der  Ausbildung  des  Gehirns  findet  sich  nicht  viel  vom  Hühnchen 
Abweichendes ,  mit  Ausnahme  einiger  welter  unten  noch  zu  erwähnen- 
der Verhältnisse,  dagegen  zeigen  sich  beim  Herzen  gewisse  Eigenthüm- 
lichkeiten,  die  im  Folgenden  noch  zu  erörtern  sind. 

In  erster  Linie  hebe  ich  hervor,  dass  beim  Kaninchen  auch  nach  der 
Bildung  und  dem  vollkommenen  Verschlusse  des  Schlundes  die  beiden 
Herzhälften  noch  eine  Zeit  lang  getrennt  bleiben,  und  dass  überhaupt  die 
Vereinigung  der  beiden  Herzhälften  in  etwas  anderer  Weise  sich  macht, 
als  beim  Hühnchen.  Geht  man  von  dem  Stadium  der  Fig.  103  aus,  so 
finden  sich  zunächst  eine  Reihe  von  Stufen,  die  den  Schlund  in  verschie- 
denen Graden  des  Ver- 
schlusses und  die  Herz-  j\ 
hälften  entsprechend  ge- 
nähert zeigen.  Weiter 
folgt  dann  ein  Zustand, 
in  dem  der  Schlund  be- 
reits geschlossen ,  da- 
gegen die  Herzhälften 
sich  noch  nicht  vereinigt 
haben,  wie  ihn  die  Fig. 
104  vertritt.  In  diesem 
Querschnitte  finden  sich 
noch  zwei  vollkommen 
getrennte  Parietalhöhlen 
p  und  Endothelschläuche 

ih,  dagegen  sind  die  beiden  äusseren  Herzhäute  [ah],  die  von  der  Darm- 
faserplatte abstammen  ,  im  Begriffe  mit  einander  zu  verschmelzen,  und 


Fig.  104.  Querschnitt  durch  die  Herzgegend  eines  Kaninchenembryo  von  9  Tagen. 
Vergr.  SOnial.  ih  innere  Herzhaut  (Endothelrohr]  ;  a  h  äussere  Herzhaut,  übergehend 
in  rf/'die  Darmfaserplatte  des  Schlundes  ph  und  df  dieDarnifaserplatte  der  späteren 
vorderen  Wand  der  Parietalhöhle  p;  ao  Aorta;  j  Venajugidaris;  e'  Fortsetzung  des 
Entoderma  des  Schlundes  und  der  vorderen  Wand  der  Parietalhöhle  in  die  Scheide- 
wand zwischen  beiden  Herzhalften:  6/ Blastoderma,  bestehend  aus  ent,  dem  Ento- 
derma, und  ect,  dem  Ectoderma;  hp  Hautplatte  der  seitlichen  Leibeswand. 


110 


Enlwickluns  der  Leibesform. 


luit  eine  Vereiniizung  l)elin  Entodenua  wirklicli  slatliiefunden.  Somit 
wird  die  Seheiilewund  zwischen  beiden  Parielalhöiilen  gebildet  erstens 
von  einem  Reste  des  Entodenua  <?'  und  zweitens  von  dem  Theile  der 
äusseren  Ilerzhaut,  die  in  die  Darmfaserplatle  sieh  umbiegt. 

Weiter  verschmelzen  dann  die  l)eiden  Parielalliöhlen  mit  einander 
und  werden  zugleich  mit  dem  Grösserwerden  des  Herzens  geräumiger. 
Während  dies  geschieht ,  vereinigen  sich  auch  die  beiden  Herzanlagen 
in  der  Art,  dass  ihre  Endothelschläuche  zusammenfliessen  und  die  äusse- 
ren Herzhäute  an  der  ventralen  Seite  unter  einander  verw  achsen  und  von 
der  Darmfaserplatte  sich  lösen.  So  wird  das  Herz  an  seiner  ventralen 
Seile  ganz  frei ,  ohne  jemals  ein  ausgesprochenes  Mesocardium  inferius 
gehabt  zu  haben ,  und  enlsleht  eine  selbstsländige  vordere  Wand  der 
nun  einfachen  Parietalhöhle,  die  wie  beim  Hühnchen  aus  der  Darmfaser- 
platte und  dem  Entoderma  besteht.    Diese  Wand  setzt  sich  laleralwärts 

in  das  Blastoderma  fort, 
und  verhält  sich 
schliesslich  wie  J)eim 
Hühnchen  (s.  Fig.  40). 
An  der  dorsalen  Seite 
erhält  sich  dagegen  die 
A'erbindung  des  Her- 
zens mit  der  Darm  faser- 
platte  des  Schlundes 
längere  Zeit,  und  giebt 
die  Fig.  105  eine  deut- 
liche Anschauung  des 
hier  befindlichen  hinte- 
Fig.  105.  ren  Herzgekröses  [mp). 

In  Betreff  der  weiteren 
Verhällnisse  des  eben  gebildeten  Herzens  habe  ich  bei  einem  Kaninchen- 
embryo von  10  Tagen  eine  Reihe  von  Fjfahrungen  gesammelt,  die  der 
Erwähnung  nicht  unwerth  erscheinen ,  da  v(im)  Hühnerembryo  ähnliche 
Verhältnisse,  wenigstens  bis  jetzt,  nicht  bekannt  geworden  sind.  Als  ein 
Herz  auf  aufeinanderfolgenden  Schnitten  verfolgt  wurde,  ergab  sich  in 
der  Gegend  des  Bulbus  aorlae  das,  was  die  Fig.  i05  zeigt.  In  der  Höhe 
der  Kammern  fand  sicli  zum  Tlieil  ein  Mesocardium  posterius,  und  erfüllte 


Fig.  105.  Qucrsciinitt  durcli  die  Herzgegend  eines  Kaiiinclieiieiubryo  von  10 
Tagen,  H'Jmal  vergr.  pli  Pharynx;  ao  Aorta  descendeiis ;  df  Darmfaserplatle  des 
.Schlundes;  m  p  Mesocardium  jwsterius ;  ba  Bulbus  aortne ;  ah,  ili  äussere  und  innere 
Maut  de.sselben;  d/"  Darnifas('r|)Ialle  der  vorderen  Wand  dci-  I'aiielaliiui)le  ;j  ,  enl 
Knlodenna  derselben;   h  Jlaiil|iiulle;   ecl  Eclodcruiii. 


EiitwickluiiK  des  Heizens. 


111 


das  Herz  als  geräumiger  Schlauch  seine  Höhle  (die  Farletalhöhle/  einem 
guten  Theile  nach.  Dagegen  trat  nun,  sowie  der  Vorhof  erschien ,  ein 
Novum  auf,  nämlich  eine  Verbindung  der  seitlichen  Theile  des  Herzens 
mit  der  seitlichen  Leibeswand ,  da  wo  diese  eine  starke  Vene ,  die  Vena 
jugularis  ij]  enthält,  wie  dies  die  Fig.  106  zeigt.  Ich  nenne  diese  Sub- 
stanzbrücke, die  natürlich  dem  mittleren  Keimblatte  angehört,  und  wahr- 
scheinlich als  eine  ursprüngliche  Bildung  anzusehen  ist,  MesocardiumMesocnrdium  la- 
laterale,  und  lege  auf  dieselbe  Gewicht,  da  sie  einmal  zur  Ueberfüh- 
rung  von  Gefässen  aus  der  Hautplatte  zum  Herzen  dient,  und  ausserdem 
den  untersten  Theil  der  Halshöhle  in  drei  Räume  scheidet,   die  ich  dieHintereParietai- 

hohle. 

hintere  und  die  vordere  P  a  r  i  e  t  a  1  h  ö  h  1  e  nenne  ih  n  und  v p) .  Vorderei'arietai- 

'    ■'  ^  '  höhle. 


eet 


Fig.  106. 

Zur  Vervollständigung  der  Schilderung  der  Verhältnisse  des  Herzens 
des  Säugethierembryo  aufschnitten,  gebe  ich  nun  noch  in  Fig.  107  einen 
Längsschnitt  des  Kopfes  und  Herzens  eines  Kaninchenembryo  von  9  Tagen 
und  2  Stunden ,  dessen  Verhältnisse  ohne  weitere  Beschreibung  klar 
sind.  Nur  möchte  ich  betonen,  dass  auch  beim  Säugethiere  das  mittlere 
Keimblatt  nicht  in  die  Kopfscheide  des  Amnion  iks)  und  in  die  Kopf- 
kappe \k  k)  übergeht.  Dasselbe  zeigt  der  vorhin  geschilderte  Quer- 
schnitt Fig.  106  ,  indem  auch  bei  diesem  der  an  den  Embryo  grenzencle 
Theil  des  Blastoderma  nur  aus  dem  Ectoderma  und  Entoderma  besteht. 

Fig.  106.  Querschnilt  No.  19  durch  die  Herzgegend  eines  Kaninchenembryo  von 
10  Tagen.  Vergr.  SOmal.  Buchstaben  wie  in  Fig.  105.  Ausserdem:  /ip  hintere,  vp 
vordere  Parietalhöhle;  a  Yorhof;  v  Ventrikel;  bl 'Blasiodcrma;  j  V.  jugularis. 


112  Enlwicklunt;  ilor  Leibcsfonn. 

fn  BetroH"  der  üln-igen  Vorliiiltnisse  des  Koj3fes ,  soweit  sie  auf  die 
Sinnesorgane,  das  Geliini  und  die  Bildung  des  GesiclUes  sicli  bezielien, 

verweise  icii  auf  die  später  fol- 
genden ausführlichen  Besehrei- 
bungen    bei    den    betreffenden 
•'' .^HH^^^''*^^  *'^    W  //       ^         Orcanen. 


§   17. 

Erste  Entwicklung  des 
Menschen. 

Die  Beobachtungen  über 
die  ersten  Gestaltungen  des  Men- 
schen sind  so  spärlich,  dass  nicht 
von  ferne  daran  gedacht  werden 
kann ,  dieselben  in  ähnlicher 
Weise  zu  entwickeln,  wie  dies 
beim  Hühnchen  und  bei  den 
Säugethieren  geschehen  ist. 
urhrEmbryo^e':  1      ^  f  |^  Aus    der^  crstcu   Woche 

der  Schwangerschaft,   während 
welcher    das    Ei    den    Eileiter 
durchwandert  und  hier  unzwei- 
Fig-  lo?.  feihaft  einen  totalen  Furchungs- 

prozess    durchmacht,    besitzen 
Eier  der  2.     ^vir  keine  zuverlässige  Beobachtung.    Dagegen  liegen  aus  der  zweiten 
Woche  einige  Angaben  vor,  die  Erwähnung  verdienen,  obschon  vielleicht 
iiuch  keine  derselben  auf  eine  ganz  normale  Frucht  sich  bezieht. 
Ki voiiKKr.iiF.RT,  Das  jüngste  bis  jetzt  beobachtete  Ei  wurde  vor  zwei  Jahren  von 

Heiciiert  lieschriobon,  und  schätzt  er  das  Alter  desselben  auf  12 — 13  oder 
\'] — 14  Tage.  Dasselbe  wurde  im  Uterus  einer  Selbstmörderin  in  situ 
beobachtet  und  bestand  aus  einem  blasenförmigen  Gebilde  von  Linscn- 

Fig.  107.  Längsschnilt  durch  Kopf  und  Herz  eines  Kaninclicncniltiyo  von  9  Tagen 
und  i  Stunden,  ph  Schlund;  v  d  vordere  Darnipfoito ;  [r  Rarhenliaut ;  j)  Parielal- 
hühU- ;  hk  vordere  Wand  derselben  (Herzkappe,  Rkmak,  aus  dem  Enlodcima  und  der 
Darmfaserplatle  bestehend  ;  a  Vorhof ;  r  Kammer;  ha  Bulhus  nortfie ;  A/r  Kopfkappe, 
aus  dem  Enloderma  allein  bestehend;  /es  Kopfscheide  des  Amnion,  aus  dem  Ecfo- 
derma  allein  bestehend;  »ir  Meduliarrohr;  i'/(  Vorderhirn ;  >»/i  Mitleihirn  ;  hhlWn- 
terhirn  ;  .?  Scheitelhöcker;  ms  mittlerer  Schädclbalken  Rathke's;  cA  vorderstes  Ende 
der  Chorda,  an  das  Edoderma  anslossend;  h  Icirjilc  Finbiofzung  des  Eeloderma,  aus 
welcher  sj);itcr  die  llyitophysis  sich  bildet. 


Enlwickluns  des  Menschen. 


113 


Fis.  108. 


F\s.  109. 


form  von  5,5  :  3.3  nun  ,  das  etwa  4  mal  vergiössert  in  der  Fig.  108  von 
der  Fläche,  und  in  der  Fig.  109  von  der  Seite  dargestellt  ist.  Die  Rand- 
zone dieses  Bläschens  trug  einen  reichen  Besatz  von  Zöllchen,  von  denen 
die  entwickeltsten  0,2  nun  massen  und  auch  zum  Theil  kurze  Nebcn- 
ästchen  trugen.  Von  hier  aus  zouen  sich  die  Zöllchcn  mit  ahnehmondcr 
Grösse  eine  Strecke  weil  auf 
die  Uterinflächo  des  Bläs- 
chens fort,  Hessen  jedoch  hier 
eine  kreisförmige  Fläche  von 
2,5  mm  frei,  die  in  der  Mitte 
einen  ebenfalls  kreisförmigen 
trüben  Fleck  zeigte.  An  der 
entgegengesetzten  Fläche  des 
Bläschens,  die  etwas  gewölb- 
ter war,  fehlten  dagegen  die 
Zöttchen  ganz  und  gar. 

Bezüglich  auf  den  Bau  dieser  »bläschenförmigen  Frucht«  ermittelte 
Reichert  Folgendes.  Nirgends,  weder  äusserlich  noch  im  Innern,  war  die 
geringste  Spur  einer  embryonalen  Bildung ,  etwa  einer  Primilivrinne 
oder  der  Rückenfurche ,  oder  gar  eines  deutlichen  Embryo  mit  einem 
Gefässhofe  zu  entdecken.  Vielmehr  bestand  das  betreflende  Ei  einfach 
aus  einer  zarten  Membran  von  epithelialer  Beschaffenheit ,  von  welcher 
die  ebenso  beschaffenen  Zöttchen  ausgingen.  Nur  in  der  Gegend  des 
trüben  Fleckes  an  der  Uterinfläche  des  Eies  fand  sich  innen  an  der  ge- 
nannten Lage  eine  dünne  Schicht  kleinerer,  feinkörniger,  kernhaltiger, 
polyedrischer  Zellen.  Von  emer  Zona  pellucida  war  nichts  zu  sehen.  Da- 
gegen war  das  Innere  mit  faserig -häutigen  Bildungen  erfüllt,  welche 
Reichert  als  Gerinnsel  ansieht. 

Diesen  Thatsachen  zufolge  deutet  Reichert  das  fragliche  Ei  als 
Keimblase  und  die  doppelblättrige  Stelle  desselben  als  Fruchthof 
oder  Embryonalfleck,  eine  Auffassung,  deren  Richtigkeit  kaum  zu  bean- 
standen ist,  wenn  man  die  innere  Lage  als  Enloderma  deutet.  Eine 
andere  Frage  dagegen  ist,  ob  das  betreffende  Ei  ein  vollkommen  norma- 
les war,  und  hebe  ich  vor  Allem  hervor,  dass  das  Vorkommen  von  Zotten 
bei  einem  befruchteten  Eie  ohne  Embryonalanlage  und  ohne  Amnion 
Bedenken  erregt.  Bei  allen  Säugethieren ,  bei  denen  bis  jetzt  Zotten  an 
den  Eihüllen  gefunden  wurden,  treten  dieselben  erst  nach  der  Bildung 


Fig.  108und109.  Menschliches  befruchtetes  Ei    bläschenförmige  Frucht  Reichert) 
von  12  —  13  Tagen,  von  der  Fläche  und  von  der  Seife  etwa  4mal  vergr.    An  der 
Flächenansicht  ist  das  zu  sehen,  was  Reichert  für  den  Embryonaltleck  hält. 
Kölliker,  Grnndriss.  8 


114  Entwicklung  der  Leibesfüim. 

des  Amnion  an  der  äusseren  Lumelle  der  Keimhlase  auf,  die  die  seröse 
Hülle  heisst.  niemals  vorher.  Da  jedoch  die  Möglichkeit  nicht  bestritten 
werden  kann  .  dass  die  Keimblase  schon  früher  Zotten  entwickle ,  und 
sogar  beim  Kaninchen,  wie  ich  fand,  der  zottenbildende  Theil  der  Keim- 
blase schon  sehr  bald  sich  verdickt  und  als  von  mir  so  genannter  Eclo- 
dermawulsl  auftritt,  so  scheint  es  mir  doch  gewagt,  der  REicHERt'schen 
Beobachtung  nach  dieser  Seite  Bedenken  entgegenzustellen,  und  bin  ich  für 
mich  bereit,  dieselbe  für  einmal,  und  solange  als  nicht  bestimmte  Erfah- 
rungen Anderes  lehren,  nicht  anzuzweifeln.  In  diesem  Falle  hätte  man 
dann  anzunehmen,  dass  der  Embryo  auf  der  zottenfreien  Mitte  der  Uterus- 
fläche der  Keimblase  entsteht  und  dass  hier,  nach  der  Bildung  des  Am- 
nion und  der  serösen  Hülle ,  später  auch  Zotten  entstehen ,  ebenso  wie 
auf  der  gegenüberliegenden  zottenfreien  Stelle .  indem  nicht  zu  bezwei- 
feln ist,  dass  alle  etwas  älteren  menschlichen  Keimblasen  oder  Eier,  wie 
man  dieselben  hier  nennt,  ringsherum  mit  Zotten  besetzt  sind.  Und  zwar 
finden  sich  solche  Zotten  schon  vor  der  Bildung  des  Nabelstranges  und 
der  Allantois,  wie  die  gleich  zu  schildernden  Eier  von  Thomsox  lehren, 
die  in  dieser  Beziehung  jetzt  erst  verständlich  werden. 

Ausser  dieser  Erfahrung  von  Reichert  besitzen  wir  noch  mehrere 
andere  üljer  menschliche  Eier,  die  noch  keinen  Embryo  enthielten.  Die- 
selben waren  alle  kugelrunde,  rings  mit  Zotten  besetzte  kleine  Bläschen, 
und  zeigten  die  besser  erhaltenen  unter  denselben ,  von  denen  auch  ich 
eines  untersuchte,  innerhalb  einer  epithelialen,  die  Zotten  tragenden  Lage 
eine  bindegewebige  Schicht,  die  nur  von  der  Allantois  oder  dem  An)nion 
abstammen  kann,  wesshalb  anzunehmen  ist,  dass  in  denselben  der  Em- 
bryo zwar  angelegt  wurde,  aber  nachher  zerfiel. 

Von  jüngsten  Eiern  mit  Embryonen,   die  noch  auf  einem  grossen 

Dottersacke  aufliegen  und  keine  Allantois  und  keinen  Nabelstrang  be- 

Ersu»  Ei  von  sitzen ,  kennen  wir  nur  zwei  sichere  Fälle  von  Thomson.    Ein  erstes  Ei 

Fig.  HO)  von  12  — 13  Tagen  und  6,6  mm  Grösse  zeigte  im  Innern  des 

mit  kleinen  Zotten  besetzten  Chorion  einen  grossen  Dottersack  und  auf 

diesem  einen  Embryo  von  2,2  mm  Länge ,  der  mit  seinem  vorderen  und 

hinteren  Ende  schon  etwas  vom  Dottersacke  abgeschnürt  war,  mit  seinem 

mittleren    Theile   dagegen    unmittelbar  auf  demselben    auflag   und  mit 

seinen  Rändern  in  denselben  sich  fortsetzte,  somit  noch  keinen  Darm 

besass.   Aus  dem  von  Thomson  angegebenen  Umstände,  dass  der  End^ryo 

mit  seinem  Bücken  an   die  äussere  Eihaut  festgeheftet  war,   lässt  sich 

scbliessen,    dass  auch  das  Amnion  .schon    da   war,  wesshalb    auch  die 

äussere  Eihaut    als  seröse  Hülle  zu  deuten  ist. 

Zweitem  Ei  von  Die  Zweite  Beobachtung  von  Thomson   bezieht  sich  auf  ein  Ei   von 

13,2  mm  Grösse  (Figg.  111,  112),  das  wahrscheinlich  jünger  ist  als  das 


Junge  menschliche  Embryonen. 


115 


vorige,  jedoch  durch  eine  abnorm  grosse  Eihaut  sich  auszeichnet.  Im 
Innern  der  zottenlragenden  Eihaut  fand  sicii  Flüssigkeit  und  eine  kleine 
Blase  von  2,2  mm  Grösse,  welche  die  Anlage  eines  2,2  mm  grossen  Em- 
bryo zeigte ,  der  eine  sehr  deutliche,  in  der  Mitte  schon  im  Schliessen 
begriffene  Rückenfurche  und  starke  Rückenwülste  und  an  der  Bauch- 
seile das  Herz  erkennen  iiess.    Auch  von  diesem  Embryo  giebt  übrigens 


Fis.  110. 


Fis.  m. 


Thomsox  wieder  an,  dass  er  mit  dem  Rücken  am  Chorion  feslsass,  und 
liegen  somit  mit  Bezug  auf  die  Deutung  der  äusseren  Eihaut  die  Ver- 
hältnisse wie  in  dem  vorigen  Falle. 

Nun  folgen  Eier ,  bei  denen  der  Embryo  ein  Amnion ,  Dottersack 
und  Allantois  zeigt ;  doch  besitzen  wir  leider  keine  sichern  Beobach- 
tungen von  einem  menschlichen  Eie  mit  freier  Allantois,  d.  h.  von  einem 
solchen,  bei  dem  die  Allantois  noch  nicht  an  das  Chorion  festgewachsen 
und  der  Nabelstrang  noch  nicht  angelegt  war. 

Von  Eiern  mit  Nabelstrang  aus  der  dritten  Woche  der  Schwanger- 
schaft ist  ein  von  Coste  beschriebenes  unstreitig  das  vollkommenste 
und  am  genauesten  beobachtete  von  allen  menschlichen  Eiern  aus  frühe- 
rer Zeit.  Das  Ei  selbst,  dessen  Alter  Coste  auf  15 — 18  Tage  schätzt,  war 
13,2  mm  gross  und  rings  mit  kürzeren,  leicht  ästigen  Zöttchen  besetzt. 
Im  Innern  befand  sich  ein  ziemlich  grosser  Raum  und  an  Einer  Stelle 


Eier  der 
-.i.  Woche. 


Fig.  MO.  Menschliches  Ei  von  12—13  Tagen  ,  nach  Thomson.  1.  Nicht  geöffnet 
in  natürlicher  Grösse,  2.  geöffnet  und  vergrössert. 

Fig.  111.  Menschliches  Ei  von  15  Tagen,  nach  Thomson,  in  natürlicher  Grösse  ge- 
öffnet, um  den  grossen  Innenraum  und  den  kleinen  Embryo  zu  zeigen. 

Fig.  H2.  Embryo  dieses  Eies  vergrössert.  a  Dottersack;  6  Nackengegend  ,  wo 
die  Rückenfurche  schon  geschlossen  ist :  c  Kopftheil  des  Embryo  mit  noch  offener 
Rückenfurche;  d  hinteres  Ende,  wo  dasselbe  der  Fall  ist;  e  hautartiger  Anhang, 
vielleicht  ein  Theil  des  Amnion. 


116 


Entwicklung  der  Leibesform. 


der  Embryo  mit  Amnion  und  Dollersack  durch  einen  kurzen  Nabelstrang 
an  das  Ghorion  befestigt  (Fig.  I  13  .  Der  Embryo  von  4,4  mm  Länge 
(Figg.  113.  114  war  leicht  nach  dem  Rücken  zu  gekrümmt  mit  abge- 
schnürtem vorderem  und  hinterem  Ende,  von  denen  jedoch  ersteres, 
wenigstens  in  dem  eigentlichen  Kopflheile,  nur  wenig  verdickt  sich  zeigte, 


•f /iW^^^ 


Fi2.  113. 


Fis.  114. 


wogegen  die  Halsgegend,  wo  das  S förmige  Herz  seine  Lage  hatte,  stärker 
vortrat  und  der  massigste  Theil  des  Embryo  war.  Am  Herzen  selbst  er- 
kennt man  die   dasselbe  umschliessende  Halshöhle  (Parietalhöhle)  und 


Fig.  113.  Menschlicher  Embryo  mit  Dottersack,  Amnion  und  Nabelslrang  von 
15— 18  Tagen,  nach  Coste  ,  vergr.  dargestellt,  i  Aorta;  c  Herz ;  d  Rand  derweilen 
Bauchüffnung  ;  e  Oesophagus;  /"  Kiemenbogen  ;  i  Ilinterdarm  ;  m  Arteria  omphnlo- 
mesenlerica;  n  Vena  omphalo-mesenterica;  o  Dottersack,  dessen  Gefässe  nicht  aus- 
gezeichnet sind  ;  u  Stiel  der  Allantois  [Vrachus]  ;  cAllantois  mit  deutlichen  Gefässen, 
als  kurzer  Nabelstrang  zum  Ghorion  ch  gehend;  v  .Vmnion;  ah  Amnionhöhle. 

Fig.  114.  Derselbe  Embryo  von  vorn  starker  vergrüssert,  mit  gcöfTnctem  und 
grosstentheilsentfL-rntem  Dottersacke,  a  Allantois,  hier  schon  Nabelstrang;  m  Urachus 
oder  Stiel  desselben;  i  Ilinterdarm;  v  Amnion;  o  Dotiersack  oder  Nabelblase  ;  g  pri- 
mitive Aorten,  unter  den  Urwirbcln  gelegen,  die  weisse  Linie  ist  die  Trennungs- 
linie zwischen  beiden  Gefa.s.sen;  x  Ausmündung  des  Vorderdarmes  in  dem  Dotter- 
sack; A  Stelle,  wo  die  Vena  umbilicalis  und  die  Venae  omphalo-  mesentericae  n  zu- 
sammenlrefTen  ,  um  ins  Herz  einzumünden  ;  /j  I'oricardialhöhle;  cHcrz;  /;  Aorta  ; 
t  Stirnfortsatz. 


Junge  menschliche  Embryonen.  117 

den  Bulbus  aortae  (Fig.  114  6),  dagegen  sind  die  Vorkammern  und  Kam- 
mern bei  c)  noch  kaum  von  einander  zu  unterscheiden.  Am  Kopfe 
zeigen  sich  Andeutungen  von  Kiemenbogen  und  Kiemenspalten  Schlund- 
spalten ,  Fig.  113/)  ziemlich  weit  vorn,  doch  sind  die  letzteren  noch 
nicht  durchgebrochen.  Bei  der  Ansicht  von  unten  Fig.  114  sieht  man 
ferner  am  Kopfe  vor  den  ersten  Kiemenbogen,  die  ziemlich  deutlich 
sind,  einen  conischen  unpaaren  Fortsatz  ganz  nach  vorn  zu,  den  Stirn- 
oder Xasenfortsatz,  und  zwischen  diesem  Fortsatze  und  den  vordersten 
Kiemenbogen  eineGrul)e,  die  in  der  Bildung  begriffene  Einstülpung, 
die  später  zur  Mundhöhle  wird.  Der  Bauch  des  Embryo  ist  weit  offen, 
und  steht  der  ungestielte,  2.75  mm  grosse  Dottersack  in  Fig.  114  ge- 
öffnet dargestellt  in  grosser  Ausdehnung  in  offener  Verbindung  mit  dem 
Darme,  von  dem  nur  der  Anfangsdarm ,  dessen  Ausmündung  in  den 
Mitleldarm  in  der  Fig.  1 14  bei  x  zu  sehen  ist ,  und  der  Enddarm  i  ent- 
wickelt sind.  Am  hinteren  Leibesende  findet  sich  die  Allantois  ?/)  in 
Form  eines  Stranges ,  der  durch  einen  breiten  Stiel  o),  den  späteren 
Urachus,  mit  dem  Enddarme  und.  wie  es  scheint,  auch  noch  mit  der 
vorderen  Beckenwand  zusammenhängt  und  dann  in  die  äussere  Eihaut, 
die  jetzt  Chorion  heissen  kann  ,  sich  verliert ,  dessen  innere  Lamelle  sie 
bildet.  Wie  weit  die  Höhle  der  Allantois  und  die  epitheliale  innere 
Lamelle  derselben  sich  erstreckte,  darüber  hat  Coste  nichts  mitgetheilt. 
Am  Dottersacke  und  der  Allantois  sind  Gefässe  beiTierklich.  Am  Dotter- 
sacke iwe'x  Arteriae  omphalo-mesentericae  rechts  und  links  ziemlich  in 
der  Mitte  Fig.  113  m  und  zwei  Yenae  omphalo  -rnesentericae  mehr  nach 
vorn  Fig.  113  ?i,  ;  ebenso  sieht  man  Gefässe  an  der  Allantois.  welche 
auch  in  die  haufartige  Ausbreitung  derselben  am  Chorion  übergehen, 
hier  jedoch  nur  mit  dem  Mikroskope  wahrzunehmen  sind.  Das  Amnion 
geht  von  den  Rändern  der  grossen  Bauchhöhle  aus,  umhüllt  ziemlich  ge- 
nau die  untere  Seite  des  Kopfes,  steht  aber  vom  Rücken  sowie  vom  hin- 
teren Leibesende  weit  ab  und  bildet  mit  seinem  hintersten  Theile  auch 
eine  unvollkommene  Scheide  für  die  hintere  Seite  des  Stieles  der  Allan- 
tois. Von  Extremitäten,  Augen-  und  Gehörbläschen  ist  an  diesem  Em- 
bryo noch  keine  Spur  zu  sehen,  ebenso  meldet  Coste  nichts  vonWoLFP'- 
schen  Körpern,  welche  jedoch  sehr  wahrscheinlich  angelegt  waren, 
dagegen  will  er  zwei  ziemlich  grosse  Aorten  Fig.  114^)  zu  beiden 
Seiten  der  mittleren  Theile  des  Leibes  gesehen  haben .  die  aber  nicht 
besonders  deutlich  hervortraten. 

Das  Chorion  dieses  Eies  besitzt  eine  gefässhaltige  innere  Lamelle, 
welche  ich  mit  Coste  als  Ausbreitung  der  Allantois  auffasse:  die  äussere 
Lamelle  ist  epithelialer  Natur  und  trägt  hohle,  leicht  verästelte  Zotten, 
in  welche  die  gefässhaltige  Lage  noch  nicht  eingeht. 


118 


Entwickluni;  clor  Leibesform. 


Fis.  115. 


Embryo  vom  Gescn  den  Schluss  der  3 .  Woche  treten  sehr  namhafte  Veränderuneen 

hnue  der  .!.<-•  "-^ 

Woche.  (|p,.  Embryonen  auT  Fig.  115..  In  der  äusseren  Leibesform  fällt  vor 
Allem  die  Krümmmiii  des  Kopfes  und  Leibes,  das  erste  Auftreten  der 
Extremitäten  und  eines  Schwanzes  und  die  gute  Ausbildung  der  Kie- 
menliogen  und  Kiemenspalten  auf.  die  beide  in  der  vollen  Zahl  4  vor- 
handen sind.  Ferner  unterscheidet  man  jetzt  auch  die  primitiven  Nasen- 
grübchen und  die  ersten  Anlagen  der 
Augen  und  Gehörgruben,  deren  ge- 
nauere Verhältnisse  jedoch  noch  von 
Niemand  untersucht  wurden.  Von 
inneren  Organen  ist  jetzt  die  Leber 
angelegt  und  der  WoLFF'sche  Körper 
deutlich,  ferner  der  Darm  vom  Dotter- 
sacke abgeschnürt  und  das  Herz  mit 
seinen  Hauptabtheilungen  erkennbar. 
Die  EihüUen  anlangend,  so  ist 
das  Chorion  überall  gefässhaltig,  und 
gehen  die  Gefässe  nun  auch  in  die  Zotten  ein ;  der  Nabelstrang  ist  kurz 
mit  zwei  Arterien  und  zwei  Venen  ,  der  Doltersack  gross  und  breitge- 
stielt, dasAmnion  dem  Embryo  dicht  anliegend. 

Hierher  zähle  ich  1)  den  Embryo  von  Coste  (PI.  II,  a\  von  20  —  2t 
Tagen  's.  d.  Tafelerklärung),  mit  einer  Reflexablase  von  4,2  :  3.0  cm  und 
einem  Chorion  von  2,7  cm;  2;  den  hier  abgebildeten  Embryo  von  Thom- 
son, Grösse  des  Eies  chorion]  2.7  cm,  des  Embryo  4,5  mm,  des  Dotter- 
sackes 3,3  mm,  3^  den  Embryo  von  R.  Wag\er  Icon.  phys.  2.  AufL 
Taf.  XXV,  Fig.  V),  Grösse  der  Reflexa  19  mm,  des  Chorion  13  mm,  des 
Embryo  4,5  mm;  des  Dottersackes  2,8  mm;  4)  den  Embryo  von  Hensex 
1.  s.  c.)  von  4,5  mm. 
Embryonen  der  Embnoncu  der  4.  Wochc  besitzen  noch  einfache  Geruchsgrtibchen, 

dagegen  bilden  sich  die  Kiemenspalten  nach  und  nach  auf  zwei  und  die 
Kiemenbogen  auf  drei  zurück.  Die  Extremitäten  sind  grösser,  schaufei- 
förmig, aber  ohne  Gliederung,  die  Schwanzspitze  deutlich.  Die  Leber 
ist  grösser  und  bewirkt  einen  deutlichen  Vorsprung  am  Bauche;  der 
Darm  ist  geschlossen  und  bildet  eine  kleine  Schleife,  von  welcher  der 
Gang  des  nun  deullich  gestielten  Dottersackes,  der  Ductus  omphaln-mesen- 


V\',i.  Wh.  Emhiyo  einos  mcnsclilichen  Eies  vom  Eruli-  der  diitleii  oder  Anlange 
der  vierten  Woche  nach  A.  Thomson  vergrossert.  a  .\mnion;  h  Dotlersack,  c  erster 
Kiemenliofjoii  ,  Liiterkieferforlsalz  ;  d  Oherkieferfortsalz  desselben  Hogens;  e  zweiter 
Kiemenbogen,  hinici-  dem  noch  zwei  kleinere  sichtbar  sind.  Spalten  sind  drei  deul- 
lich. zwischen  dem  I.  und  2.,  2.  und  3.  und  3.  und  4.  Bogen;  /"Anlage  der  vorderen 
Fvlrciiiiliit ;    7  primilives  OhrbliKchcn  :   /i  Auge:   /  Fterz. 


Junge  menschliche  Embryonen. 


119 


tericus,  •duss,eht.    Ausser  den  schon  genannten  Innern  Organen  sind  nun 
auch  die  Lungen  und  der  Magen  angelegt. 

Jüngere  Embryonen  dieser  Zeit  schildern  1)Coste   PI.  III  ,   Chorion 
17,3  mm,  Embryo  9,25  mm,  Doltersack  5,8  mm;    2    Waldeyer    Stud. 
d.  phys.  Inst,  zu  Breslau  H.  III),  Chorion  ohne  Zotten  gemessen  19,0mm, 
Embryo  8,0  mm;    3    A.  Thomson-   (m.  Ent- 
wicklungsgesch.     2.  Aufl.  Fig.  232),    Em-  ^     '■ 

bryo  in  der  Krümmung  gemessen  11, 0  mm; 
i'i  A.  Ecker  (Taf.  XXVI,  Fig.  I  ,  Embryo 
9,0  mm.  Vom  Schlüsse  der  4.  Woche 
stammt  \  meine  Fig.  116,  Embryo  13  mm, 
Dottersack  9,0  mm;   2    Coste  PL  III a. 

Der  zweite  Monat  ist  durch  wichtige 
äussere  Veränderungen  ausgezeichnet.  An- 
fangs noch  stark  gekrümmt,  beginnt  der 
Embryo  vor  Allem  am  Rumpfe  sich  zu 
strecken.  Das  Gesicht  entwickelt  sich  durch 
Bildung  der  Xasenfurche,  Vortreten  der 
Stirnfortsätze  ,  Verwachsen  der  Oberkiefer- 
fortsätze mit  den  äusseren  und  inneren 
Xasenfortsätzen ,  doch  bleibt  die  äussere 
Nase  noch  platt.  Die  Kiemenspalten  und 
die  hinteren  Kiemenbogen  vergehen,  doch 
erhält  sich  der  dorsale  Theil  der  ersten 
Spalte  als  Anlage  der  äusseren  Ohrmün- 
dung. Die  Extremitäten  ferner  gliedern 
sich  deutlich,  und  erscheinen  am  Ende  dieses 
Monats  auch  die  Finger-  und  Zehenanlagen 
schwellen  an  und  der  Kopf  tritt  stärker  vor. 


Embryonen  des 
2.  Monates. 


Fie.  -116. 


.  Herz-  und  Lebergegend 
Die  Schwanzspitze  vergeht 
nach  und  nach.  Die  Geschlechtsöffnung  erscheint  und  die  ersten  Spure» 
der  äusseren  Genitalien.    Von    inneren  Organen  lesen  sich  in  diesem 


Fig.  i16.  Menschlicher  Embryo  von  vier  Wochen  und  13  mm  Länge,  vergr.  1. 
in  der  Seitenansicht.  Das  Nabelbläschen  ,  das  einen  ganz  kurzen  Stiel  hatte  ,  2/3  der 
Grösse  des  Embryo  besass  und  auf  der  linken  Seite  seine  Lage  hatte ,  ist  nicht  dar- 
gestellt. 2.  Kopf  desselben  Embryo  von  unten.  aAuge;  »Nasengrübchen;  0  Ober- 
kieferfortsatz; u  Unterkieferfortsatz  des  ersten  Kiemenbogens;  6  leichte  Erhebung, 
die  die  Stelle  des  Labyrinthes  andeutet;  i' rechte  Vorkammer;  fc  Kammer;  Z  Leber  ; 
1  vordere,  2  hintere  Extremität ;  s  schwanzartiges  Leibesende;  m  Mundspalte:  äA: 
zweiter,  3fe  dritter  Kiemenbogen;  t<i' untere  Yereinigungshaut ,  hier  als  Bekleidung 
des  Herzens  erscheinend,  das  abgeschnitten  ist;  a  in  Fig.  2  Aorta;  r  Mark,  etwas 
verzerrt.  Die  Gegend  zwischen  den  letztgenannten  zwei  Theilen  in  2  nicht  ausge- 
zeichnet, weil  hier  eine  Nadel  zu  Fixinmg  durchgestossen  war. 


J20 


liiitwickliinii  der  Leibestorm. 


5.  Woche 


Monale  ;in  :  Zuniie ,  Kohlkopf,  Thyreoidea,  Thymus,  Pancreas,  Nieren, 
j\el)ennieren.  Goschlechlsdriisen. 

Das  Chorion  ist  rings  mit  Zotten  besetzt ,  der  Nabelstrang  kurz  und 
dick  und  nicht  gewunden.  Derselbe  enthält  eine  oder  mehrere  Dünn- 
darmschlingen, ferner  die  epitheliale  Blase  der  Allantois  und  im  Anfange 
dieses  Monates  auch  2  Nabelvenen.  Der  Dottersack  ist  gross,  der  Dotter- 
gang und  seine  Gefässe  deutlich,  das  Amnion  weiter. 

Die  einzelnen  Wochen  dieses  Monats  sind  schwer  zu  unterscheiden. 
In  die  5.  Woche  fallt  das  erste  Auftreten  der  Nasenfurche,  die  Anlage 
der  Zunge  und  der  beginnende  Verschluss  der  ersten  Kiemenspalte 
(Fig.  118),  die  scharfe  Abgliederung  von  Hand  und  Fuss,  das  erste  Deut- 
lichwerden von  Knie  und  Ellenbogen,  das  Auftreten  der  Gloaken- 
mündung.    Kiemenbogen  sind  noch  zwei  vorhanden.    Der  Embryo  der 


Fi2.  117. 


Fi2.  H8. 


Figur  118  missl  8,5  nmi,  der  Dollersack  4,5  mm.    In  dieselbe  Zeit  ge- 
hören die  Abbildungen  von  Ecker  Taf.  XXVI,  Figg.  III,  IV,  V,  VII,  VIII, 
IX  und  X,  deren  Grössen  mit  Ausnahme  der  Figg.  IV  und  X,  auf  9,  12, 
8,  10  und  11  mm  angegeben  sind. 
«.Woche.  Die  erste  Kiemenspalte  ist  bis  auf  die  äussere  Ohröffnung  zu,   an 

der  Hand  werden  die  F'ingeranlagen  sichtbar,  die  Nasenfurche  verwächst 
und  die  Mundüffnung  gestaltet  sich  zu  einer  grossen  queren  Spalte,  in 
der  die  Zungonsjjilze  frei  sichtbar  ist;  die  Gcnilalwülste  treten  auf,  die 
Kiemenboüen  sind  verschwunden.   Freies  Schwanzende  noch  vorhanden. 


Fig.  in.  Ei  aus  der  ö.  Woclic,  geöfTnet.  2mal  vergrösscrl.  Man  sieht  das  Cho- 
rion mit  den  Zotten  und  demselben  anliegend  (.We  Membrana  intermedia,  dann  das  ge- 
öfTncte  Amnion,  innerhalb  desselben  den  Embryo  von  der  Rückseite  und  den  Nabel- 
strang. Zwischen  Amnion  und  Chorion  der  Dottersack. 

Fig.  118.  Embr\o  dieses  Eies  4mal  vcrgr.  Aeusserer  Nasenforlsalz  und  Ober- 
kieferforlsatz sind  fast  ganz  verscbniolzen.  Nasengrube  und  Mundspaltc  durch  die 
Na.scnfurchc  verbunden.  An  der  ersten  Kicmenspalte  di'r  hintere  Thcil  alsOhrüflnung 
sichtbar,  der  vordere  Theil  zu. 


Juiiüe  mcnsclilictie  Eiiihrvunen. 


121 


Einen  solchen  Eml)ryo  von  16  mm  Länge  von  35  Tagen  stellt  nach 
CosTE  die  Fig.  I  19  dar,  andere  von  13  und  14  mm  die  Figg.  XI  und  XII 
der  Tafel  XXVI  und  Fig.  V  auf  Taf.  XXVII  von  Ecker,  ferner  die  Taf.  Va 
von  CosTE  (Embryo  von  17  mm  und  40  Tagen)  und  dessen  Taf.  Vc,  meine 
Fig.  127.  Embryo  von  15  mm  und  40  Tagen. 
Durchmesser  der  Reflexablase  47  mm,  des 
Chorion  mit  den  Zotten  33  mm,  des  Dolter- 
sackes  6.3  mm,  des  Amnion  20,0  mm.  Länge 
desXabelstranges  12,5  mm.  des  freien  Thei- 
les  des  Dotterganges  22,0  mm.) 

In  der  7.  und  8.  Woche  wächst  der  Em- 
bryo bis  zu  20  mm  und  streckt  sich  mehr. 
An  den  Extremitäten  treten  die  ersten  zwei 
Abschnitte  deutlich  hervor,  die  Finger  tren- 
nen sich,  am  Fusse  erscheinen  die  Zehen- 
anlagen ;  das  äussere  Ohr  ist  noch  spalten- 
förmig,  tritt  aber  mehr  vor  und  bekommt 
einen  Rand,  die  Augenlider  bilden  sich, 
lassen  aber  das  Auge  noch  weit  unbedeckt, 
an  dem  das  Pigment  des  Corpus  ciliare  mit 
blossem  Auge  zu  sehen  ist.  Das  Gesicht  ist 
angelegt ,  aber  die  Nase  noch  kaum  vor- 
springend, die  Lippen  treten  wenig  vor,  der 
Gaumen  ist  noch  gespalten.  Hierher  zählt 
meine  Fig.  120  Embryo  v^on  19,3  mm  Länge 
und  8  Wochen  ;  Ecker's  Fig.  XIII  auf  Taf. 
XXVI  Embryo  von  7  Wochen  und  21  mm, 
Amnion  von  26  mm,  Dottersack  von  6,5  mm  , 
desselben   Autors  Fis.  VI   auf  Taf.  XXVII  Fig.  ii9. 


und  S.  Woche. 


Fig.  119.  Menschlicher  Embryo  von  35  Tagen  von  vorn  nach  Coste.  3  linker 
äusserer  Nasenfortsatz;  4  Oberkieferfortsatz <ies  ersten  Kiemenbogens;  5  primitiver 
Unterkiefer;  ;  Zunge;  b  Bulbus  aortae;  b'  erster  bleibender  Aortenbogen ,  der  zur 
Aorta  ascendens  wird;  6"  zweiter  Aortenbogen,  der  den  Arcus  aortae  giebt ;  b'"  dritter 
Aortenbogen  oder  Ductus  Botalli ;  y  die  beiden  Fäden  rechts  und  links  von  diesem 
Buchstaben  sind  die  eben  sich  entwickelnden  Lungenarterien ;  c'  gemeinsamer 
Venensinus  des  Herzens;  c  Stamm  der  Cava  superior  und  Azygos  dextra;  c"  Stamm 
der  Cava  sup.  und  Azygos  sinistra;  o  linkes  Herzohr;  r  rechte,  v'  linke  Kammer: 
a  e  Lungen;  e  Magen;  j  Vena  omphalo - mesenterica  sinistra;  s  Fortsetzung  derselben 
hinter  dem  Pylorus,  die  später  Stamm  der  Pfortader  wird;  x  Dottergang;  a  Art. 
omphalo -mesenterica  dextra  \  m  WoLLFscher  Körper:  /Enddarm;  n  Arteria  umbili- 
calis, n  Vena  umbilicalis :  8  Schwanz ;  9  vordere  ,  9' hintere  Extremität.  Die  Leber 
ist  entfernt. 


122 


Eotwicklunu  clor  Leibesforin. 


Embryonen  des 

:i.  Monates. 


Emhrvo  von    7 'o  Wochen  und   16,1  mm    und  Fisur  VllI    Embrvo  von 
8  Wochen  und  20,9  mm). 

Eml)ryonen  des  3.  Monates  characlerisiren  sich  durch  die  guteAus- 
bihlung  der  Extremitäten,  vor  Allem  von  Hand  und  Fuss,  an  denen  das 
Nagelbett  deutlich  zu  werilen  beginnt.  Der  Kopf  streckt  sich  und  tritt 
der  Hals  hervor,  so  dass  die  Schulter  bald  nicht  mehr  dem  Unterkiefer 
anliegt,  wie  am  Anfange  dieses  Monates.  Am  Auge  schliessen  sich  schon 
in  der  ersten  Hälfte  dieses  Monates  die  Lider,  die  Nase  tritt  vor,  die  Ohr- 
muschel bildet  ihre  Hauptabtheilungen.  Brust  und  Bauch  ragen  weniger 
hervor  als  früher.  Die  Cloakenmündung  trennt  sich  in  der  9.  und  10. 
Woche  in  Geschlechts- und  DarmötTnung,  und  sind  in  der  2.  Hälfte  dieses 
Monates  die  äusseren  Geschlechtsorgane  deutlich  als  männliche  oder 
weil)liche  zu  erkennen ,  indem  die  Rinne  an  der  unteren  Seite  des 
Penis  sich  schliesst  und  die  Scrotalfalten  verwachsen.  Am  Chorion  bildet 
sich  der  Unterschied  zwischen  Chorion  frondosum  und  Chorion  laeve  aus. 
Der  Nabelstrang  wird  länger,  windet  sich  und  ziehen  sich  die  Darm- 
schlinsen  aus  ihm  heraus. 


Vi''    t-20. 


122. 


Die  Fig.  121  stellt  einen  Embryo  der  9.  Woche  von  21  nun  dar,  der 
noch  in  Vielem  an  die  Embryonen  des  2.  Monates  erinnert.  Schon  ab- 
weichender ist  der  End^ryo  der  10.  Woche  Fig.  122  mit  einer  Länge  von 
3,8  cm.  und  in  der  Fig.  170  ist  ein  End)r\o  der  12.  Woche  von  5,4  cm 
iiimipflimgc  dargestellt.  Gute  Abbildungen  Smonatlicher  Eml)ryonen 
haben  auch  Ecker  (Taf.  XWIL  Fig.  IX  und  Eitin.  fTal).  XI  mit  Längen 
von  •").ö.    i.4  und  5,0  cm. 


Ng.  MO.  Mcnscliliclicr  Embryo  der  8.  Woche  iiiial  vergr. 
Kig.  12).  .Mcfiscliliclier  Kmbryo  der  9.  Wdctic  in  natürlictier  (ircisse. 
Kig.  \ii.  .Mciischliclicr  Enibr\o  der  10.  Woche  in  naliiriiclier  (irüsse.   Zwisclicn 
Bein  und  Steiss  ist  der  Penis  siclilbar. 


Menschliche  Etnhryoiien  des  3.  Monates.  123 

Der  Embryo  zeigt  In  seinem  Aeusseren  wesentlich  dieselben  Ver-  ^■  Monat. 
hällnisse  wie  im  3.  Monnte ,  nur  dass  alle  Thoile  grösser  werden.  An 
den  männlichen  Geschlechtsorganen  erscheint  die  erste  Spur  des  Prac- 
putiiim  in  Form  eines  ringförmigen  Wulstes  hinter  der  Glans ;  bei  weib- 
lichen Embryonen  treten  die  grossen  Schamlippen  mehr  hervor  und  neh- 
men die  Clitoris  zwischen  sich. 

In  diesen  Monaten  ist  das  Auffallendste  die  Entwicklung  der  Haut.  5.  und  0.  Monat. 
Die  Wollhaare,  Lanugo,  brechen  gegen  das  Ende  des  5.  Monates  zuerst 
an  den  Augenbrauen  und  an  der  Stirn  durch ,  und  bis  zum  Ende  des 
6.  Monates  ist  der  ganze  Körper  mit  denselben  bedeckt.  Zugleich  be- 
ginnt auch  die  Bildung  der  Fruchtschmiere,  Vernix  caseosa,  in  schwachen 
Anfängen.  Die  Nägel  werden  härter  und  die  Hautdrüsen  entwickeln  sich. 
Im  Anfange  des  5.  Monates  bei  Embryonen  von  10 — H  cm  Rumpflänge 
bildet  sich  das  Praeputium  vollständig  aus.  Die  Clitoris  steckt  nun  ganz 
zwischen  den  Labia  majora ,  die  Nymphen  sind  noch  klein,  das  Hymen 
schmal,  tief  im  Grunde  des  Vorhofes  verborgen.  Mit  dem  Beginne  des 
6.  Monates  erscheinen  die  ersten  Bewegungen  des  Embryo. 

Der  Embryo  ist  noch  kaum  lebensfähig,  die  Haut  roth,  mit  Vernix  7.  Monat. 
caseosa  bedeckt.  An  den  weiblichen  Genitalien  treten  die  Nymphen  stark 
hervor  und  erscheinen  wie  zwei  von  den  Labia  majora  unbedeckte 
Klappen,  die  von  einer  Commissur  zur  andern  reichen  und  am  oberen 
Ende  unmittelbar  in  das  Frenulum  und  Praeputium  der  ganz  verborge- 
nen kleinen  Glans  clitoridis  übergehen.  Bas  Hymen  ist  grösser,  aber  noch 
im  Yorhofe  verborgen.  Die  Hoden  treten  in  den  Leistenkanal. 

Die  Vernix  caseosa  nimmt  zu,  an  der  Nase  und  um  den  Mund  finden  s.  0. 10.  Monat. 
sich  den  Comedonen  und  dem  Milium  ähnliche  Zustände  der  Talgdrüsen 
(s.  Küstner,  Arch.  f.  Gynaek.  Bd.  XII),  das  Kopfhaar  vermehrt  sich,  ein 
Theil  der  Lanugo  stösst  sich  ab.  Die  Augenlieder  lösen  sich ,  die  Pupil- 
larhaut  schwindet,  die  Hoden  steigen  ins  Scrotum.  An  den  weiblichen 
Genitalien  wird  das  Hymen  grösser  und  treten  die  immer  noch  sehr 
langen  (hohen)  Nymphen  etwas  in  die  Tiefe. 


124 


Entwicklung  der  Leibesfoim. 


Tabelle 
über  Grösse  und  Gewicht  der  Eml)ryonen  in  verschiedenen  Altern.*) 

R  u  ui  p  f  1  ii  n  g  e         G  e  s  a  ni  ni  1 1  ä  n  g  e  Gewicht 

in  Cenlimetern.  in  Grammen. 


i .  Monat. 

3.  Woche 

4.  Woche 

2.  Monat. 

5.  Woche 

6.  Woche 
7.8.  Woche 

3.  Monat. 

4.  Monat. 

5.  Monat. 

6.  Monat. 

7.  Monat. 

8.  Monat. 

9.  Monat. 
10.  Monat. 


0,45 
0,8  —  1,1 

0,85—1,28 
1,3—1.7 
1,6—2,1 
2,1—6.8 

6,9-9,0 

9.7—14,7 

15,0  —  18,7 

18,0  —  22,8 

24—27.5 

27—30 

30—37 


6 — 1 1  Ecker. 
7 — 9  Hecker. 

14—16  E. 

10—7  H. 

19—28  E. 

18—27  H. 

26—37  E. 

28—34  H. 
35—38  H.  E. 

41—42  E. 
39—41  H. 
42—65  H. 
42—64  E. 
45—67  H. 


11  Hecker. 
3—13  ich. 
57  Hecker. 
25—50  ich. 

284  H. 
72—256  ich. 

634  H. 
265-489  ich. 

1218  H. 

517-860  ich. 

1569  H. 

1971  H. 

2334  H. 


*;  Obschon  es  gebräuchlich  ist,  bei  Embryonen  die  gesammte  Länge  vom  Schei- 
tel bis  zur  Sohle  anzugeben,  so  ist  doch  unzweifelhaft  die  Messung  der  Rumpflänge 
(bei  jüngsten  Embryonen  die  Messung  der  entferntesten  Körperpunkte  richtiger,  weil 
bei  Embryonen  des  1.  und  2.  Monates  nur  diese  sich  messen  lässt  und  auch  im  3. 
und  4.  Monate  die  Beine  nicht  leicht  gestreckt  werden  können.  Ich  habe  übrigens 
auch  die  Gesammtlängen  nach  Ecker  Arcli.  f.  Anthr.  Bd.  3  und  Heckkr  Monats- 
schr.  f.  Geburtsk.  Bd.  27;  l)eigegeben.  Die  Gewichte  sind  nach  Heckeh  (Mitlelzahlen 
der  Gewichte  frischer  Fötus;  und  eigenen  Beobachtungen  Bestimmungen  an  Spiritus- 
piüparaten  mitgclheilt,  und  erklären  sich  die  bedeutenden  Unterscliiede  der  beider- 
lei Bestimmungen  z.  Th.  aus  den  Verschiedenheiten  des  Beobachlungsmateriales 
(End>ryoneri  nehmen  in  Spiritus,  je  nach  der  Stärke  desselben,  um  3  —  5X  im  Mittel, 
i  — 14  X  '"  den  Extiemon  ab;,  z.Th.  aus  den  abweichenden  Schätzungen  des  Alters. 
In  dieser  Heziohung  fehlen  übrigens  genauere,  auf  sicheres  statistisches  Material  ge- 
gründete Angaben  ganz  und  gar.  Die  besten  Kriterien  sind  pewisse  Entwicklungszu- 
stände,  wie  das  erste  Mervorsprossen  der  Haare,  die  Bedeckung  des  ganzen  Körpers 
mit  \V<illhaaren  u.  s.  w.  ,  die  bei  den  einzelnen  Monaten  nach  sorgfältiger  Prüfung 
zu  (irundc  gelegt  wurden. 


Heiter  lülus  und  Neii;^eborener.  125 

Aninerkune.    Ich  fii£>e  nun  noch  einige  Bemerkungen  über  den  reifen  ^^'f®''^''*««  nnd 

c"  c>  DO  ^eugeborene^. 

Fötus  und  den  Neugeborenen  bei,  hauptsächhch  mit  Rücksicht  auf  die  Bedürf- 
nisse des  Arztes,  indem  zu  einer  ausführUchen  anatomischen  Schilderung  dieses 
Lebensalters  hier  nicht  der  Ort  ist  und  auch  manches,  was  die  Geburtslehre 
behandelt,  wie  die  Durchmesser  des  Kindskopfes,  die  Fontanellen  u.  s.  w., 
nicht  besprochen  werden  kann. 

I.  Skelett.  Zur  Zeit  der  Geburt  sind  von  ganzen  Knochen  noch  knor-  Skelett. 
pelig  der  2.  —  4.  Steissbeinwirbel ,  seltener  auch  der  erste,  alle  Stücke  des 
Carpus,  die  Patella ,  die  Fusswurzelstücke  mit  Ausnahme  des  Calcaneus  und 
Astragalus  und  manchmal  auch  des  Cuboideum.  Ferner  fehlen  Neben-  und 
Epiphysenkerne  am  ganzen  Skelette  mit  einziger  Ausnahme  des  unteren  Epi- 
l)hysenkernes  im  Femur,  der  in  der  grossen  Mehrzahl  der  Fälle  vor  der  Geburt 
sich  bildet  und  im  Mittel  0^5  cm  misst.  Bei  den  Knochen,  die  aus  mehreren 
Hauptabschnitten  sich  bilden,  wie  den  Wirbeln^  gewissen  Schädelknochen, 
dem  Brustbeine,  sind  zur  Zeit  der  Geburt  einmal  gewisse  Gegenden  noch  knor- 
pelig, wie  die  Lamina  perpendicularia  des  Siebbeins,  der  Processus  ensiformis 
des  Sternum  und  der  Arcus  anterior  atlantis,  und  zweitens  die  bereits  ver- 
knöcherten Theile  noch  alle  unvereinigt,  mit  Ausnahme  des  Keilbeines,  bei 
dem  nur  noch  d'\eAlae  magnae  getrennt  sind,  und  des  Brustbeins,  bei  dem  in- 
conslante  Verschmelzungen  der  Kerne  des  Körpers  vorkommen. 

Von  sonstigen  Eigenthümlichkeiten  des  Skelettes  des  Neugeborenen  er- 
wähne ich  den  Mangel  einer  bestimmten  F'orm  oder  Krümmung  der  Wirbel- 
säule, die  geringe  Weite  der  Brusthöhle  und  der  Beckenhöhle,  welche  letztere 
bei  beiden  Geschlechtern  sich  gleich  verhält,  das  Ueberwiegen  des  Schädels 
über  das  Gesicht,  die  geringe  Ausbildung  (Sinus  ethmoidalis,  maxillaris)  oder 
der  Mangel  [Sinus  frontalis,  sphenoidalis]  der  Nebenhöhlen  der  Nase,  der  un- 
vollkommene Zustand  des  Felsenbeins  [A7mulus  tympanicus,  Mangel  des  Proces- 
sus mastoideus ,  unvollkommene  Ausbildung  der  Hauplkanäle)  ,  die  besondere 
Gestaltung  der  Kiefer  an  ihren  Rändern  und  im  Innern,  die  Grösse  der  Orbita, 
die  gute  Ausbildung  des  Labyrinthes  im  Ohre. 

2.   Nervensystem  und  Sinnesorgane.    Das  Rückenmark  hat  seine  Nervensystem . 
Spitze  im  3.  Lendenwirbel,  und  reicht  auch  der  Sack  der  Dura  im  Kreuzbeine 
bis  zum  4.  Wirbel. 

Das  Gehirn  ist  so  entwickelt,  dass  dasselbe  alle  Hauptwindungen  und  auch 
viele  Nebenwindungen  zeigt  und  schwer  zu  sagen  ist ,  in  wie  weit  dasselbe 
etwa  noch  von  dem  des  Erwachsenen  verschieden  ist.  Die  Hirnhöhlen  sind 
relativ  weit,  die  Adergeflechte  gross.    Gewicht  des  Gehirns  3  85  grm. 

Das  Auge  ist  beim  Neugeborenen  relativ  gross  und  beträgt  dem  Gewichte  Auge, 
nach  etwa  ^/^  —  Y4  desjenigen  des  Erwachsenen.  Die  Sclera  ist  dünn ,  die 
Hornhaut  dicker  als  beim  Erwachsenen,  die  Aderhaut  sehr  dünn  und  ohneLcrm/«a 
fusca.  In  der  Pupille  können  Reste  der  Membrana  papillaris  vorkommen.  An 
der  Netzhaut  fehlt  der  gelbe  Fleck.  Die  Linse  besitzt  gewölbtere  Flächen  als 
später,  der  Linsenstern  ist  dreistrahlig. 

Vom  Geruchsorgane  erwähne  ich  nur  die  Enge  der  Nasenhöhle  und  Geruchsorgan 
vor  Allem  ihren  geringen  vertikalen  Durchmesser,   ferner  die  deutliche  Aus- 
prägung des  Organon  Jacobsonii  und  des  Canalis  nasopalatinus. 

Beim  Gehörorgane  verdient  die  Kürze  des  Gehörganges  und  die  fast  Gehörorgan. 
horizontale  Stellung  des  Trommelfells  Beachtung,   ferner  die  Enge  der  Höhlen 
im  mittleren  Ohre,   die  erst  nach  der  Geburt  durch  Schwinden  der  Gallert- 


126  Euhvicklung  der  Leibesfonn. 

Schicht  der  Mucosa  sieh  crNveitcrn.  Das  knöcherne  Labyrinlli  und  die  Ossicula 
(niilitua  sind  der  Grösse  nach  voUkoninien  ausgebildet.  i 

Aeussere  Haut.  Die  Haut  des  Neugeborenen    ist  meist  von   einer  dicken  Lage   Vernix 

caseosa  bedeckt  und  rüther  als  später.  Die  Comedonen  und  Milium  ähnlichen 
Bildungen  im  Gesichle  sind  noch  vorhanden.  Von  Haut-Organen  erwähne  icli  nur 
die  Milchdrüsen  beider  Geschlechter,  die  bei  allen  grösseren  Neugeborenen 
von  3.5  —  4,0  Kilo  und  darüber  als  heller  oder  dunkler  rothc  Organe  scharf 
gegen  das  umliegende  Gewebe  sich  abgrenzen.  Die  Warze  ist  entweder  noch 
nicht  gebildet  oder  nur  sehr  sclnvach  angedeutet  und  die  spätere  Areola  un- 
gefärbt. Die  Nägel,  besonders  der  Finger,,  haben  einen  mehr  weniger  langen 
freien  Rand,  der,  wenn  gut  ausgebildet,  dem  Nagel  des  6.  Monates  entspricht 
und  später  sich  abstösst. 

Muskeisj-stem.  3.   M  u  s  k  e  1  s  v  s  t  e  m.  Ich  hebe  hier  vor  Allem  die  noch  unvollkommene 

Ausbildung  der  vorderen  Bauchwand  hervor,  indem  die  Recti  über  dem  Nabel 
I — 2  cm  und  mehr  von  einander  abstehen.  Als  fernere  Eigenthümlichkeiten, 
die  jedoch  durchaus  nicht  immer  zutretl'en,  werden  angegeben:  die  Stärke 
der  Inscriptiones  der  Recti  abdominis,  der  Mangel  einer  Zwischensehne  am 
Omo-hyoicleas,  die  relative  Grösse  der  Pyramidales. 

Die  Ossa  scsamoidea  sind  angelegt,  aber  noch  knorpelig, 
iiarinkanai.  4     Darmsvstem.    a.  Darmcanal.    Die  L  i  ppe  n  zeigen  eine  scharfe 

Grenzlinie  zwischen  der  Schleimhaut  und  der  äusseren  Haut  und  am  Saume 
der  ersteren  mehrere  Reihen  hervorragender  Papillen,  die  am  Mundwinkel  am 
dichtesten  stehen  (Klein)  ,  Verhältnisse,  die  schon  bei  älteren  Embryonen 
sichtbar  sind.  Am  Zahnfleische  finden  sich  in  der  Gegend  der  späteren 
Eckzähne  eigenthümliche  platte,  dreieckige,  jedoch  nicht  immer  gut  entwickelte 
Fortsätze  der  Mucosa  Roiun  und  Magitot)  ,  die  vielleicht  beim  Saugen  mit- 
helfen und  um  den  3.  —  4.  Monat  undeutlich  werden  Die  Kiefer  enthalten 
alle  20  Milchzähne  und  den  1.  grossen  bleibenden  Backzahn  in  Ossilication 
begrill'en.  Von  den  bleibenden  Zähnen  sind  die  Säckchen  der  Schneide- 
zähne und  Eckzähne  meist  beim  Neugeborenen  zu  erkennen,  die  andern  nicht, 
mit  welchem  Ausspruche  über  das  erste  Auftreten  der  Anlagen  dieser  Säck- 
chen nichts  ausgesagt  sein  soll. 

Die  Zunge  zeigt  die  Pupillae  circumvallatae  auffallend  deutlich  und 
lässt  häutig  auch  die  Papilla  foliala  als  ein  gut  abgegrenztes  Gebilde  erkennen. 
Die  Papulae  filiformes  sind  klein,  die  funijiformes  gut  ausgebildet  und  besonders 
an  der  Zungenspitze  mächtig  entwickelt.  Am  Rande  der  Zunge  erscheinen  die 
späteren  Ouerleistcn  als  zierliche  Reihen  kleiner  Papillen,  die  noch  auf  die  untere 
Fläche  übergehen  und  dann  scharf  sich  abgrenzen.  Am  Boden  der  Mundhöhle 
ist  der  Kamm,  der  die  Ausmündungen  der  kleineren  Speicheldrüsen  trägt 
iCrista  salivalis  inferior  mihi  ,  ungemein  entwickelt,  weniger  derjenige  der 
Zungendrüse  an  der  Zunge  (Crista  salicalis  superior] .  Die  (Handulae  siiblin- 
fjuales  bedingen  einen  starken  Wulst  am  Boden  der  Mundhöhle.  Am  harten 
Gaumen  linden  sich  am  vorderen  Theile  gut  entwickelte  Querfallen  und  eine 
deullichc  Gaumenpapille  (Gege.mui:i»)  . 

Im  Ph  arynx  erscheinen  die  Tonsillen  meist  in  Form  senkrecht  stehender 
Taschen  mit  zahlreichen  OelFnungen  in  der  Tiefe,  die  von  vorn  her  wie  durch 
eine  Fall»;  thoilweisc  bedeckt  werden.  Der  weiche  Gaiunen  steht  n)ehr  hori- 
zontal, und  zcif.'!  die  Zä|»f(hf'iis|)ilzr  meist  noch  eine  deutliche  Spaltung.  Die 
Tubcnnnindung  ist  mehr  spaltciiförmig  und  etwas  tiefer  gelegen  als  der  Boden 


Reifer  Fötus  iiiul  Neugeborener.  127 

der  Nasenhohle  Kinkel  .  Das  SchluiKlkopfgewölbe  ist  ^\•enig  gewölbt  und  die 
Jieccfisiis  pharijngis  kaiun  angedeutet,  dagegen  die  Tonsilla  pharijngett  in  Gestalt 
einer  Gruppe  sagittal  stehender,  bogenförmig  gekrümmter  Spalten  und  dieBalg- 
driisen  der  Zungeuwurzel  gut  entwickelt. 

Am  Magen  fällt  die  geringe  Entwicklung  des  Blindsackes  auf,  die  jedoch 
mannigfach  variirt. 

Der  Dünndarm  misst  beim  Neugeborenen  2,93  m,  der  Dickdarm 
0,448  m;  Verhältniss  6^2  •  '•  ^'^  Valvuluc  h'erkriiifjii  sind  niedrig.  Die 
Valvuht  Bauhini  ist  nichts  als  das  in  Form  einer  kurzen  Höhie  in  den  Dick- 
darm vortretende  lleum.  Das  Coecum  steht  hoch  ,  in  gewissen  Fällen  selbst 
noch  im  rechten  Hypochondrium,  ist  klein,  mehr  kegelförmig  und  geht  unmittel- 
bar in  den  langen  Wurmfortsatz  über,  an  dem  die  Klappe  fehlt.  Dickdarm 
im  oberen  Theile  häufig  nicht  viel  weiter  als  der  Dünndarm,  im  untern  Ab- 
schnitte durch  Meconium  ausgedehnt.  Haustrae  und  Taeniae  von  aussen  sicht- 
bar. Innen  fehlen  gut  ausgebildete  Valvulae  sigmokleae,  dagegen  finden  sich 
viele,  zum  Tlieil  netzförmig  verbundene  Längsfalten.  Mastdarm  weit,,  meist 
mit  zwei  oder  drei  gut  ausgesprochenen,  je  den  halben  Umfang  des  Darmes 
einnehmenden  Ringfalten  in  3  —  4  cm  Entfernung  vom  Anus  und  einer  Ver- 
dickung der  Ringmuskulatur  an  dieser  Stelle.  Unterhalb  dieser  Falten  findet 
man  oft  \ier  stärkere  und  vier  schwächere  Längsfalten,  die  in  die  schon  deut- 
lichen Columnae  Morgagnii  auslaufen. 

Das  Bauchfell  zeigt  den  Netzbeutel  weit  offen,  und  lässt  sich  Aas  Omen-  Poitonaemn. 
tum  majus  in  seiner  ganzen  Ausdehnung  nach  unten  und  bis  in  seine  äusser- 
sten  Räuder,  das  Ligamentum  pleurocolkum  und  das  Omentum  coUciim  Hallen' 
aufblasen.  Das  erstgenannte  Ligament  ist  beständig  und  gut  entwickelt,  so 
dass  die  Milz  wie  in  einer  Nische  gelagert  ist.  Von  den  kleinen  Bauchfelltaschen 
fehlt  die  Fossa  phrenico-hepatica  nachHE.xLE,  und  ist  die  obere  Fossa  ileo-coeca- 
lis  nach  Waldever  immer  da.  Omentum  majus  und  Colon  transversum  sind  so 
verbunden,  dass  man  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  deutlich  erkennt,  dass  das  Netz 
vor  dem  Colon  vorbeigeht. 

b  Respirationsorgane.  Der  Kehlkopf  ist  auffallend  durch  die  Kehlkopf. 
Kürze  der  Stimmbänder  und  der  Plicae  arij-epiglotticae,  sowie  durch  die  Klein- 
heit und  die  starke  Krümmung  des  Kehldeckels.  Die  Morgagnischen  Taschen 
sind  vorhanden  und  I  —  2  mm  tief.  Zwischen- den  Taschenbändern  und  dem 
Kehldeckel  stehen  auf  einem  besonderen,  weit  am  Kehldeckel  heraufreichenden, 
leicht  vertieften  Felde  zahlreiche  kleine  Längsfalten. 

Die  Luftröhre  ist  vor  demAthmen  platt  gedrückt  und  selbst  vorn  etwas  Trachea. 
vertieft.  Die  hintere  Wand  ist  äusserst  schmal  und  bilden  die  Knorpel  fast 
vollständige  Ringe.  Bei  den  Lungen  verdient  Beachtung  ihre  Lage  im  hin- Lungen, 
leren  Abschnitte  des  Thoraxraumes ,  so  dass  das  Herz  und  die  Thymus  vorn 
ganz  frei  liegen  und  die  Lungen  diese  Organe  nur  seitlich  berühren.  Doch  sind 
die  beiden  Pleurahöhlen  schon  jetzt  in  viel  grösserer  Ausdehnung  angelegt,  und 
schieben  sich  die  Lungen,  so  wie  das  erste  Athmen  eintritt  .  einfach  vor  und 
decken  das  Herz  je  länger  je  mehr.  Vor  dem  Athmen  sind  die  Lungen  röth- 
lich  und  von  der  Consistenz  der  Thymus ,  der  sie  auch  durch  die  deutliche 
Sonderung  der  Läppchen  2.  und  3.  Ordnung  gleichen.  Mit  dem  Athmen  wird 
die  Farbe  heller  und  die  Consistenz  schwammig.  Die  Bronchien  des  reifen 
Fötus  sind  eng  und  enthalten  Schleim  und  die  Pleurahöhlen  etwas  Serum.  Ge- 
wicht des  Organes  bei  Todtyeborenen  40  ^rm.  bei  Neugeborenen,  die  geathmet 


128  Entwicklung  der  Leibesform. 

haben.  70  grm.  Verliälliiiss  des  Lungengewichles  zum  Körpergewichte  im  All- 
gemeinen, Ausnahmen  abgerechnet,  bei  Todlgeburten  1  :  67 — 70,  nach  ge- 
schehener Athmung  I  :  32 — 41.  Der  Thoraxraum  ist  beim  reifen  Fötus 
kurz,  und  .steht  der  höchste  Theil  des  Zwerchfelles  rechts  in  der  Höhe  des  An- 
satzes der  4.  Kippe  ans  Brustbein,  Hnks  etwas  tiefer,  dem  4.  Intercoslalraume 
gleich. 
Th/fmus.  Die  Grösse  der  Th  y  mus  beim  Neugeborenen  ist  bekannt,  doch  schwankt 

dieselbe  innerhalb  sehr  bedeutender  Grenzen  von  5  —  25  grm  und  beträgt  im 
-Mittel  13,7  grm.  Die  grösste  Thymus,  die  ich  beim  Neugeborenen  sah,  ging 
links  bis  über  die  Lungenspitze,  die  sie  von  ihrer  Stelle  verdrängte,  und  hatte 
den  Unken PhrenicKs  vor  sich.  Farbe  etwas  heller  als  die  der  Lunge  des  reifen 
Fötus.  Beacistung  verdient  ausserdem,  dass  die  oberen  llörner  des  Organes 
häufig  bis  an  die  Schilddrüse  heranreichen  und  selbst  noch  etwas  hinter  der- 
selben heraufragen,  ferner  dass  dieselben  von  der  Hauptmasse  des  Organes 
getrennte,  nur  durch  Bindegewebe  mit  ihr  verbundene  Theile  Nebenthymus  ?) 
darstellen  können. 
Thyrtoidia.  Die  Schllddrüse  ist  braunroth,  unverhältnissmässig  gross  und  6, 5  grm 

Leber,  schwer.  Die  Leber  des  Neugeborenen  ist  dunkel  braunroth  und  relativ  viel 
grösser  als  später,  was  sich  vor  Allem  in  der  grossen  Ausdehnung  des  linken 
Lappens  ausspricht,  der  bis  über  die  Magengegend  und  die  3Iilz  herüberragt 
und  mit  dem  Lig.  trianguläre  sinistrum  selbst  an  der  linken  Pars  costalis 
(liaphragmatis  festsitzen  kann.  Ferner  ragt  die  Leber  erheblich  um  2,5  bis 
4,0  cm  über  die  Rippenknorpel  hervor  und  kann  selbst  bis  in  die  Nähe  des 
Nabels  oder  sogar  etwas  unter  denselben  herabgehen.  Endlich  ist  das  Organ 
auch  dicker  und  an  der  oberen  Seite ,  wegen  der  stäikeren  Wölbung  des 
Diaphragma,  convexer.  Mit  dem  Eintreten  des  Athmens  errälirl  die  Leber  eine 
rasche  Verminderung  an  Grösse  und  Gewicht  ,  was  daher  rührt ,  dass  nun  auf 
einmal  der  Blutzufluss  von  Seiten  der  Umbilicalvene  wegfällt ,  ein  Verhalten, 
das  zur  Aufstellung  der  sogenannten  Leberprobe,  Docimasia  hepatis ,  ge- 
führt hat ,  deren  Brauchbarkeit  vorläufig  bei  den  grossen  Schwankungen  des 
Lebergewichtes  Neugeborener  und  dem  Mangel  einer  sorgfältigen  Statistik  eine 
sehr  geringe  ist.  Gewicht:  77 — 123  grm. 
Gallenblase.  Die  Gallenblase  ragt  gewöhnlich  nicht  über  den  Rand  der  Leber  vor. 

In  Einem  Falle  trat  ihr  Grund  an  der  convexen  Leberfläche  in  einer  kreis- 
förmigen Lücke  der  Lebersubstanz  zu  Tage. 
i'nncrtas.  Milz.  Vom  Pancrcas  und  der  Milz  ist  kaum  etwas  besonderes  zu  melden, 

als  da.ss  ersteres  bald  graugelb  ,  bald  röthlich  gefärbt  und  wegen  der  Zartheit 
der  Netze  und  des  Mesocolon  traxsci-rsuin  leichter  sichtbar  ist.     Gewicht  des 
Pancreas  3,2  grm,  der  Milz  11,1  grm. 
Herz.  5.   Ge  fässsy  st  em.'     Das  Herz  des  reifen  Fötus  ist  im  Mittel   2  4  grm 

schwer  und  zeichnet  sich  durch  die  stärkere  Entwicklung  der  rechten  Kammer 
aus,  deren  Muskulatur  derjenigen  des  linken  Herzens  nahezu  gleich  kommt 
und  die  meist  auch  an  der  Bildung  der  Heizspitze  sich  betheili!,'!.  Im  Innern 
findet  sich  das  Foramen  ovale,  eine  grosse  Valvula  foraminis  ovulis  und  Val- 
vuln  Eustachii.    Capacität  der  linken  Kammer  (i  —  7  cm,  der  rechten  8 — I  0  cm 

HiFFELSIIEIM   und    ROBI.N    . 

Herzbeutel.  Der   Horzbentel    ist   mit  deni    JJid/ihraginit   lockerer   verwachsen,    als 

später. 


Reifer  Fötus  unil  Neiiiieboreiier.  129 

Die   Lungenartcrien    sind    eiii;   .4, Omni),   der  Ductus  Botalli  weit  Gefässe. 
(3.8  mm  . 

Die  Nabelarterien  erscheinen  als  unmittelbare  Fortsetzungen  der 
Arlt.  hi/pogastricce  und  sind  weiter  als  die  Iliacce  exterme.  Es  messen  in  mm: 
Aorta  über  der  Tlieilung  6,0  —  7,0;  Iliaca  communis  4,0  —  5,0;  Umbilicalis 
3,0  —  4,5:  Iliaca  externa  i,^  —  3,0.  D'\e  V ena  um  bili calis  2.ichl ,  bevor 
sie  den  Sulcus  transiersus  hepatis  erreicht  ,  eine  Zahl  Aeste  an  den  linken  und 
den  viereckigen  Lappen  ab  und  verjüngt  sich  daher  in  der  linken  Leberfurche 
auffallend.  Der  Ductus  vcnosus  misst  in  mm  2,7 — ö,0,  die  Vena  portae  3.3  bis 
5,1.  die  Umbilicalis  an  der  Leber  6,8 — 10,0,  der  rechte  Ast  derselben  4,0bis 
5,5.  die  Cava  an  der  Leber  4.3 — 7.0  mm. 

6.   Geschlechts-    und    Harnoreane:     Die    Nieren     des   reifen  Geschiechts- 

^  1      />    •  1     1         I     -i.  Harnorgane. 

Fötus  zeichnen  sich  durch  ihre  relativ  bedeutende  ürosse  und  durch  ihre  Nieren. 
höckerige  Obertläche  aus,  welche  mehr  weniger  deutlich  die  früheren  Lappen 
Ißenculi]  erkennen  lässl.  Beachtenswerth  ist  auch  ihre  tiefere  Lage ,  sodass 
sie  unterhalb  der  12.  Rippe  stehen  und  den  Hüftbeinkamm  und  selbst  den 
Beckeneingaug  erreichen  können.  Von  den  inneren  Verhältnissen  ist  zu  er- 
wähnen die  geringe  Mächtigkeit  der  Bindensubstanz  und  der  fast  ausnahms- 
lose Mangel  an  Harnsäureablagerungen  in  den  Papillen  Harnsäureinfarct  bei 
Neugeborenen,  wogegen  derselbe  zwischen  dem  2. —  8.  Tage  nach  der  Ge- 
burt in  mindestens  -  3  aller  Fälle  sich  findet. 

Gewicht  einer  Niere  6 — I  0 — I  ogrm  :  Verhältniss  zum  Körpergewicht  beim 
Neugeborenen  I  :  82 — 100.  beim  Erwachsenen  I  :  223.  Dicke  der  Rinden- 
substanz 1,80  mm,  der  Pyramiden  8,31  mm.  Farbe  der  Niere  hellroth,  der 
Pyramiden  dunkelroth,  der  Rinde  gelblichroth. 

Die  Harnblase  ist  meist  spindelförmig  und  entsendet  den  Urachus  vom  Harnblase. 
Scheitel  selbst  und.  allmälig  sich  verengernd,  die  Harnröhre  vom  unteren  Ende 
aus.  so  dass  um  diese  Zeit  wohl  von  einem  Halse,  nicht  aber  von  einem  Grunde 
die  Rede  sein  kann,  doch  giebt  es  Fälle,  in  denen  die  hintere  Wand  schon  mehr 
ausgebuchtet  ist  als  die  vordere  Wand  und  der  Oac/h/s  etwas  unter  dem  Schei- 
tel abgeht.  Die  Länge  des  Organes  beträgt  über  6,3  cm,  von  denen  der  grösste 
Tlieil  über  der  Si/mphyse  im  Bereiche  der  Bauchhöhle  seine  Lage  hat.  Die 
Mündung  des  Urachus  ist  manchmal  noch  als  feinste  OetTnung ,  manchmal  in 
Gestalt  eines  kleinen  vorspringenden  Röhrchens,  anderemale  gar  nicht  sieht-  • 
bar.  Die  Mucosa  bildet  oben  Längsfalten  .  unten  mehr  unregelmässige  Falten- 
bildungen.    Das  Trifjonum  ist  undeutlich. 

Die  Nebennieren  sind  immer  noch  unverhältnissmässig  gross,  ebenso  Nebennieren. 
gross  oder  nicht  viel  kleiner  als  beim  Erwachsenen,  4 — 7  grm  schwer.  Ihr>er- 
hältniss  zur  Niere  ist  I  :  3 — 4  beim  Erwachsenen  \  :  14 — 30).  Die  Mark- 
substanz ist  rothbraun,  die  Rinde  gelbweiss.  Beide  Organe  und  vor  Allem  die 
rechte  Nebenniere  besitzen  an  ihrer  vorderen  Fläche  eine  mehr  weniger  voll- 
ständige Bekleidung  vom  Peritonaeum. 

Von  den  w  e  i  b  1  i  c  h  e  n  G  e  s  c  h  l  e  c  h  t  s  0  r  g  a  n  e  n  sei  zunächst  der  hohe  ^"^3^^^  ^'^ 
Stand  des  Fundus  uteri .  der  die  Symphyse  erheblich  überragt,  und  die  Lage 
der  Eierstöcke  in  der  Fossa  iliaca  im  Bereiche  des  grossen  Beckens  erwähnt, 
womit  auch  die  horizontale  Lage  der  Lirj.  rotunda  zusammenhängt.  Die  Eier- Ovarien. 
Stöcke  sind  lang  und  schmal  und  quergestellt.  Die  Tuben  umgreifen  die- 
selben und  zeigen  sowohl  die  Fimbrien  als  die  Ampulle.  Der  N  eben  eier- 
st oc  k   ist  klein. 

K'Jlliker,  Grundriss.  9 


130  Entwicklung  der  Leiljesturiii. 

Uterus.  Die  2,6 — 3,6  cm  lange  Gebärmutter  steht  mehr  nach  vorn  und  ist 

in  einzelnen  Fällen  Sfürmig,  so  dass  der  obere  Theil  leicht  nach  vorn  um- 
gebogen ist.  Dieselbe  besteht  zu  2/3  oder  •y4  aus  dem  Halse,  und  ist  der  obere 
Theil  des  Organes  noch  ganz  unentwickelt.  Ersterer,  im  Querschnitte  cylin- 
drisch,  hat  dicke  Wände,  während  letzterer  viel  dünnwandiger  und  von  vorn 
nach  hinten  abgeplattet  oder  im  Querschnitte  dreieckig  mit  hinterer  mittlerer 
Kante  gefunden  wird.  Der  Fundus  ist  ziemlich  scharf,  manchmal  mit  einer 
leichten  Einbiegung.  Die  Portio  vaginalis  ist  gross,  bis  zu  0,6 — 1,0  cm 
lang,  ihre  vordere.  Lippe  ist  ebenso  lang  oder  länger  als  die  hintere  Lippe. 
Oberfläche  der  Lippen  meist  mit  Falten  besetzt.  Muttermund  unregelmässig 
zackig.  Höhle  des  Cervix  mit  zwei  ungemein  entwickelten  Plicae  palmatae,  von 
denen  aus  zarte  divergirende  Längsfällchen  in  die  kurze  Höhle  des  Körpers 
und  Grundes  übergehen.  In  der  Höhle  des  Cervix  reichlicher  glasartiger 
Schleim.  Das  Bauchfell  überzieht  an  der  vorderen  Seite  auch  einen  guten 
Theil  des  Cervix  und  ragt  hinten  oft  bis  gegen  die  Mitte  der  Scheide  herab. 
Am  Leistenkanale  ist  die  Ausstülpung  desselben  ,  der  Processus  vaginalis  oder 
Canalis  Xuckü,  in  der  Regel  geschlossen. 

Va^na.  Die  Scheide  ist  lang  und  weit,  oben  gerade  und  am  unteren  Viertheile 

in  einem  rechten  Winkel  geknickt.  Ihre  innere  Oberfläche  ist  über  und  über 
mit  Falten  besetzt  und  ausserdem  mit  einem  vorderen  und  hinteren  Längswulste 
versehen,  neben  welchen  auch  zwei  schwächere  seitliche  vorkommen  können. 
Fehlen  diese,  so  laufen  die  andern  unten  in  je  zwei  Falten  aus,  die  auch  sonst 
manchmal  vorhanden  sind. 

Hymen.  Das  Hymen  ist  deutlich  die  in  das  Vestibuluni  vortretende  Scheidenwand, 

deren  Länge  hinten  grösser  ist  als  vorn. 
Aeussere Organe.  Von  den  äusseren  Genitalien  ist  erwähnenswerlh  die  Länge  der 

Nymphen,  die  häufig  von  einer  Commissur  zur  andern  sich  erstrecken,  und  die 
im  Verhältniss  zur  Mitte  des  Fölallebens  geringere  Entwicklung  der  Clitoris. 
Praeputium  und  Glans  ditoridis  sind  verklebt-  Die  ß.^RTHOLiNi'schen  Drüsen 
sind  gut  ausgebildet,  und  ihr  Gang  weit.  Bei  entwickelteren  Neugeborenen 
ist  der  ganze  Vorhof  mit  mannigfachen  Falten  und  Crypten  besetzt,  unter 
denen  oft  zwei  grosse  zu  beiden  Seiten  der  Urethralinündung  ihre  Lage  haben. 
Männliche  Or-  Von    den    männlichen    Geschlechtsorganen   sind    die    Hoden 

Hoden.#  absoIut  grösser  als  die  Eierstöcke  und  haben  ihren  Dcscensus  meist  vollendet ; 
llodenparenchym  blutreich,  oft  dunkelroth.  Der  Scheidenkanal  ist,  wenn  die 
Hoden  im  Scrotum  liegen,  meist  noch  olFen,  doch  kann  er  auch  am  Abdominal- 
ende zu,  oder  an  beiden  Enden  olfen  und  in  der  Mitte  geschlossen  sein. 

Die  Samenbläschen  sind  klein  und  von  einfachem  Baue ,  diePro- 
stata  ziemlich  gut  entwickelt  mit  deutlichem  Samenhügel,  die  Cowi'En'schen 
Drüsen  etwa  .3  mm  gross.  Die  Corpora  cavernosa  sind  blutreich  und  ihre 
Muskeln  gut  au.sgebildet.  Glans  und  Praeputium  werden  immer  in 
grösserer  oder  geringerer  Ausdehnung  verklebt  gefunden,  und  fallen  bei  weit 
nach  vorn  reichender  Verklebung  die  Lippen  der  Urethralmündung  durch  ihre 
rolhe  F'arbe  auf. 

Das  Peritonaeum  steigt  aucii  im  männlichen  Becken  scheinbar  tiefer 
herab,  als  später  und  bekleidet  die  Samenbliischen  und  häufig  auch  die  Pro- 
stata zum  Theil.  iiiorbei  sIcIhmi  die  Plirac  Donglasii  am  Beckeneingange  und 
bilden  wie  eine  einzige  starkgebogene  Falte  Plira  rccto-vesicalis  Henle).  Der 
DoLGLAs'sche  Raum  ist  somit  sehr  tief  und  in  der  Regel  leer ,  doch  sah  ich  in 
einem  Falle  Dünndarmschlingen  in  demselben. 


Menschliche  Eihüllen.  131 

§  18. 

Embryonalhüllen  des  Menschen  im  Allgemeinen,  Chorion,  Amnion, 
Vesicula  umbilicalis,  Vera,  Reflexa. 

Mit  dem  Niinien  Eihüllen,  besser  E  mbrvonalhül  len  ,  bezeich- Menschliche  eu 

'  "  '  hüllen. 

net  man  alle  organisirlen  Haute,  welche  den  Embryo  umhüllen  und  von  Uebersicht. 
ihm  selbst  oder  vom  Uterus  erzeugt  werden,  und  theilt  man  dieselben  in 
fötale  und  mütterliche  Hüllen  ein.  Zu  den  ersteren  gehört  die 
Schafhaut,  Amnion,  die  seröse  Hülle,  der  Harnsack. ,  Allantois ,  und  die 
aus  den  beiden  letzteren  entstehende  Zottenhaut ,  Chorion ,  zu  den  letz- 
teren die  wahre  hinfällige  Haut.  Decidua  vera,  sammt  der  Place nta  uterina, 
und  die  umgeschlagene  hinfallige  Haut,  Decidua  reflexa.  Da  ferner  die 
Embryonalhüllen  alle  Blasenform  haben ,  so  dass  man  sie  auch  fötale 
Blasen  nennen  könnte  ,  so  rechnet  man  auch  meist  den  Dottersack  oder 
das  Nabelbläschen  zu  denselben,  obschon  dieses  Gebilde  in  keiner  Weise 
als  Umhüllung  des  Embryo  dient. 

Von  den  Embryonalhüllen  sind  die  Eihüllen  zu  unterscheiden, 
unter  welchen  Begriff  man  alle  nicht  zelligen  Umhüllungen  zusammen- 
fassen kann,  welche  das  unbefruchtete  oder  befruchtete  Ei  vom  mütter- 
lichen Organismus  erhält. 

Bei  der  Beschreibung  der  menschlichen  Embryonalhüllen  geht  man 
am  besten  von  der  zweiten  Hälfte  der  Schwangerschaft  aus.  Oeffnet  man 
einen  Uterus  im  5.  oder  6.  Schwangerschaftsmonate,  so  findet  man  in 
der  Höhle  desselben  eine  umfangreiche  Blase,  die  mit  einer  Seite  an  der 
Wand  des  Uterus  festsitzt  und  die  Höhlung  ziemlich  erfüllt.  Diese  Blase, 
welche  den  Embryo  sammt  seinen  Hüllen  oder  das  was  man  immer  noch 
Ei  nennt,  enthält,  die  in  dem  schematischen  Durchschnitte  Fig.  123  bei 
d  r  aus  einer  etwas  früheren  Zeit  dargestellt  ist,  wird  von  einer  dünnen 
durchscheinenden  Membran,  der  umgeschlagenen  Haut,  Membrana  deci- 
dua s.  caduca  reflexa.  gebildet  und  geht  da,  wo  das  Ei  festsitzt,  einfach 
in  die  innere  Auskleidung  des  Uterus  über  und  hängt  mit  dieser  zu- 
sammen. Die  Höhle  des  Uterus  selbst  ist  in  dieser  Periode  von  dieser 
Blase  und  dem  Eie  schon  ganz  eingenommen,  im  2.  und  3.  Monate  jedoch 
findet  sich  zwischen  beiden  Theilen  ein  etwelcher  mit  Schleim  angefüll- 
ter Zwischenraum  (Fig.  126).  Die  Einmündungssteilen  der  Tuben  sind 
entweder  beide  oder  blos  eine  offen,  je  nach  dem  Sitze  des  Eies;  das 
Orificium  uteri  internum  ist  ebenfalls  offen,  der.  Canalis  cervicis  dagegen 
durch  einen  Schleimpfropf,  eine  Ausscheidung  der  Gruben  der  Plicae 
palmatae ,  verlegt.  Die  Schleimhaut  des  Uterus  selbst  [d  v)  ist  in  der 
ganzen  Höhle  des  Körpers  des  Organes  von  erheblicher  Dicke  und  eigen- 
thümlicher  Beschaffenheit  und  führt  jetzt  den  Namen  Membrana  decidua 

9* 


i;^>2 


Entwieklunc  der  Loibosform. 


Fig.  123. 


s.  cadtwa  rera  ,  wahre  hinfällige  Haut.   Beide  Membranae  deciduae  setzen 
sich  aiK'h  auf  den  Tlunl  dos  Uterus  fort,  an  dem  das  Ei  durch  das  Chorion 

festgewachsen  ist,  und  bilden  hier  den 
Mutterkuchen,  Placenta  uterina  oder 
die  Membrana  decidua  serotina  der 
Autoren  (Fig.  ^23plu),  die  in  noch  zu 
schildernder  Weise  mit  der  Placenta 
foetalis  ,  dem  Fruchtkuchen  ,  zusam- 
menhängt und  mit  derselben  die  Ge- 
sammtplacenta  oder  den  Mutter- 
kuchen im  weiteren  Sinne  bildet. 
Untersucht  man  das  Innere  des  Eies, 
so  findet  man  zunächst,  dicht  anlie- 
gend an  der  Decidua  reflexa  und  an 
der  Placenta  uterina,  das  Ghorion  oder 
die  Zottenhaut  des  Eies ,  das  eine 
vollkommene  Blase  ])ildet.  Das  Cho- 
rion muss  jetzt  in  zwei  Theile  zer- 
fällt werden,  einen  Theil,  der  mit  sehr  dichten,  reich  verästelten,  baum- 
förmigen  Zotten  besetzt  ist,  die  Placenta  foetalis  oder  das  Chorion  frondosum 
ich  f],  und  durch  diese  Zotten  auf's  innigste  mit  der  Placenta  uteinna  zu- 
sammenhängt, und  einen  zweiten  Theil,  das  glatte  Chorion,  Chorion  laeve 
ichii,  das  glatt  zu  sein  scheint,  ])ei  genauerer  Besichtigung  dagegen  auch 
kleine  Zotten  zeigt,  die  jedoch  mit  Ausnahme  des  Placentarandes ,  in 
ziemlich  weiten  A])ständen  stehen  und  wenig  verästelt  sind,  und  daher 
auf  den  ersten  Blick  dem  Auge  sich  entziehen.  Diese  Zöttchen  haften  an 
und  in  der  Decidua  reflexa  und  verbinden  diese  und  das  Chorion  wie 
kleine  faserige  Fäden.  Auf  das  Chorion  folgt  das  Amnion  oder  die  Schaf- 
haut, jedoch  befindet  sich  zwischen  beiden  Gebilden  eine  gallertige  Lage, 
die  an  Spirituspräparaten  wie  eine  weisse  Haut  erscheint,  die  sogenannte 
Membrana  intermedia  [Magma  reticule  Velpeau)  .  die  in  den  einen  Fällen 
nichts  anderes  ist  als  ein  eingedickter  Best  der  ursprünglich  in  ])edeu- 
tender  Menge  zwischen  dem  Amnion  und  Chorion  befindlichen  eiweiss- 
haltigen  Flüssigkeit,  in  andern  Fällen  dagegen  die  Natur  von  gallertiger 
Hindosubstanz  l)osilzt  und  dann  in  sehr  verschiedener  Mens;e  vorhanden 


Fig.  123.  Eihüllen  des  Menschen  in  situ,  schematisch  dargestellt,  w  Muscularis 
des  Uterus  nicht  ausfjczcichnet;  dv  Decidua  vera;  plu  Placenta  uterina,  äussere 
Schicht;  piu' innere  Lage  derselben  mit  Fortsätzen  zwischen  die  Choiionzoitcn  c/is 
hinein;  rfr  Decidua  reflexa;  cht  Chorion  laeve;  chf  Chorion  frondosum  mit  den  Zollen 
ch  z  (\\f  l'lacenta  foelalis  diirstcllcnd  ;  aAmnion;  ah  Amnionli()ble  ;  os  Ainnionschcide 
für  den  Nabelsirang  ;  d  ff  Dollcrgang;  ds  Dollcrsack  ;  /  (»clTnung  einer  Tuba  ;  u  li 
Hohle  des  Uterus,  zu  geräumig  dargestellt. 


Cliorion  laevc.  133 

sein  kann.  Das  Amnion  kloidel  zusammen  mit  dieser  Gallerte  die  ganze 
innere  Oberfläche  des  Chorion  aus  und  setzt  sich  an  der  Placenta  auf 
den  schon  ziendich  langen  Ncüielstrang  fort,  um  so  eine  Scheide  für  dieses 
Gebilde  darzustellen,  und  endigt  dann  ani  Nabel  in  Verbindung  mit  der 
Haut  des  Embryo.  An  der  Insertionsstelle  des  Nabelslranges  an  der 
Placenta  findet  sich  unter  dem  Amnion  wie  eine  kleine  Oellnung ,  aus 
welcher 'der  Dott  ergang  {dg)  hervortritt  und  zwischen  Chorion  und 
Amnion  weiter  verläuft,  um  in  verschiedener  Entfernung  von  der  Inser- 
tion des  Nabelslranges  in  den  Dottersack  oder  das  Nabclbläschen  [ds) 
einzumünden.  Die  grosse  vom  Amnion  umschlossene  Höhle  ist  mit  dem 
Fruchtwasser  (Schafwasser)  erfüllt ,  in  welchem  der  Embryo  frei  seine 
Lage  hat. 

Zu  einer  speciellen  Beschreibung  der  Embryonalhüllen  übergehend,  chono>i  laete. 
l)ei  der  auch  ihr  Verhalten  am  Ende  der  Schwangerschaft  berücksichtigt 
werden  wird,  schildern  wir  zuerst  das  Chorion.  Den  wichtigsten  Theil 
desselben,  die  Placenta  foetalis,  auf  später  aufsparend,  gedenken  wir  hier 
nur  des  Chorion  laeve.    Dasselbe  ist  eine  dünne,   weissliche,   durch- 
scheinende, bindegewebige  Haut  ohne  Blutgefässe,  die  durch  spärliche, 
wenig  verästelte,  kürzere  oder  längere  Zöttchen ,  deren  Menge  in  der 
Nähe  des  Placentarandes  am  bedeutendsten  ist,  und  die  natürlich  auch 
gefässlos  sind,  mit  der  Reflexa  verbunden  erscheint,  jedoch  ziemlich  gut 
von  dersejben  sich  trennen  lässt.     Bezüglich   des  Baues    besteht  das 
Chorion  laeve  aus  einer  Bindesubstanz  mit  sternförmigen  und  spindel- 
förmigen Zellen,  die  je  länger,  je  mehr  die  Natur  des  faserigen  Binde- 
gewebes annimmt  und  am  Ende  der  Schwangerschaft  wirklich  diesen 
Namen  verdient.    An  der  äussern  Fläche  der  Haut  befindet  sich  in  den 
mittleren   Monaten   der   Schwangerschaft   ein   einfaches  Pflasterepithel, 
welches  auch  noch  am  Ende  der  Schwangerschaft  vorhanden  ist  und  in 
den  meisten  Fällen  eine  mehrschichtige  Lage  darstellt ,  deren  Zellen  ge- 
wöhnlich in  mehr  oder  weniger  weit  vorgeschrittener  Fettmetamorphose 
sich  finden.     Mehrschichtig  ist  auch  nach  meinen  Erfahrungen  das  Epi- 
thel auf  den  Zotten  des  Chorion  laeve ,  und  zwar  stellenweise  so  ver- 
dickt, dass  dasselbe  aus  vielen  Lagen  von  Zellen  besteht.  Mit  der  Reflexa 
ist  übrigens  das  Epithel  des  Chorion  laeve  so  innig  verbunden ,   dass 
selbst  auf  feinen  Durchschnitten  die  Grenzen  desselben  nicht  immer  mit 
Sicherheit  wahrnehmbar  sind.  Um  so  deutlicher  ist  dasselbe  an  Flächen- 
ansichten,  und  verdient  mit  Hinsicht  auf  das  Epithel  der  Chorionzotten 
Erwähnung,  dass  die  Zellen  hier  äusserst  scharf  gezeichnet  sind. 

Auf  das  Chorion  folgt  nach  innen  das  oben  erwähnte  Gallertgewebe, 
das  unmöglich  auf  den  Namen  einer  Haut  Anspruch  machen  kann  und 
am  besten  als  Theil  des  Chorion  aufgefasst  wird.  Wenn  dasselbe  in 
einigermassen  grösserer  Menge  vorhanden  ist,  so  zeigt  es  die  Organi- 


134  Entwicklung  der  Leibesform. 

salion  des  gallertartigen  Bindegewebes  und  besteht  aus  mannigfach 
gestalteten  steraförmigen  Zellen  mit  gallertartiger  Zwischensubslanz 
und     auch    aus    vereinzelten    Faserbündeln    und    amöboiden     Zellen 

W INKLER !  . 

Amnion.  Das  Amnion  zeigt  an  der  der  Höhlung  zugewendeten  Seite  ein  Epi- 
thel, das  am  Nabelstrange  geschichtet  (mit  2 — 5  Lagen\  in  den  übrigen 
Gegenden  einfach  ist  und  hier  anfangs  aus  Pflaster-  und  Cylinderzellen 
gebildet  wird.  Der  übrige  Theil  der  Haut  besteht  aus  einer  dünnen  Lage 
Bindesubstanz,  die  wesentlich  ebenso  sich  verhält,  wie  die  des  Chorion, 
und  am  Nabel,  d.  h.  7 — 9  mm  von  demselben  entfernt,  unmittelbar  in 
die  Cutis  sich  fortsetzt.  An  der  Uebergangsstelle  des  Amnion  auf  den 
Nabelst  rang  finden  sich  in  wechselnder  Menge  die  sogenannten  Carun- 
keln .  einfache  Epilhelwucherungen  mit  verhornten  obern  Zellen  von 
kegelförmiger  oder  plattenförmiger  Gestalt  bis  zu  2  und  3  mm  Breite. 

Die  Höhle  des  Amnion  enthält  das  Amnionwasser  oder  Schafwasser, 
welches  ,  was  seine  Menge  anlangt ,  bei  verschiedenen  Individuen  und 
in  verschiedenen  Zeiten  der  Schwangerschaft  verschieden  sich  verhält. 
Letzteres  anlangend,  so  ist  der  Liquor  amnii  im  5.  und  6.  Monate  am  reich- 
lichsten und  kann  bis  zu  2  Pfund  betragen,  gegen  Ende  der  Schwanger- 
schaft nimmt  derselbe  wieder  ab  und  ist  meist  nur  noch  zu  etwa  1  Pfund 
vorhanden.  Die  chemischen  Verhältnisse  anlangend,  reagirt  das  Frucht- 
wasser alkalisch  und  verhält  sich  im  Allgemeinen  wie  ein  verdünntes 
Blutserum  mit  I  %  fester  Theile  beim  reifen  Embryo,  wogegen  dasselbe 
in  früheren  Monaten  etwas  concentrirter  ist.  Von  organischen  Materien 
hat  man  immer  Eiweiss  gefunden,  ausserdem  Harnstoff,  unzweifel- 
haft von  den  Nieren  abstammend,  und  Traubenzucker  besonders  bei 
Herbivoren. 
Herkunft  des  Dje  Herkunft  des  Amnionwassers  anlangend,  so  beweisen  die  eier- 

legenden  Vögel  und  Reptilien ,  die  ein  Amnion  und  Amnionwasser  be- 
sitzen, unwiderleglich,  dass  der  Liquor  amnii  vom  Fötus  gebildet  werden 
kann,  und  ist  es  in  hohem  Grade  wahrscheinlich ,  dass  dies  auch  beim 
Menschen  geschieht.  Die  Quellen  wären  in  diesem  Falle  einmal  die  Haut, 
die  namentlich  bei  jungen  Embryonen  ungemein  gefässreich  ist,  und 
zweitens  die  Nieren ,  für  deren  Beiheiligung  das  Vorkommen  von  Harn- 
bestandtheilen  im  Z,/^.  öw7?// spricht,  und  dann  der  Umstand,  dass,  wenn 
pathologisch  die  Entleerung  des  Harns  unmöglich  ist.  Krankheilen  der 
ilarnwege  entstehen  (Virchow).  Mit  dieser  Annahme  soll  jedoch  nicht 
gcsaiit  sein,  dass  nicht  auch  der  mütterliche  Organisiinis  an  der  Bildung 
des  Fruchtwassers  sich  betheilige,  ebenso  wie  schon  die  Bildung  der 
Flüssigkeit  in  der  Kciriiblase  von  demselben  abhängt,  und  werden  für 
diese  Annalirnc  jiuch  die  pathologischen  Fälle  von  Hydropsien  des 
Amnion  Hydranmion)    aufgeführt.    Ilieihei  wäre  meiner  Meinung  nach 


Dottersack.  135 

vor  allem  an  die  reichlichen  Gefässe  der  Decidua  vera  zu  denken ,  die 
von  dem  Zeitpunkte  des  Verklebens  der  beiden  Deciduae  an  (s.  unten) 
in  eine  sehr  günstige  Lage  kommen,  um  der  vermutheten  Funktion  vor- 
zustehen. 

Der  Dottersack  oder  das  Nabelblaschen  ,  Vesicula  umbilicalis^  ist  Dottersack. 
im  4.  und  5.  Monate  noch  ein  ganz  deutliches  rundliches  Gebilde  von  weisser 
Farbe,  das  7 — 9 — II  mm  im  Durchmesser  besitzt  und  zwischen  Amnion 
und  Chorion  in  der  Gegend  der  Placenta,  jedoch  meist  ziemlich  entfernt 
von  der  Insertionsstelle  des  Nabelstranges  gegen  den  Rand  der  Placenta 
zu  oder  ausserhalb  derselben  seine  Lage  hat.  Dieses  Bläschen ,  welches 
im  Innern  eine  geringe  Menge  von  Feuchtigkeit  enthält ,  deren  Natur 
unbekannt  ist,  besteht  aus  einer  bindegewebigen  Hülle  und  einem  deut- 
lichen Pflasterepithel  mit  fetthaltigen  Zellen ,  zeigt  häufig  noch  Blut- 
gefässe, die  Vasa  omphalo-mesenlerica.  und  bemerkenswerther  Weise  an 
seiner  inneren  Oberfläche  kleine  gefässhaltige  Zotten ,  die  an  die  gefäss- 
haltigen  Vorsprünge  des  Dottersackes  tiefer  stehender  Wirbelthiere  er- 
innern, ohne  deren  Bedeutung  zu  besitzen.  Ein  Stiel  ferner,  der,  soweit 
er  freiliegt ,  den  Doltergang  noch  erkennen  lässt ,  verbindet  das  Nabel- 
bläschen mit  dem  Nabelstrange,  in  dem  dann  die  Vasa  omphalo - mesen- 
terica,  wenn  sie  noch  vorhanden  sind,  weiter  bis  zum  Embryo  verlaufen. 

Am  Ende  des  Fötaliebens  ist  der  Dottersack  immer  noch,  so  zu 
sagen  ohne  Ausnahme,  vorhanden  (B.  Schlltze)  .  Derselbe  misst  jetzt 
4 — 7  mm.  liegt  meist  ausserhalb  des  Bereiches  der  Placenta ,  oft  weit 
von  derselben  entfernt  und  haftet  gewöhnlich  am  Amnion.  Auch  der 
Ductus  omphalo-mesentericus  und  in  selteneren  Fällen  die  Dottersack- 
gefässe  sind  um  diese  Zeit  noch  nachzuweisen.  Im  Inneren  des 
Dottersacks  finden  sich  jetzt  Fett  und  kohlensaure  Salze  in  wechselnder 
Menge. 

Von  den  mütterlichen  Eihüllen  kleidet  die  Decidua  vera.  um  vi\\{ Oeddua  tera. 
dieser  zu  beginnen ,  nicht  blos  die  gesammte  Höhle  des  eigentlichen 
Uteruskörpers  aus,  soweit  dieselbe  nicht  von  der  Placenta  eingenommen 
wird,  sondern  gehl  an  den  Oeffnungen  des  Uterus  auch  in  die  Schleim- 
häute des  Cervix  und  der  Eileiter  über,  in  welcher  Beziehung  jedoch  zu 
bemerken  ist,  dass  an  letzteren  —  von  denen  übrigens,  wie  erwähnt, 
die  eine  Oeff^nung  durch  die  Placenta  verlegt  sein  kann  —  der  Ueber- 
gang  ganz  allmälig  sich  macht,  wogegen  am  Os  uteri  internum  die  Decidua 
vera  meist  ziemlich  scharf  gegen  den  Cervix  abgesetzt  und  mit  einem 
ganz  unregelmässig  zackigen,  wulstigen  Rande  aufhört,  der  selbst  etwas 
von  der  Uteruswand  sich  abheben  kann  und  dann  wie  eine  gesonderte 
Mündung  der  Decidua  erscheint.  Ihrer  Natur  nach  ist  die  Decidua  vera 
nichts  anderes  als  die  umgewandelte  Schleimhaut  des  Uterus.  Im  4. 
Monate  ist  dieselbe  nur  noch  I — 3  mm  dick,  während  sie  im  3.  Monate 


136  üiitwicklunf:  der  Leibesfonn. 

bis  zu  i — 7  iniii  holriiul ,  so  duss  um  diese  Zeit  uni^efälir  '/4  —  '/s  der 
Dicke  der  Gesaiumlwand  des  Uterus  aul"  ihre  Rechnuni:  kommt.  Nichts- 
destoweniger iS'l  die  Vera  auch  im  4.  Monate  noch  sehr  gefässreich,  und 
l)emerkt  man  an  ihrer  inneren  Oberfläche  bei  frischen  Objeclen  eine 
grosse  Menge  von  Gefässverästelungen  und  unter  diesen  besonders  weite 
Venensinus,  die  am  Rande  der  Placenla ,  da  wo  die  Decidun  vera  in  die 
Rellexa  übergeht,  am  entwickeltesten  sind,  und  durch  zahlreiche  Anasto- 
mosen wie  einen  ringförmigen  Sinus,  den  Randsinus  der  Placenta, 
bilden,  aber  auch  an  den  übrigen  Gegenden  nicht  fehlen.  Das  Gewebe 
der  Decidua  vera  anlangend,  so  ist  in  Betrelf  der  Oberflache  sicher,  dass 
das  frühere  Flimraerepithel  des  Uterus  nicht  mehr  vorhanden  ist.  Im 
Innern  der  Decidua  findet  man  verschiedene  Elemente ,  vor  allem  eine 
mehr  amorphe  Grundsubstanz ,  die  alle  andern  Elemente  trägt ,  unter 
denen  neben  den  zahlreichen  Gefässen  und  umgewandelten  Drüsen 
runde  und  spindelförmige  Zellen  bei  weitem  die  Hauptsache  ausmachen. 
Die  runden  sogenannten  Decidualzellen  sind  schön  und  gross  bis  zu 
30 — 40  |i,|,  mit  scharfen  Conturen,  wie  wenn  sie  eine  besondere  Mem- 
bran besässen,  und  mit  deutlichen  Kernen  und  Kernkörperchen.  Anfangs 
die  einzigen  zelligen  Elemente  desDecidualgewebes,  wandelt  sich  später 
ein  guter  Theil  der  Decidualzellen  in  Spindel-  oder  Faserzellen  um, 
welche  man  schon  am  Ende  des  ersten  Monats  neben  denselben  findet, 
und  zwar  sind  es  vor  allem  die  Zellen  der  tieferen  Schichten  der  Deci- 
dua, die  diese  Umwandlung  erleiden .  während  die  Elemente  der  ober- 
flächlichen Lagen  vorwiegend  rund  bleiben.  Die  genannten  Faserzellen 
sind  ausgeprägte  spindelförmige  Zellen  von  verschiedener  Form  und 
Grösse,  alle  mit  deutlichen,  rundlichen  oder  länglich  runden  Kernen, 
neben  denen  nach  und  nach  auch  eine  mehr  weniger  deutlich  faserige 
Grundsubstanz  auftritt. 

In  Betreff  der  nicht  unwichtigen  Frage,  ob  die  Decidua  vera  Uterin- 
drüsen besitze  ,  haben  die  Bemühungen  zahlreicher  Forscher  Folgendes 
ergeben  : 

\i  Die  Utcrindrüsen  erleiden  in  den  ersten  Monaten  der  Schwanger- 
schaft eine  ungemeine  Vergrösserung  und  werden  einerseits  sehr  lang 
und  schlängeln  sich,  andrerseits  erweitern  sie  sich  auch  und  werden 
buchtig. 

2)  An  dieser  Zunahme  betheiligen  sich  ursprünglich  allcThcile  der 
Drüsen  gleichmässig ,  bald  jedoch  beschränkt  sich  die  Vergrösserung 
mehr  auf  die  mittleren  und  oberen  Theile,  während  die  blinden  Enden 
nur  wenig  zunehmen.  In  diesem  Stadium,  das  im  2.  Monate  beginnt  und 
bis  zum  ö.  und  6.  Monate  anhält,  wird  die  Oberfläche  der  Decidua  durch 
die  colossal  erweiterten  Drüsenmündungen  siebförmig ,  ebenso  die  fol- 
genden Lagen  bis  zu  einer  gewissen  Tiefe  porös,  während  die  mittleren 


Decidua  vera.  137 

und  unteren  Lagen  bis  nahe  an  die  MuskelhiiiC  heran  ein  ausgesprochen 
spongiöses  Ansehen  gewinnen.  In  der  obern  oder  Zellenscliicht  sind  es 
l)esonders  die  oben  geschilderten  Deciduaizellen  ,  die,  lebhaft  sich  ver- 
mehrend und  auch  sich  vergrössernd,  die  grosse  Flächen/.unahnie  der 
Haut  besorgen,  und  weniger  die  Drüsen,  welche  dadurch  auch  in  weitere 
Abstände  von  einander  zu  stehen  kommen.  In  der  spongiösen  Lage  da- 
gegen sind  es  umgekehrt  die  Drüsen,  die  ungemein  sich  vergrössern, 
und  fehlt  ein  mit  gleicher  Energie  wachsendes  Element  in  der  Zwischen- 
substanz, in  der  die  Spindelzellen  vorwiegen. 

3)  In  den  letzten  Monaten  der  Schwangerschaft,  sobald  einmal  die 
Vera  mit  der  Reflexa  verklebt  ist  und  beide  Häute  zusammen  immer 
dünner  w'erden ,  verstreichen  nicht  nur  die  Drüsenkanäle  und  Räume  in 
der  Zellenschicht  der  Vera  immer  mehr ,  sondern  es  verödet  auch  der 
obere  Theil  derer  der  spongiösen  Lage,  so  dass  nur  noch  der  tiefere 
Theil  dieser  Schicht  in  seinen  früheren  Verhältnissen  sich  erhält.  Die 
blinden  Drüsenenden  sind  in  dieser  Zeit  entweder  noch  in  früherer 
Weise  vorhanden  oder  mit  in  dem  spongiösen  Gewebe  aufgegangen. 

4)  Die  umgewandelten  Drüsen  zeigen  in  allen  Stadien  der  Schwanger- 
schaft noch  in  einzelnen  Theilen  Epithel,  und  lässt  sich  als  Gesetz  auf- 
stellen, dass  dasselbe  von  der  Oberfläche  gegen  die  Tiefe  schwindet.  Die 
Drüsenräume  der  Decidua  werden  an  gut  erhaltenen  Präparaten  stets 
leer  gefunden  und  führen  wohl  im  Leben  Flüssigkeit ,  über  deren  Natur 
keine  Thatsachen  Aufschluss  geben. 

Die  Decidua  reflexa  ist  an  ihrer  äusseren  ,  der  Uteruswand  zu-  Dtcidtta  reflexa. 
gekehrten  Oberfläche  glatt  und  in  der  Mitte  der  Schwangerschaft  ohne 
Epithel;  die  innere  Oberfläche  dagegen  ist  mit  dem  Chorion  laeve  ver- 
klebt und  nimmt  die  Zotten  desselben  auf.  Gefässe  fehlen  der  0,5 — 1.0 
nun  dicken  Haut  in  der  Regel  ganz,  und  Drüsenreste  finden  sich  nur  an 
der  Umbiegungsstelle  in  die  Vera. 

Das  Gewebe  der  Reflexa  stimmt  so  ziemlich  mit  dem  der  Vera  überein, 
nur  sind  ihre  Elemente  mehr  abgeplattet  und  epithelähnlich ,  blasen- 
förmige  grosse  Zellen  dagegen  spärlicher. 

Gegen  das  Ende  der  Schwangerschaft,  vom  6.  Monate  an.  werden 
beideDeciduaemit  einander  verklebt  und  zugleich  so  verdünnt  gefunden, 
dass  sie  an  der  Nachgeburt  nur  eine  einzige  dünne  Haut  darstellen. 
Natürlich  ist  hiermit  auch  jeder  Zwischenraum  zwischen  Ei  und  Uterus- 
wand verschwunden,  und  füllt  das  Ei  den  Uterus  ganz  aus.  Untersucht 
man  von  aussen  nach  innen  die  Schichten  eines  hochschwangeren  Uterus, 
so  stösst  man  nach  Durchschneidung  der  sehr  verdünnten  Muskelhaut 
auf  ein  Y2 — •  "^"^  dickes,  gelblichweisses  ,  aussen  schwammiges,  innen 
faserig  blätteriges  Häutchen,  und  dieses,  welches  von  den  beiden  Deciduae 
gebildet  wird,  führt  durchschnitten  gleich  zum  Chorion  und  Amnion. 


Placoüa 
foetalis. 


138  Entwicklung  der  Leibesform. 

Anmerkung.  Die  Drüsen  der  I>eci(/ua  vera  habe  auch  ich  bei  neuen 
Untersuchungen 'in  allen  Zeiten  der  Schwangerschaft  in  den  tieferen  Lagen 
der  Haut  gefunden. 


§  19. 
Placenta.  Nabelstrang. 

piacenta.  Die  PUicenta.  als  Ganzes  senommen,  ist  ein  sehr  weiches  und  blut- 

reiches Gebilde  von  Scheiben-  oder  Kuchenform ,  in  der  Mitte  der 
Schwangerschaft  von  10 — 13  cm  Durchmesser,  am  Ende  derselben  von 
16 — 21  cm  Grösse  und  etwa  3 — 4  cm  Dicke.  Man  unterscheidet  an  ihr 
eine  convexe  uterine  und  eine  concave  embryonale  Fläche  und  kann 
dieselbe  behufs  der  Beschreibung  in  den  mütterlichen  und  den  fötalen 
Theil,  Mutterkuchen  und  Fruchtkuchen,  sondern,  die  beide  in  der  Mitte 
der  Schwangerschaft  aufs  innigste  mit  einander  vereinigt  sind .  jedoch 
bis  zum  3.  Monate  von  einander  sich  trennen  lassen. 

Die  Placenta  foetalis  w  ird ,  wie  schon  früher  angegeben ,  von  dem 
Theile  des  Chorion  gebildet,  der  ursprünglich  der  Uteruswand  zuge- 
wendet ist,  und  an  dieser  Stelle  zeigt  sich  eine  ungemeine  Entwicklung 
der  Chorionzotten ;  hier  allein  breiten  sich  auch  die  sogenannten  Placen- 
largefässe,  die  Arteriae  und  die  Venae  umhilicales^  aus.  Die  an  der  fötalen, 
vom  Amnion  bekleideten  Seite  des  Fruchlkuchens  gelegene  Membran  des 
Chorion  ist  eine  ziemlich  feste,  glatte,  weisslich  durchscheinende  Haut, 
an  welche  der  Nabelstrang  sich  ansetzt  und  in  welcher  die  grösseren,  an 
der  fötalen  Seile  vorspringenden  Verästelungen  der  Umbilicalgefässe 
liegen,  um  dann  von  hier  aus  in  die  Stämme  der  Chorionzotten  einzu- 
treten. Diese  Stämme  gehen  von  dei"  Membrana  chorii  ab  und  bilden 
durch  ihre  zahlreichen  Verästelungen  eine  ziemlich  dichte  und  zu- 
sammenhängende ,  frisch  röthliche  Masse ,  die  bei  weitem  die  Haupt- 
masse der  ganzen  Placenta  bildet,  und  für  sich  allein,  getrennt  von  der 
Placenta  uterina  ,  nach  aussen  eine  hügelige  gelappte  Oberfläche  dar- 
bieten würde.  Die  Stämme  der  Chorionbäumchen  sind  an  verschiedenen 
Placenten  der  Zahl  und  Dicke  nach  so  verschieden,  dass  sich  kaum  etwas 
Allgemeines  über  dieselben  sagen  lässt,  und  dasselbe  gilt  auch  von  ihren 
Verästelungen,  in  Betreff  welcher  die  Bemerkung  genügt,  dass  dieselben 
an  jedem  Büumchen  ungemein  zahlreich  sind,  ferner  nach  allen  Rich- 
tungen abgehen  und  schon  in  der  nächsten  Nähe  dov  Membrana  chorii 
beginnen.  Die  gröberen  Zweige  gehen  entweder  durch  wiederholte 
Zvveitheilungen  aus  den  Aesten  erster  Ordnung  hervor,  oder  dieselben 
treten  unter  rechten  Winkeln  von  den  Stämmen  imd  grossen  Aesten  ab, 
und  Aehnliches  findet  sich  übrigens  auch  bei  den  feineren  Verästelungen. 


Placenta  foetalis.  139 

Sehr  bezeichnend  sind  übrigens  für  diese  letzteren  viele  von  den  feine- 
ren Aestchen  und  Zweigchen  unter  rechten  Winkeln  abgehende  kurze, 
einfciche  oder  wenig  getheilte  Ausläufer,  so  dass  manche  Zweige  in 
grosser  Ausdehnung  nur  von  solchen  besetzt  sind.  Die  letzten  Enden 
der  Bäumchen  zerfallen  in  freie  Ausläufer  inid  in  solche,  w'elche  in  die 
Placenta  uterina  sich  einsenken.  Die  freien  Ausläufer  finden  sich  in 
allen  Höhen  der  Placenta  und  sind  der  Gestalt  nach  fadenförmig,  walzen- 
förmig .  birnförmig  und  selbst  keulenförmig,  ferner  entweder  gerade 
oder  geknickt  und  gebogen ,  endlich  gestielt  oder  unmittelbar  aus  den 
letzten  Aesten  hervorgehend.  Die  Menge  dieser  Ausläufer,  deren  Breite 
57 — 114  u.  beträgt,  ist  so  ungemein  gross  und  ihr  Ineinandergreifen  so 
mannigfach ,  dass  sie  für  sich  allein  fast  das  ganze  innere  Gewebe  der 
Placenta  erzeugen  und  auf  jeden  Fall  nur  enge  spaltenförmige  Lücken 
zwischen  sich  lassen ,  deren  muthmasslicher  Inhalt  später  besprochen 
werden  soll. 

Eine  zweite  Art  von  Ausläufern  ist  erst  in  neuerer  Zeit  von  Lang- 
HAXS  aufgefunden  worden.  Dieselben,  die  ich  Haftwurzeln  nenne, 
sind  feinere  und  gröbere  Ausläufer  der  Stämme  der  Chorionbäumchen  in 
einer  Dicke  bis  zu  I  mm  ,  welche  ungetheilt  oder  einige  Male  verästelt 
bis  zur  Placenta  uterina  reichen  und  dann  in  diese  sich  einsenken,  um, 
frei  von  Epithel ,  mit  dem  Gewebe  derselben  so  innig  sich  zu  vereinen, 
dass  selbst  ein  starker  Zug  die  Verbindung  nicht  löst.  Am  zahlreichsten 
sind  die  Haflwurzeln  an  den  Scheidewänden  mütterlichen  Gewebes,  die 
tief  zwischen  die  Gruppen  von  Zotten  oder  Cotyledonen  sich  einsenken, 
woselbst  viele  derselben  ganz  wagerecht  verlaufen ,  und  am  dicksten 
und  noch  immer  zahlreich  genug  finden  sich  dieselben  in  den  mittleren 
Theilen  der  Cotyledonen  ,  wo  sie  wie  senkrechte  Pfeiler  zwischen  den 
Stämmen  der  Chorionbäumchen  und  der  mütterlichen  Placenta  ausge- 
breitet sind.  Alle  als  Haftwurzeln  endenden  Aeste  der  Chorionbäum- 
chen geben  übrigens  in  ihrem  ganzen  Verlaufe  feinere  Zweige  ab,  die 
in  gewöhnlicher  Weise  sich  verzweigen  und  frei  enden. 

Bezüglich  auf  den  Bau,  so  verhält  sich  der  Piacentartheil  des  Chorion 
im  Wesentlichen  ebenso  wie  das  übrige  Chorion  und  besteht  aus  einer 
äussern,  alle  Theile  überziehenden  Epilhellage  und  einer  inneren,  dem 
Embryo  zugewendeten  bindegewebigen  Haut.  Dieselben  Bestandtheile 
setzen  auch  die  Chorionbäumchen  zusammen ,  und  zwar  besteht  jedes 
derselben  in  allen  seinen  Theilen  aus  einer  inneren  bindegewebigen 
Axe  und  einem  äusseren,  7 — 1 1  \i  dicken  Pflasterepithel  von  mehr  klei- 
neren Zellen,  dessen  Elemente  in  sehr  verschiedenen  Graden  der  Deut- 
lichkeit zur  Anschauung  kommen.  An  frischen  Zotten  und  vor  allem  an 
den  Zotteuspitzen  erkennt  man  häufig  keine  Zellengrenzen ,  und  er- 
scheint das  Ganze  nur  wie  ein  feinkörniger  üeberzug  mit  zahlreichen 


140  Elitwicklung  der  Leibesform. 

kleineren  runden  oder  länglich  runden  Kernen,  wogegen  an  den  Stäm- 
men der  Baunichen ,  an  der  Membrana  chorii  und  namentlich  an  nicht 
ganz  frischen  Placentcn  die  Zusammensetzung  aus  Zellen  oft  deutlich  zu 
sehen  ist.  Gewisse  Epitiielialgebilde  der  Zotten  zeigen  in  keinem  Falle 
Zellengrenzen,  und  zwar  die  sogenannten  Epithelialsprossen.  Mit 
iliesem  Namen  l)ezeichnet  man  Wucherungen  des  Epithels  von  sehr  ver- 
schiedener Form  und  Grösse,  die  vor  Allem  an  den  letzten  Ausläufern  der 
Bäumchen  endständig  oder  seitenständig,  aber  auch  an  den  sie  tragenden 
Zweigelchen  sich  finden.  Diese  Sprossen,  meist  von  Warzen-,  Walzen- 
oder Keulenform ,  bestehen  aus  dem  feinkörnigen  Protoplasma  der 
Epithelzellen  mit  einer  bald  grösseren ,  bald  geringeren  Anzahl  von 
Kernen,  die  haufenweise  beisammen  liegend  das  Innere  einnehmen,  so 
dass  auf  den  ersten  Blick  klar  wird ,  dass  diese  Fortsätze  des  Epithels 
nicht  aus  getrennten  Zellen  bestehen.  Da  nun  ferner  die  Epithelial- 
sprossen  häufig  mit  breiter  Basis  aus  dem  Epithel  hervorgehen ,  so  folgt 
weiter,  dass  auch  das  Epithel  selbst  an  diesen  Stellen  nicht  aus  getrenn- 
ten Zellen  besteht. 

Das  Bindegewebe  der  Zottenbäumchen  ist  in  den  Stämmen  der- 
selben derber ,  fester ,  mehr  fibrillär ,  in  den-  feineren  Verästelungen 
weicher  und  selbst  gallertartig.  In  allen  Theilen  enthält  dasselbe  eine 
gewisse  Menge  spindelförmiger,  auch  wohl  sternförmiger  Zellen ,  von 
denen  die  letzteren  besonders  in  den  weicheren  Theilen  sich  finden, 
und  hier  oft  zierliche  Netze  mit  mehr  homogener  Zwischensubstanz 
bilden. 

In  jedes  Chorionbäumchen  tritt  ein  Ast  der  einen  oder  der  anderen 
Arteria  umbilicalis  herein  und  aus  jeder  Zotte  kommt  eine  Vene  heraus, 
die  in  eine  Wurzel  der  Vena  umbilicalis  übergeht,  und  diese  Gefässe 
verästein  sich  nun  bis  in  die  letzten  Ausläufer  hinein.  Arterien  und 
Venen  gehen  in  diesen  durch  Haarröhrchen  einfach  schlingenförmig  oder 
unter  Bildung  einiger  Anastomosen  in  einander  über  und  ausserdem 
finden  sich  auch  in  den  Stämmen  zahlreiche  Capillarnetze.  Aus  dem  Ge- 
sagten folgt,  dass  das  Gefässsystem  des  Embryo,  insoweit  es  in  die 
Placenta  eingeht,  ein  vollkommen  geschlossenes  ist ;  auch  verdient  Be- 
achtung ,  dass  in  den  letzten  Enden  der  Chorionbäumchen  die  Gefässe 
eine  sehr  oberflächliche  Lage  haben ,  und  so  zu  sagen  dicht  unter  dem 
Epithel  liegen. 
piacinta  Viel  Schwieriger  als  der  fötale  Antheil  doi-  Placenta,  ist  der  mülter- 

ulttina.  .  " 

liehe  Theil  zu  erforschen.  Betrachtet  man  eine  in  regelrechlerWeise  vom 
Uterus  gelöste  Placenta  von  ihrer  convexen  oder  Uteriniliiche  ,  so  findet 
man.  dass  sie  an  dieser  Fläche  wie  in  eine  gewisse  Anzahl  von  unregel- 
mässigen. rnndiich-polNgonak'n  Abtlicilnngon  oder  Lappen,  die  sogenann- 
ten Cotyledonen  der  Placenta,  zerfällt.   Diese Colyledonen  werden  von 


l'laceiila  uterina. 


141 


Dccidna 
placentalis. 


den  Zotten  des  Chorion  gebildet,  die  gruppenweise  dadurch  zusammen- 
gehallen werden,  dass  der  mütlerliche  Anlheil  der  Placenta  in  bestimm- 
ter Weise  von  der  Uterinseite  her  sie  umgiebl 
und  zwischen  diesell)en  eindringt.  Es  liegen 
nämlich  an  der  Uterinseite  einer  natürlich  los- 
gelösten Placenta  die  Chorionzotten  nicht  frei, 
vielmehr  sind  dieselben  immer  von  einem  Theile 
der  miltterliclien  Placenta  bedeckt,  der  jedoch 
kaum  mehr  als  0,5 — 1 ,0  mm  Dicke  hat  und,  wenn 
er  gut  erhalten  ist ,  als  eine  zusammenhängende 
Haut  erscheint,  die  den  fötalen  Thell  der  Pla- 
centa bedeckt  und  am  Rande  in  die  Vera  und  Re- 
(lexa  sich  fortsetzt. 

Diese  Haut,  die  ich  mit  ihren  Fortsetzungen 
in  die  Placenta  hinein  Pars  caduca  placentae  nie- 
rinae  oder  Decidua  placentalis  nennen  will, 

ist  nur  der  innerste  Theil  der  eigentlichen  Placenta  uterina,  während  der 
äussere  mächtigere  Theil  dieser  Lage .  die  die  Pars  non  caduca  s.  fixa 
placentae  uterinae  heissen  mag .  bei  der  Lösung  der  Placenta  beim  Ge- 
bärakte auf  der  Muskelhaut  sitzen  bleibt.  Beide  diese  Lagen  zusammen 
entsprechen  der  Decidua  vera  und  zeigen  auch  ursprünglich  dieselben 
Strukturverhältnisse  wie  diese,  namentlich  auch  Drüsen.  Später  jedoch 
und  zwar  schon  gegen  die  Mitte  des  Fötallebens  verkümmern,  unter 
gleichzeitiger,  mächtiger  Entwicklung  der  Blutgefässe  an  dieser  Stelle, 
die  schlauchförmigen  Drüsen,  sodass  zuletzt  wesentlich  nur  eine  weiche, 
gefässreiche  Bindesubstanz  zurückbleibt.  Nichtsdestoweniger  kann  man 
auch  noch  an  der  Placenta  uterina  aus  der  zweiten  Hälfte  der  Schwanger- 
schaft ein  Stratum  spongiosum  als  Homologon  der  Drüsenlage  der  Vera 
und  ein  Stratum  cellulosum  unterscheiden,  mit  dem  Bemerken  jedoch, 
dass  wohl  erhaltene  Drüsenreste  nach  meinen  Erfahrungen  um  diese 
Zeit  in  der  Placenta  uterina  wenigstens  nicht  immer  zu  treffen  sind. 

Die  Beziehungen  der  Placenta  uterina  zu  den  Chorionzotten  an- 
langend, so  ergiebt  sich  ,  dass  die  Decidua  placentalis  mit  stärkeren  und 
schwächeren  Fortsätzen  zwischen  die  Colyledonen  sich  hinein  erstreckt 
und  wie  Scheidewände  zwischen  denselben  bildet,  welche  Fortsätze  alle 
untereinander  zusammenhängen  und  mehr  weniger  tief  in  die  Placenta  foe- 
talis  oder  zwischen  die  Chorionzotten  eindringen.  In  der  Regel  erreichen 
diese  Fortsätze,  die  ich  die  Septa  placentae  nenne,  die  innevsien Septa  placentae. 
Theile  der  Placenta  foetalis  oder  die  Membrana  chorii,  von  der  die  Stämme 

Fig.  Mk.  Ein  Theil  eines  injicirten  Aestchens  einer  Chorionzotte.  Nach  Ecker. 
Icon.  phys.  Erklärung  zur  Tafel  XXYIII.  a  Hauptgefässstamm  ;  n  Capiliaren  des  ober- 
flachlichen  Netzes. 


142  Entwicklung  der  Leibesfonn. 

der  Chorionbäuruchen  ausgehen,  nicht,  obschon  r..an:!;e  tlc.selben  bis 
niihe  an  das  Cnoilon  lieranreiclien ;  doch  i^iebt  es  in  jeder  Plaeenta  eine 
Gegend  und  zwar  die  Randliieile,  wo  dies  regelrecht  geschieht  und  die 
Sepia  den  ganzen  Fruchtkuchen  durchdringen  und  bis  zum  Chorion  sich 
erstrecken,  wo  sie  in  einer  an  der  fötalen  Fläche  der  Plaeenta  befind- 
lichen Lage  der  Decidua  plucentalis  enden ,  auf  die  ich  gleich  zurück- 
kommen werde.  Genauer  untersucht ,  lassen  sich  die  Septa  meist  leicht 
in  zw^ei  Blätter  spalten,  von  denen  je  eines  einem  Cotyledo  angehört,  und 
zwischen  diesen  finden  sich  dann  in  verschiedenen  Höhen  mütterliche 
Blutgefässe,  von  denen  noch  weiter  die  Rede  sein  soll.  Theilungen  der 
Septa  in  ihrem  Verlaufe  in  die  Tiefe  scheinen  nicht  vorzukommen,  oder 
sind  wenigstens  selten,  und  würde  somit  die  Plaeenta  ntoina,  wenn  man 
sich  die  Chorionzotten  alle  wegdenkt,  an  ihrer  fötalen  Oberfläche  eine 
gewisse  Aehnlichkeit  mit  einer  Bienenwabe  haben ,  deren  Fächer  —  an 
Zahl  den  Cotyledonen  gleich  —  tief  und  mannigfach  zusammenfliessend 
wären.  Zur  Vervollständigung  des  Bildes  hätte  man  jedoch  weiter  sich 
vorzustellen,  dass  auch  der  Grund  dieser  grossen  Fächer  noch  leicht  un- 
eben ist ,  indem  die  Decidua  placentalis  auch  über  jedem  Cotyledo  mit 
mannigfachen  kleinen  Unebenheilen  eegen  das  Chorion  vortritt. 

Ich  erwähnte  vorhin  einer  subchorialen  Lage  der  Decidua  placen- 
talis und  habe  nun  diese  noch  wenig  gekannte  Bildung  zu  beschreiben. 
Löst  man  an  einer  frischen  Nachgeburt  in  der  Nähe  des  Randes  der 
Plaeenta,  und  gegen  diese  fortschreitend,  das  Chorion  laeve  von  deü  Deci- 
duae  ab,  so  überzeugt  man  sich  leicht ,  dass  diese  Häute  am  Rande  der 
Plaeenta  auch  auf  die  fötale  subchoriale  Fläche  dieser  übergehen,  und 
gelingt  es,  wenn  man  auch  die  Membran  des  Chorion  frondosum  unter 
sorgfältigem  Abschneiden  der  Stämme  der  Chorionbäumchen  abhebt, 
eine  mütterliche  Haut  auf  eine  Strecke  von  2  —  3  cm  und  mehr  unter 
dem  Rande  der  Plaeenta  zu  verfolgen.  Genauer  bezeichnet,  gehen  von 
der  Gegend  des  Randsinus  der  Plaeenta  aus,  der  an  der  Grenze  der  Vera 
und  Reflexa  und  der  Decidua  placentalis  seinen  Sitz  hat,  zwei  mütterliche 
Lagen  auf  die  Placeuta  über,  einmal  die  die  Cotyledonen  der  Plaeenta 
bekleidende  oben  schon  erwähnte  Lamelle  (Basalplatte,  VVinkleri  ,  die 
ich  Decidua  placentalis  sensu  strictiori  heisse,  und  dann  die  unter  dem 

"'"hr"i  iT''  ^^^'orion  hinziehende  Lage  i^Schlussplatle ,  Winkler  ,  die  Decidua  pla- 
centalis suhchorialis .  Beide  diese  Lagen  stehen  durch  die  Septa 
placentae  in  Verl)indung,  und  sind  daher  hier  die  Cotyledonen  ganz  und 
gar  von  mütterlichem  Gewebe  umgeben. 

der"/'^'«^/«  '^''  komme  nun  zur  Betrachtung  der  feineren  Structurverhültnisse 

der  Plaeenta  uterina.  Was  das  Gewebe  der  Plaeenta  uterina  anlangt,  so 
stimmt  dasselbe  mit  dem  der  Deciduae  im  Wesentlichen  überein,  und 
besteht  nur  insofern  eine  Verschiedenheit  beider ,  als  in  der  Plaeenta 


utirinu. 


Placenia  uleriiia.  143 

uterina  eine  Zellenforni  sich  findet,  die  in  der  Decklua  vera  und  reflexa. 
auch  wenn  sie  vorkommen  miig,  doch  auf  jeden  P'all  selten  ist,  nämlich 
im  Älittel  37 — 76{x  grosse,  in  den  Extremen  bis  zu  0,13  mm  ansteigende 
runde  Zellen  mit  zahlreichen  runden  Kernen  von  lö — 19  tx.  Diese  Rie- 
senzellen oder  vielkernigen  Zellen  finden  sich  vor  Allem  in 
der  Dccidua  placentalis  und  in  den  Septa ,  fehlen  jedoch  auch  in  den 
äussern  Schichten  nicht ,  in  denen  jedoch  lange  ,  l)reite  Spindelzeilen 
zum  Theil  mit  mehrfachen  Kernen  und  kleinere,  runde  Zellen  vorwiegen, 
von  denen  eine  kleinste  Art  als  farblose  Blutzellen  angesprochen  werden 
darf.  Den  Rest  des  Gewebes  bildet  eine  bald  spärlicher,  bald  reichlicher 
vorkommende  Zwischensubstanz ,  in  älteren  Placenten  stellenweise  von 
deutlich  fibrillärer  Natur,  wie  vor  Allem  in  den  innersten  Lagen  gegen 
die  Zotten  zu  und  in  den  Septis ,  wo  dieses  Gewebe  die  Riesenzellen  in 
grösseren  und  kleineren  Nestern  enthält ,  jedoch  allerdings  in  verschie- 
denen Placenten  einen  sehr  verschiedenen  Grad  der  Entwicklung  zeigt. 

Sehr  eigenthümlich  ist  das  Verhalten  der  Ge  fasse  der  P/acenfa Blutgefässe  der 

i         .  .     ..    .  .    <•     1  •  r.1  1  Placenta 

Uterina.  An  emer  uijicu'ten  oder  sonst  einlach  präparirten  Placenta  lassen  uterina. 
sich  von  der  Seite  des  Uterus  her  ohne  Schwierigkeit  zahlreiche  spiralig 
gewundene  Arterien  nachw eisen .  welche  in  den  äusseren  Theil  der 
Placenta  uterina  eindringen,  und  noch  leichter  tiberzeugt  man  sich .  dass 
diese  Schicht  auch  eine  übergrosse  Menge  weiter  und  vielfach  verbun- 
dener Venen  enthält.  Geht  man  weiter  nach  innen  und  untersucht  man 
den  Theil  der  mütterlichen  Placenta ,  welcher  bei  der  Geburt  abge- 
stossen  wird,  so  zeigt  sich,  dass  an  der  üterinfläche  dieser  Decidiia 
placentalis  Fortsetzungen  der  genannten  Arterienstäramchen  vorkommen, 
die  immer  noch  stark  gewunden  und  getragen  von  dem  Gewebe  der 
Decidua  ins  hinere  dringen.  Diese  Gefässe  sind  jedoch  nicht  die  unver- 
änderten Fortsetzungen  der  Arterien  der  Muscularis ,  vielmehr  ergiebt 
sich  mit  Hülfe  des  Mikroskopes  leicht,  dass  dieselben  ausser  einer  Endo- 
thellage  kaum  mehr  eine  besondere  Wand  besitzen,  indem  eine  nach 
aussen  von  dieser  Zellenschicht  befindliche  dünne,  längsstreifige  Binde- 
substanz gegen  das  Gewebe  der  Decidua  placentalis  nicht  scharf  abge- 
grenzt ist.  Namentlich  fehlen  Muskelfasern  und  elastische  Elemente 
ganz  und  unterscheiden  sich  somit  diese  Gefässe  im  Baue  kaum  von  den 
gleich  zu  beschreibenden  Venen.  Aus  diesem  Grunde  sind  diese  Arte- 
rien auch  nur  sehr  schw  er  weiter  ins  Innere  zu  verfolgen ;  immerhin 
führen  sowohl  Injectionen ,  als  auch  sorgfältige  Präparationen  an  noch 
mit  Blut  gefüllten  solchen  Gefässen  zu  dem  übereinstimmenden  Ergeb- 
nisse, dass  dieselben,  ohne  Capillaren  zu  bilden,  nach  wenigen  Ver- 
ästelungen von  den  Septa  der  Cotyledonen  aus  in  buchtige  Räume  aus- 
gehen ,  die  zwischen  den  Verästelungen  der  Chorionbäumchen  sich 
befinden  und  die  ganze  Placenta  foetalis  durchziehen.    Was  so  für  die 


J4-1  Entwicklung  der  Leibesforni. 

Arterien  izilt .  passt   ;iufli  für  die  VcMion.     In  den  inneren  Thoilen  der 
Plaeenla    gegerf  den  Embryo  zu    ist  keine  Spur  von  Venen  zu  sehen ; 
dieseil)en  treten  erst  in  den  Gegenden  der  Arterien  und  am  Rande  des 
Organes  auf,  und  zwar  in  folgender  AVeise. 
Venen  der /"/<(-  Ym  die  Placeuta  herum,   zum  Theil   noch  im  Bereiche  derselben, 

zum  Theil  sclion  in  der  Decidua  vera  findet  sich  eine  Art  weiten  Rand- 
gefässeS;  der  sogenannte  Venensinus  der  Placenta  oder  der  ring- 
förmige Sinus,  der  an  der  einen  Seite  viele  Nebenwurzeln  aus  der 
Placenta  bezieht .  auf  der  andern  Seite  durcli  zahlreiche  Abzugskanäle 
zu  den  Venen  des  tieferen  Theiles  der  Vera  und  der  Muscularis  führt. 
Genauer  betrachtet  ist  dieser  ringförmige  Sinus  nicht  ein  einziges  zu- 
sammenhängendes Gefäss  ,  vielmehr  besteht  derselbe  aus  Anastomosen 
der  aus  dem  Innern  der  Placenta  herauskommenden  Venen ,  die  ge- 
wöhnlich da  und  dort  unterbrochen  sind,  sodass  selten  ein  vollständiger 
Kreis  vorhanden  ist.  Die  Wurzeln,  welche  von  Seite  der  Placenta  in 
den  Ringsinus  einmünden,  sind  zweierlei.  Die  einen  kommen  aus 
den  am  Rande  befindlichen  Septa  und  lassen  sich  innerhalb  dieser  oft 
auf  lange  Strecken  zwischen  die  Cotyledonen  hinein  verfolgen,  wobei 
sich  zeigt,  dass  sie  eine  grosse  Anzahl  Emissarien  aus  den  benachbarten 
Cotyledonen  aufnehmen,  deren  Mündungen  ihrer  Wand  ein  siebförmig 
durchlöchertes  Ansehen  geben.  Schliesslich  laufen  auch  diese  Venen 
mit  ihren  Enden  frei  in  die  Maschenräume  in  den  Cotyledonen  aus,  wo- 
bei das  mütterliche  Geweihe,  das  sie  bisher  begrenzte,  sich  verliert.  In 
ähnlicher  Weise  verhalten  sich  auch  eine  gewisse  Anzahl  von  Venen, 
die  von  der  convexen  Seite  der  Placenta  herkommen  und  von  hier  aus 
in  die  Septa  hinein  in  die  Tiefe  treten. 

Eine  zweite  Art  der  in  den  Ringsinus  einmündenden  Wurzeln 
mündet  dicht  am  Chorion  in  dieses  Gefäss  ein  und  kommt  aus  einem 
reichen  Lacunensystem  ,  welches  an  der  fötalen  Seite  der  Placenta  dicht 
unter  dem  Chorion  und  der  Decidua  subchoiHalis ,  soweit  dieselbe  noch 
vorhanden  ist,  seinen  Silz  hat  und  die  ganze  Placenta  überzieht.  Ooff- 
nel  man  den  Ringsinus  von  der  Aussenseite,  so  sieht  man,  dass  ein  Theil 
desselben  wie  von  den  Cotyledonen  des  Placentarrandes  überwölbt  ist, 
.so  dass  die  dem  Chorion  zugewendete  Randfläche  der  Placenta  noch  von 
der  Wand  des  Ringsinus  überzogen  ist.  In  dieser  Gegend  finden  sich 
nun  eine  grosse  Menge  Löcher  uml  Spalten  und  wenn  man  durch  die- 
selben eindringt,  so  gelangt  man  untci-  die  Decidua  subchorialis ,  und 
weiter  gegen  die  Mitte  der  Placenta  unmiltel})ar  unter  das  Chorion  in 
wtfite  anaslomosirende  Räume  .  die  die  Stämme  iler  (;iiorionl)äumch<m 
umgeben  und  wie  gesagt  iinicr  dem  ganzen  Chorion  sich  hindurch  er- 
strecken.    Dieses   s u  Im- h  o  r i  a  1  c  ,    \<'nöse   L  a  c  n  n  en  n  e  t  z  ,   das  von 


Placenta  uterina.  145 

der  Randvene  aus  mit  Leichtigkeit  sich  aufblasen  und  injicircn  lässt, 
steht  nun  seinerseits  wieder  mit  den  inneren  Maschenrüumen  der  Co- 
tyledonen  in  der  reichlichsten  Verbindung,  und  ist  durch  dasselbe  offen- 
bar eine  Einrichtung  gegeben ,  durch  welche  das  mütterliche  Blut  in 
der  Placenta  einen  leichten  Abfluss  findet.  Alle  Venensinus  der  Placenta 
uterina^  welche  noch  von  dem  Gewe])e  der  Deckhta  placcnlalis  begrenzt 
werden,  besitzen  als  Auskleidung  ein  schönes  Endothel.  Dagegen  fehlt 
allen  Fortsetzungen  derselben  in  das  cavernöse  Placentargcwebe  hinein 
eine  solche  Auskleidung,  und  findet  sich  selbst  in  den  weiten  sul)choria- 
len  Lacunen  keine  endotheliale  Lage. 

Dem  Gesagten  zufolge  ist  im  mütterlichen  Theile  der  menschlichen 
Placenta  von  Capillargefässen  keine  Spur  zu  sehen,  und  hängen  Arterien 
und  Venen  einzig  und  allein  durch  ein  System  anastomosirender  Lücken 
zusammen,  welche  ganz  und  gar  von  den  fötalen  Chorionzotten  be- 
grenzt werden.  Nach  dieser  Auffassung  umspült  das  Blut  der  Mutter  in 
der  Placenta  unmittelbar  die  embryonalen  Zotten,  und  ist,  ohne  von  be- 
sonderen Wandungen  umschlossen  zu  sein ,  nur  durch  das  Zottenepithel 
und  deren  Bindegewebsschicht  von  den  fötalen  Blutgefässen  getrennt. 

Die  Circulation  des  mütterlichen  Blutes  in  der  Placenta  muss bei ?'"*MY5^V."? '° 

der  mütterlichen 

dem  angegebenen  Baue,  wie  leicht  begreiflich,  im  Ganzen  eine  unregel-  i'iacenta. 
massige  sein.  Da  die  Arterien  an  der  convexen  Seite  der  Placenta  zu- 
treten und  die  Hauptvenen  am  Rande  derselben  entspringen,  so  wird 
man  wohl  sagen  dürfen,  dass  der  Blutstrom  im  Allgemeinen  von  der 
convexen  gegen  die  concave  Seite  und  den  Rand  der  Placenta  zii  geht. 
Bei  den  vielfachen  Verbindungen  der  Maschenräume  jedoch  müssen 
nothwendig  manche  Unregelmässigkeiten  in  dieser  Blutbewegung  ein- 
treten, Aenderungen  der  Blutströme,  vorübergehende  Stockungen  u.s.w., 
denen  zwar  durch  die  anderweitigen  venösen  Abzugskanäle ,  welche  an 
der  convexen  Seite  der  Placenta  sich  befinden,  entgegengearbeitet  wird, 
die  aber  nichtsdestoweniger  in  vielen  Fällen  zu  bleibenden  Störungen 
und  Blutgerinnungen  führen ,  welche  in  der  Placenta  zu  den  gewöhn- 
lichen Erscheinungen  gehören.  Als  wesentliche  Regulatoren  zur  Erhal- 
tung einer  geregelten  Circulation  in  den  mütterlichen  Bluträumen  der 
Placenta  erscheinen:  I)  Die  Turgescenz  der  Chorionzotten,  die  unter- 
normalen  Verhältnissen  wohl  immer  innerhalb  grösserer  Zeiträume  die- 
selbe ist,  und  somit  auch  eine  gleichbleibende  Form  der  Spalt  räume 
zwischen  denselben  zur  Folge  hat.  2)  Der  Druck,  den  die  Amnionflüssig- 
keit auf  die  Membrana  chorii  ausübt,  durch  welchen  besonders  die  Weite 
der  subchorialen  Lacunen  bestimmt  wird,  und  3)  Die  Contractionszu- 
stände  des  Uterus  und  der  mütterlichen  Placentargefässe. 

Die  Placenta  sitzt  gewöhnlich  am  Grunde  des  Uterus .  bald  mehr  an  sitz  der  pia- 

°  '  centa. 

K  öl  like  r,  Grundriss.  10 


146  Entwicklung  der  Leibesforni. 

der  vorderen.  l)ald  mehr  an  der  hinleren  Wand,  jedoch  selten  genau  in 
der  Mitle,  sondern  meist  mehr  auf  einer  Seite,  so  dass  die  eine  oder  an- 
dere Eileilerinüntlunp;  verlegt  ist.  Es  kann  jedoch  der  Mutterkuchen 
auch  mehr  gegen  den  Cervix  rücken  und  ganz  seitlich  sitzen,  ja  es  hat 
derselbe  manchmal  seine  Lage  selbst  ganz  unten .  so  dass  er  über  das 
ptactnta  pia(-  Qyifichim  uteri  intemum  herüberwuchert  und  dieses  verstopft    Plucenta 

via.  '  ^ 

praevia  ,  welches  Vorkommen  sehr  gefährlich  ist.  Gleich  beim  Beginne 
des  Gebäractes  wird  in  diesen  Fällen  mit  der  Eröffnung  des  Mutter- 
nmndes  die  Placenta  immer  mehr  vom  Uterus  getrennt ,  was  l)eim  Weg- 
falle einer  dauernden  Contraction.  die  sonst  auf  die  Lösung  der  Placenta 
folgt,  natürlich  schon  beim  Beginne  der  Geburt  furchtbare  Blutungen 
bedingt,  während  in  gewöhnlichen  Fällen  das  Bersten  der  dem  Orificiian 
uteri  anliegenden  ganz  gefässlosen  Eihäute  Rellexa ,  Chorion ,  Amnion 
durchaus  ohne  Nachtheil  eintritt. 
Varietäten  der  Grösscrc  Abweichunecu  der  Placenta  in  der  Form  und  im  Baue  sind 

Placenta 

nicht  häufig.  Ich  zähle  hierher  \  die  Plac.  marginata  mihi,  bei  der  das 
Chorion  frondosum  nur  die  Mitte  der  Placenta  einnimmt,  2'  die  PL  succen- 
turiata  Hyrtl  mit  einem  mehr  weniger  getrennten  Nebenlappen.  Ausser- 
dem beschreibt  Hvrtl  auch  ganz  Werne  Placentulae  succenturiatae.  3)  die 
Placenta  duplex.  Diese  Placenta  mit  zwei  ganz  getrennten  Hälften  ist 
von  besonderem  Interesse,  da  die  Affen  der  alten  Welt,  mit  Ausnahme 
der  Anthropoiden  normal  eine  solche  Placenta  haben  .  doch  wird  bei 
diesen  Geschöpfen  die  zweite  Placenta  immer  von  den  Gefässen  der 
andern  versorgt,  während  es  beim  Menschen  Regel  zu  sein  scheint,  dass 
der  Nabelstrang  getheilt  an  beide  Kuchen  geht.  Doch  beschreibt  Hyrtl 
eine  PL  dimidiata ,  bei  der  der  Nabelslrang  an  der  einen  Placenta  sich 
inserirte,  und  bildet  auf  Tab.  XI  eine  PL  succenturiata  ab,  die  auch 
doppelt  genannt  werden  könnte,  die  ebenso  sich  verhält.  4i  Die 
Placenta  bipartita.  Sehr  seilen.  5)  Die  Placenta  multiloba  Hyrtl  mit 
einer  grösseren  Zahl  (bis  zu  20 — 40)  ganz  getrennten  Lappen,  die  jedoch 
immerhin  so  nahe  beisammenstehen,  dass  keine  grössere  Aehnlichkeit 
mit  den  Cotyledonen  der  Wiederkäuer  herauskommt,  wie  denn  auch  eine 
solche  im  Baue  wohl  sicher  nicht  vorhanden  ist. 
it.eistrang.  Dbf   Nabelstrang,  Funiculus  umbilicalis,    den    ich    zum 

Schlüsse  noch  beschreibe,  ist  ein  zusammengesetztes  Gebilde.  Das  grö- 
bere anatomische  Verhalten  anlangend  bemerke  ich,  dass  derselbe  in 
der  Mille  der  Schwangerschaft  13 — 21  cm  Länge  hat  und  eine  Dicke 
von  9 — I  I  mm  besitzt.  Beim  ausgetragenen  Embryo  misst  derselbe  im 
Mittel  48 — 00  cm.  und  sind  als  Extreme  auf  der  einen  Seite  12 — 20  cm, 
auf  der  andern  1,67  m  beobachtet.  Die  Dicke  ist  11 — 13  mm.  Fast 
immer  ist  derselbe  spiralig  gedichl    in   der  Arl ,   dass  einmal  der  ganze 


IMacenta  uterina.  147 

Strang  eine  Drehung  zeigt ,  und  zweitens  im  Innern  die  Arterien  um 
die  weniger  gedreiite  Vene  herumlaufen ,  oder  umgekehrt .  so  dass  l)is 
zu  36  und  40  Spiraltouren  im  Ganzen  herauskonmien.  Diese  Drehung, 
die  nach  der  Mitte  des  2.  Monats  beginnt  und  in  den  meisten  Fällen 
vom  Embryo  aus  von  links  nach  rechts  gegen  die  Placenta  verläuft,  hat 
Anlass  zu  ziemlich  langwierigen  Discussionen  über  die  ihr  zu  Grunde 
liegenden  Ursachen  gegeben.  Sehr  wahrscheinlich  ist  es,  dass  durch  ein 
in  Spiralen  fortschreitendes  Wachsthum  der  Nabelgefässe,  ähnlich  wie 
J)ei  Ranken,  die  Drehung  des  Stranges  zu  Stande  kommt ,  welche  dann 
auch  den  Embryo  zu  Drehungen  veranlasst,  denen  er,  weil  er  frei  im 
Fruchtwasser  schwimmt,  keinen  grösseren  Widersland  entgegenzusetzen 
vermag.  Dadurch  wird  auch  die  Scheide  des  Nabelstranges,  jedoch 
nicht  noth wendig  ebenso  stark  wie  die  Gefässe,  gewunden. 

Mit  der  Placenta  verbindet  sich  der  Nabelstrang  selten  genau  cen- 
tral, in  der  Regel  jedoch  nahe  der  Mitte ,  doch  sind  Ausnahmen  hiervon 
und  ein  sonstiges  abweichendes  Verhalten  nicht  selten.  In  seltenen 
Fällen  spaltet  sich  der  Nabelslrang  vor  seiner  Insertion  und  geht  mit 
zwei  Aesten  an  die  Placenta  heran  [Insertio  furcata,  Hyrtl)  ,  was  auch 
bei  velamentöser  Insertion  gefunden  wird  (ich)  ,  oder  es  verbindet  sich 
ein  einfacher  Strang  stark  excentrisch,  ja  selbst  am  Rande  mit  dem 
Mutterkuchen  [Insertio  excentrica ,  marginalis) .  Ja  es  kann  selbst  vor- 
kommen, dass  der  Nabelstrang  gar  nicht  an  die  Placenta,  sondern  an  den 
zottenfreien  Theil  des  Chorion  sich  inserirt  und  von  hier  aus  seine  Ge- 
fässe weiter  gegen  die  Placenta  hinsendet  [Insertio  velamentosa;.  Am 
N'abelstrange  selbst  finden  sich  als  Abweichungen  knotenartige  Ver- 
dickungen und  verdünnte  Stellen,  schleifenförmige  Hervortreibungen 
der  Gefässe  und  Verknäuelungen  derselben ,  und  wirkliche ,  durch  Ver- 
schlingung  der  ganzen  Nabelschnur  während  der  Schwangerschaft  oder 
bei  der  Geburt  entstandene  Knoten ,  und  was  seine  Lage  anlangt ,  so 
zeigen  sich  die  verschiedenartigsten  Beziehungen  zum  Embryo,  nament- 
lich auch  in  einzelnen  Fällen  Umschlingungen  desselben  um  Hals,  Rumpf 
und  Extremitäten. 

Die  Zusammensetzung  anlangend,  so  sind  die  den  Nabelstrang 
bildenden  Theile  folgende  : 

1)  Die  Scheide  vom  Amnion,  die  sich  nur  an  der  Ansatzstelle     zusammen- 

/  '  Setzung  des 

des  Stranges  an  der  Placenta  auf  eine  kurze  Strecke  ablösen  lässt ,  dann  Nabeistranges 
aber  sofort  in  ihrer  Bindegewebslage  mit  dem  Bindegewebe  des  Stranges 
untrennbar  verschmilzt. 

2)  Die  zwei  Arteriae  umbilicales.  Diese  Gefässe ,  die  nur  in 
sehr  seltenen  Fällen  in  der  Einzahl  vorkommen ,  erweitern  sich  vom 
Fötus  nach  der  Placenta  zu  und  zeigen  fast  ausnahmslos  in  der  Gegend 

10* 


148 


Ent\viokliinti  der  Leibesform. 


der  Insertio  fnniciili  eine  Anastomose  und  zwar  meist  durch  einen  Yer- 
bindungsast. 

3)  Die  Vena  umbilicalis.  Diese  Vene,  die  in  seltenen  Fällen 
doppelt  sich  erhält ,  wie  sie  bei  jungen  Embryonen  und  bei  gew  issen 
Säugethieren,  wie  den  Wiederkäuern,  sich  findet,  ist  dünnwandiger  als 
die  Arterien,  und  besitzt  im  Innern  an  den  Knickungen  faltenartige 
Vorsprünge,  welche  IIyrtl  als  »Klappen«  bezeichnet  und  weniger  ent- 
wickelt auch  an  den  Arterien  findet. 

4)  Der  U  r  a  c  li  u  s  oder  g  e  n  a  u  e  r  b  e  z  e  i  c  h  n  e  t  die  epitheliale 
Blase  de  r  A  I  lan  tois.  Diese  Lamelle,  die  ich  die  Allantois  im  engeren 
Sinne  nennen  will,  ist  im  1.  und  2.  Monate  ein  regelrechter  Bestandtheil 
des  Xabelstranges,  schwindet  dann  aber  in  einer  noch  nicht  genauer  be- 
stinnnten  Zeit.  Doch  habe  ich  in  so  vielen  Fällen  im  reifen  Nabelstrange 
noch  Reste  der  Allantois  gefunden,  dass  ich  Grund  habe,  dieses  Vor- 
kommen als  ein  nicht  seltenes  betrachten  zu  dürfen.  Diese  Reste  be- 
standen in  einem  meist  central  zwischen  den  Gefässen  gelegenen  Strange 
von  0,076 — 0,114  mm  Breite,  der  ganz  und  gar  aus  epithelartigen  Zellen 
bestand,  jedoch  in  keinem  Falle  auf  grössere  Strecken  zu  verfolgen  w^ar 
und  bald  am  fötalen  Ende,  bald  in  der  Mitte  des  Stranges  vorkam. 

5.  Die  Vasa  omphalo-mesenterica.  Diese  Gefässe  finden  sich, 
wie  schon  früher  angegeben  wurde ,  sehr  selten  im  reifen  Nabel- 
strange. 

Alle  genannten  Theile  werden  durch  ein  zum  Theil  weiches  und 

gallertartiges,,  zum  Theil  festeres  Bindegewebe  zusammengehalten ,  das 

wiiAKTo.s'sche  unter  dem  Namen  der  W'HARTON'schen  Salze  bekannt  ist  und  bei  ge- 

Sulze.  ^  "^ 

nauerer  Untersuchung  eine  ziemlich  constante  Vertheiiung  der  weiche- 
ren und  festeren  Theile  zeigt.  Die  letzteren  bilden  1)  eine  dünne, 
oberfljichliche  Lage  unter  dem  Epithel;  2)  eine  Scheide  um  jedes  der 
drei  Gefässe,  und  3 1  eine  Art  Centralstrang,  welcher  mit  drei  Ausläufern 
zwischen  den  Gefässen  auch  gegen  die  Oberfläche  sich  erstreckt  und  hier 
in  drei  verbreiterte  Massen  gallertiger  Substanz  ausläuft,  welche  an  der 
Obcrfiäche  des  Nabelstranges  in  Form  dreier  weisslicher  Streifen  sicht- 
bar sind.  Die  mehr  gallertartigen  Theile  des  Nabelstranges  bestehen 
1)  aus  den  drei  ol)erflächlichen  Gallertsträngen  an  den  Enden  des  cen- 
tralen Stranges;  2;  aus  einer  oberflächlichen  Lage  unter  der  dünnen 
Rindenschicht  und  3)  aus  inneren  Zwischenlagcn  zwischen  den  Gefäss- 
scheiden  und  dem  Centralstrange  von  wechselnder  Entw  icklung,  welche 
Lagen  alle  ohne  scharfe  Grenzen  in  die  festeren  Theile  übergehen. 
^*'°*defl  ^*°  ^^'''^  '^  •'  "  *'  ''•*'  -^  a  b  e  I  s  t  r  a  n  g  e  s  anlangend,  so  war  von  dem  Epi- 

Naboistranges.  ijjg)  gchon  früher  die  Bede.  Die  WiiARTOiv'sche  Sülze  besteht  in  iliren 
weicheren  Theilen,  ähnlich  dem  rnlerhaulbindegewebe  von  pjnhr^onen, 
aus  einem  Netzuewebe  von  weichen  Fasern  und  dazwischen  befindlieher 


Nabelstrang.  149 

gallertiger  Substanz.  Genauer  bezeichnet,  zeigt  diese  Sülze  stärkere  und 
schwächere  Züge  von  Fibrillen,  die.  meist  in  der  Längsrichtung  ver- 
laufend, netzförmig  untereinaniler  sich  vereinen,  und  Maschen  verschie- 
dener Grösse  bilden,  in  denen  eine  weiche,  schleimartige  helle  Substanz 
enthalten  ist.  In  den  oben  namhaft  gemachten  festeren  Theilen  ist  dieses 
Gewel>e  dichter  mit  engeren  Maschen  ,  stärkeren  Bündeln  und  weniger 
Zwischensubstanz,  lockerer  in  den  dazwischen  gelegenen  Theilen.  Was 
dieses  Schleimgewebe  Virchow  oder  gallertige  Bindegewebe  (ich)  noch 
auszeichnet,  ist  das  Vorkommen  zahlreicher  mannigfaltig  gestalteter, 
grosser,  meist  spindel-  und  sternförmiger  Zellen,  zum  Theil  auch  runder 
Elemente  mit  amöboider  Bewegung  und  in  ausgetragenen  Placenten  auch 
von  elastischen  Fasern. 

Von  den  Gefässen  des  Nabelstranges  ist  hinsichtlich  des  Baues  zu 
erwähnen,  dass  dieselben  eine  ungemein  entwickelte  Muskelhaut  mit 
Längs-  und  Querfasern  haben  und  auch  sehr  contractu  sind.  Ausser  den 
grösseren  Gefässen  enthält  der  Nabelstrang  keine  Blutgefässe  und  ebenso 
sind  auch  in  ihm  noch  keine  Lymphgefässe  nachzuweisen  gewesen.  Da- 
gegen hat  KösTER  durch  Einstich  sogenannte  Saftkanäle  injicirt, 
welche  reichlich  anastomosirend  die  ganze  WHARTox'sche  Sülze  durch- 
ziehen, und  deren  Wandungen  von  den  oben  erwähnten  verlängerten 
Zellen  gebildet  werden  sollen,  die  Köster  als  Homologa  der  Gefässepi- 
thelien  ansieht.  Angaben,  die  mir  nicht  ohne  Begründung  erscheinen. 

Nerven  hat  man  bis  jetzt  nur  in  der  Nähe  des  Embryo  im  Nabel- 
strange an  den  Gefässen  desselben  gefunden. 

Werfen  wir  nun  noch  einen  Blick  auf  das  Verhallen  der  Eihüllen 
bei  der  Geburt  und  die  Wiederherstellung  eines  normalen  Zustandes 
der  Uterusschleimhaut.  Unmittelbar  nach  der  Geburt  stossen  sich  die 
Eihüllen  mit  der  Placenla  ab  und  zeigt  in  regelrechten  Fällen  die  soge- 
nannte Nachgeburt  iSecundinae]  die  ganze  fötale  Placenta  und  von  der  ^'^'^iige^'^rt. 
mütterlichen  Placenta  den  innersten  Theil ,  die  oben  beschriebene  Decl- 
dua  placentalis.  Man  findet  ferner  die  beiden  verwachsenen  Deciduae 
und  das  Chorion  und  Amnion  meist  ziemlich  gut  erhalten  in  Verbindung 
mit  der  Placenta  in  der  Form  eines  Sackes,  der  natürlich  an  Einer  Stelle, 
die.  je  nach  dem  Sitze  der  Placenta,  derselben  näher  oder  ferner  liegt, 
eingerissen  ist.  Die  Decidiia  vera  und  placentalis  der  Nachgeburt  be- 
stehen ,  wie  schon  aus  den  früheren  Schilderungen  hervorgeht ,  nicht 
aus  der  ganzen  Schleimhaut  des  Uterus,  vielmehr  löst  sich  die  Schleim- 
haut meistens  an  der  Grenze  der  Zellenschicht  und  der  schwammigen 
Lage  ab .  so  dass  bald  etwas  von  der  letztern  an  der  Nachgeburt  sich 
findet,  bald  nicht. 

Nach  der  Geburt  stossen  sich  dann  während  der  Lochien  immer 
noch  vorzüglich  von  der  Placentarstelle,  die  durch  ihre  unebene,  zackige, 


150 


Entwicklung  der  Leibesform. 


Eitrauterin- 
schwanger- 
schaften. 


Zwilliogg- 

«cbwanger- 

acbafUn. 


zerrissene  OI>erflächo  und  die  von  Thromben  erfüllten  abgerissenen 
grossen  Venen  sich  auszeichnet,  aber  auch  von  den  übrigen  Gegenden 
Theile  der  Uterinschleimhaut  ab.  So  löst  sich  nach  und  nach  fast  cler 
ganze  schwammige  Theil  der  Schleimhaut,  der  die  erweiterten,  des 
Epithels  mehr  weniger  entbehrenden  Drüsenräume  enthält,  ab,  und 
erhalten  sich  nur  die  tiefsten,  an  die  Muscularis  angrenzenden  Lagen  der 
Mucosa,  in  denen  die  wenig  veränderten  Drüsenenden  sich  finden,  und 
von  diesen  aus  regenerirt  sich  dann  die  Mucosa  in  Zeit  von  3 — 5  Wochen, 
mit  Inbegriff  der  Placentarstelle.  Hierbei  scheint  von  dem  Epithel  der 
DrUsenreste  aus  das  Oberflächenepithel  sich  zu  erzeugen  durch  \or- 
gänge,  die  noch  nicht  hinreichend  verfolgt  sind. 

Anmerkung.  Ich  füge  noch  einige  Angaben  über  das  Verhalten  der 
Eihüllen  und  der  Placenta  unter  aussergewöhnüchen  Verhältnissen  bei.  Es 
giebt  Fälle,  in  denen  das  befruchtete  Ei  nicht  in  den  Uterus  gelangt  und  trotz- 
dem sich  entwickelt.  Üas  Ei  bleibt  entweder  in  den  Tuben  liegen  (gewöhn- 
liche Tubarschw angerschaft  und  interstitielle  Schwanger- 
schaft, wenn  das  Ei  in  dem  Theile  des  Eileiters  sitzen  bleibt,  der  durch  die 
Substanz  des  Uterus  verläuft ,  welche  letztere  Form  wohl  nicht  mit  der  nöthi- 
gen  Bestimmtheit  nachgewiesen  ist  ,  oder  es  gelangt  dasselbe  gar  nicht  in  die 
Tuben,  sondern  verirrt  sich  in  die  Beckenhöhle  und  setzt  sich  da  oder  dort 
hinter  den  breiten  Mutterbändern  fest  lAbdom  inalschwa  ngerschaf  t). 
In  beiden  Fällen  läuft  die  Entwicklung  des  Eies  selbst  in  regelrechter  Weise 
ab  und  entstehen  die  normalen  fötalen  Hüllen ,  was  freilich  weniger  merk- 
würdig ist,  als  dass  auch  eine  Art  Decidua  vera  und  Placenta  uterina  sich  aus- 
bildet und  eine  Verbindung  des  Eies  mit  dem  mütterlichen  Organismus  ent- 
steht, die  eine  ziemlich  gute  Ernährung  der  Frucht  ermöglicht.  Bei  der 
Abiiominalscliwangerschaft  veranlasst  das  Ei  einen  Congestionszustand  der  be- 
nachbarten Theile,  und  bildet  sich  nach  und  nach  eine  solche  Hypertrophie 
des  Bauchfelles  aus ,  dass  dasselbe  befäliigt  wird,  die  Rolle  der  Mucosa  uteri 
zu  übernehmen  ,  und  was  die  Tubarschwangerschaft  anlangt ,  so  ist  die  hier 
eintretende  Bildung  regelrechter  mütterlicher  Eihüllen,  mit  Ausnahme  einer 
Heflexa,  um  das  sich  entwickelnde  Ei  'eichter  zu  verstehen,  weil  ja  hier  eine 
Schleimhaut  vorhanden  ist,  welche  die  des  Uterus  vertreten  kann.  Bemerkens- 
werth  ist,  dass  bei  den  Tubar-  und  Abdominalschwangerschaflen  der  Uterus, 
obwohl  er  an  der  Bergung  und  Ernährung  des  Eies  keinen  Antheil  nimmt, 
(loch  etwas  an  Grösse  zunimmt  und  in  seiner  Schleimhaut  hypertrophisch 
wird  ,  so  dass  sich  neben  der  andern  eine  ächte  Decidua  vera  wenigstens  in 
der  .Vnlage  bildet.  Ganz  dasselbe  findet  in  dem  Iceren  Uteruslheile  statt,  wenn 
in  einem  Uterus  duplex  oder  bicornis  nur  Ein  Fötus  sich  entwickelt. 

Bei  Z  wi  llingssch  wangerschaften  zeigen  die  Eihüllen  und  die 
Placcnten  ein  sehr  verschiedenes  Verhalten,  und  sind  folgende  Fälle  zu  unter- 
.schciden. 

I.  Es  finden  sich  zwei  ganz  getrennte  Eier  mit  zwei 
Placenten   u  n  tl  zwei   Deciduae  reflexae. 

Diese  Form  erklärt  sich  am  leichtesten,  wenn  man  annimmt,  dass  2  Eier 
durch  verschiedene  Tuben  in  den  Uterus  eintraten  und  in  einer  gewissen  Ent- 
fernung von  einander  sich  einpllanzten.     In  zwei  Fällen  ,  die  ich  genau  unter- 


Zwillingsschvvangerschaflen.  15  J 

suchte,  zeigte  der  Eine  zwei  ganz  getrennte,  aber  z.  Th.  verklebte  Reflexae, 
der  andere  zwei  an  der  Berührungsstelle  der  Eier  dergestalt  verwachsene  Re- 
flexae, dass  dieselben  nur  Eine  einzige  sehr  dünne  Lage  darstellten,  in  die  von 
beiden  Seilen  her  die  Zotten  der  zwei  glatten  Theile  des  Chorion  sich  ein- 
senkten. Ausserdem  war  die  Eine  Placenta  an  der  einen  Hälfte  eine  PL  inar- 
ginata  (s.  S.  I  47). 

2.  Zwei  ganz  getrennte  Eiei'    besitzen  nur  Eine   Keflexa. 
In  diesem  Falle,  der  häufiger  ist  als  der  vorige  (Hyrtl),  sind  die  Placen- 

ten  verwachsen,  aber  die  Umbilicalgefässe  getrennt.  Das  Chorion  ist  doppelt^ 
aber  an  der  Berühriingsstelle  verwachsen  und  nicht  in  zwei  Lamellen  trennbar 
(IIyrtl)  .  Derselbe  setzt  voraus ,  dass  zwei  Eier  nahe  beisammen  im  Uterus 
sich  fixirten  ,  was  am  leichtesten  geschehen  wird ,  wenn  die  Eier  durch  einen 
und  denselben  Eileiter  eintreten,  mögen  sie  nun  aus  Einem  Follikel  stammen 
oder  nicht. 

3 .  Es  f  i  n d  e n  s  i  c h  zwei  Amnion,  zwei  Nabelschnüre, 
Eine  Placenta,   Ein  Chorion,   Eine  Reflex a. 

Nach  Hyutl  häufiger  als  1  und  2  ,  nach  Späth  seltener.  Die  fötalen  Ge- 
fässe  der  beiden  Nabelschnüre  anastoraosiren  immer  auf  der  Placenta  (daher 
bei  Zwillingen  immer  auch  der  peripherische  Theil  der  Nabelschnur  des  Erst- 
geborenen zu  unterbinden  ist)  und  sind  die  Zwillinge  Eines  Geschlechtes.  Die 
Erklärung  dieser  Fälle  ist  noch  zweifelhaft.  Entweder  waren  Anfangs  zwei  ge- 
trennte Chorion  da,  wie  bei  2,  die  dann  nachträglich  an  der  Berührungsstelle 
schwanden  (Bischoff),  oder  es  war  der  Ausgangspunct  ein  Ei  mit  doppeltem 
Dotter,  wie  sie  Barry  und  Wh.  Jones  gesehen  haben  wollen,  ebenso  Bischoff 
wenigstens  in  Andeutung,  oder  ein  Ei  mit  zwei  Keimbläschen ,  wie  ich  sie 
beim  Menschen  gesehen  (Gewebel.  5.  Aufl.  Fig.  400  D).  Aus  solchen  Eiern 
könnten  möglicherweise  zwei  Keimblasen  und  zwei  Chorion  innerhalb  Einer 
Zona  pellucida  entstehen  und  müsste  dann  noch  eine  Verschmelzung  der  beiden 
Chorion  angenommen  werden.  Noch  zusagender  aber  scheint  mir  die  Vor- 
stellung, dass  in  diesen  Fällen  die  Entwicklung  mit  zwei  Fruchthöfen  in  einer 
gewissen  Entfernung  von  einander  auf  Einer  Keimblase  begann.  Dies  gäbe 
zwei  Amnion,  aber  nur  Eine  seröse  Hülle,  und  würde  dann  nothwendig  eine 
Verschmelzung  der  beiden  AUantois  und  ihrer  Gefässe  bei  ihrer  Ausbreitung 
innen  an  der  serösen  Hülle  eintreten  müssen.  Der  Dotter.sack  müsste  einfach 
sein  mit  zwei  Dottergängen.  Solche  Eier  mit  Einem  Dottersacke,  zwei  Dotter- 
gängen, zwei  Amnion  und  zwei  AUantois  haben  ich  beim  Hühnchen  und  Dr.  M. 
Braun  bei  Eidechsen  gesehen  (Braun,  in  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  XXVII), 
und  Panum  beschreibt  wenigstens  getrennte  Fruchthöfe  auf  Einem  Dotter. 

4.  Wie  bei  3,   nur  ist  auch  das  Amnion  einfach. 

Ein  sehr  seltener  Fall,  der  nur  eine  Keimblase  mit  zwei  getrennten  Em- 
bryonen auf  Einem  Fruchthofe  als  Ausgangspunct  gehabt  haben  kann, 
wie  sie  C.  F.  Wolff  [Ovum  simplex  gemelliferum  in  Novi  Comment.  Ac.  Petro- 
pol.  Tom.  XIV  1770)  und  Allen  Thomson  [Edinh.  MonthhJ  medical  Journ. 
1844)  vom  Hühnchen  beschrieben  haben,  und  den  nächsten  Uebergang  zu  den 
Doppelmissbildungen  darstellt . 

Bei   Drillingen  hat  man  den  Fall  3  mit  Einem  Chorion  gesehen,   aber   Pniiings- 
auch  getrennte  Chorion  (Nr.  2),  ja  selbst  getrennte  Reflexen  (Nr.  I   .   In  Einem    schaften. 
Falle  war  ein  Ei  selbständig,  die  andern  beiden  nach  dem  Typus  3  vereinigt. 
Von  Fünflingen  ist  ein  Fall  bekannt,   in  dem  3  Embryonen  Eine  Placenta 


152  Eiilwiclvluiii;  der  Leibesfoim. 

und  Ein  Aiiiiiioii  hatten  und  die  andern  zwei  sich  ebenso  verhielten.    iBlblioth. 
Med.  T.  A'IX  pag.  jli.) 

§  20. 
Entwicklung  der  menschlichen  Eihüllen. 

Entwicklung  der  Nachdem  die  Eihäute  des  Menschen  aus  der  Mitte  der  Schwanser- 

menschlichen  i      r  j 

EihüHen.      seliaft  Und  aus  späterer  Zeit  geschildert  worden  sind,  wenden  wir  uns 
zur  Fräse  nach  ihrer  Entstehuns. 
Entwicklung  des  Das  Chofion  ist  bei  allen  Säusethieren  aus  zwei  Bestandtheilen  zu- 

Chorion.  "-^ 

samniengesetzt;  und  zwar  \)  aus  einer  Epithelialschicht  nach  aussen, 
welche  auch  die  Zollen  überzieht ,  und  2)  aus  einer  Bindegewebsschiclil 
mit  Gefässen  nach  innen.  Die  Epithelialschicht  ist,  wie  alle  bisher  ange- 
stellten Beobachtungen  unzweifelhaft  darlhun ,  nichts  Anderes  als  die 
seröse  Hülle,  deren  Entwicklung  mit  der  Bildung  des  Amnion  in  nahem 
Zusammenhanse  steht  (Fia.  125  .  Die  Bindesewebsschicht  des  Chorion 
stammt  bei  den  meisten  Thiereu  von  der  Allantois,  es  kann  jedoch,  wie 
bei  den  Nagern,  auch  der  Dottersack  Gefässe  an  die  äussere  EihüUe  ab- 
geben und  sich  so  an  der  Bildung  des  Chorion  betheiligen.  Es  ist  nun  die 
Frage,-  wie  die  Verhältnisse  in  dieser  Beziehung  beim  Menschen  sich  ge- 
stalten, ob  wir  berechtigt  sind,  die  belThieren  gellenden  Gesetze  auch  auf 
denselben  überzutragen,  odei- ob  wir  für  ihn  besondere  specifischeVerhäll- 
nisse  anzunehmen  haben.  Vor  allem  ist  zu  betonen,  dass  unsere  Kenntnisse 
über  die  ersten  Zustände  menschlicher  befruchteter  Eier  äusserst  mangel- 
haft sind  und  dass  sich  daher  über  das  erste  Auftreten  des  Chorion  nichts 
ganz  Bestimmtes  sagen  lässt.  Während  man  bis  vor  Kurzem  annehmen 
durfte,  dass  Zollen  auf  dem  menschlichen  Eie  erst  auftreten,  nachdem 
das  Amnion  gebildet  ist,  und  auch  die  zwei  Fälle  von  Thomson  Figg.  1  10, 
Hl)  einer  solchen  Deutung  nicht  gerade  entgegen  waren,  sind  wir  in 
dieser  Beziehung  durch  den  oben  beschriebenen  Fall  von  Beichert  (Figg. 
108,  109  wieder  in  Zweifel  geralhen ,  die  für  einmal  sich  nicht  lösen 
lassen.  Doch  lässt  sich  immerhin  so  viel  sagen,  dass,  wenn  das  Ei  von 
Beichert  ein  noiniales  gewesen  sein  sollte ,  dannzumal  eine  Bildung  der 
Zotten  auf  dem  Ectoderma  der  Keimblase  anzunehmen  wäre,  noch  l)evor 
dasselbe  in  Amnion  und  seröse  Hülle  sich  gesondert  hat  und  bevor  der 
Embryo  angelegt  ist. 

Ist  dem  Gesagten  zufolge  weniaslens  so  viel  mit  Wahrscheinlichkeit 
anzunehmen,  dass  die  Epithelschicht  des  Chorion  von  dem  Ectoderma  der 
Keimblase  abstammt,  so  lässt  sich  auf  der  andern  Seile  mit  Sicherheit 
festsetzen,  dass  die  innere  Lage  des  Chorion  einer  Uinl)ildung  der  Allan- 
tois ihren  Ursprung  verdankt,  denn  es  ist  dieselbe,  wie  Coste  zuerst  bc- 


Entwicklung  der  menschlichen  Eihüllen. 


153 


wiesen  hat,  in  frühester  Zeit  ^im  \.  und  im  Anlange  des  2. Monates) 
in  ihrem  yanzen  Umkreise  sefässhall  is  und  wird  von 
den  Nabelgefässen  versorgt. 


Fi2.  125. 


Fig.  125.  Fünf  schematische  Figuren  zur  Darstellung  der  Entwicklung  der  föta- 
len Eihüllen ,  in  denen  allen ,  mit  Ausnahme  der  letzten ,  der  Embryo  im  Längs- 
schnitte dargestellt  ist.  1.  Ei  mit  Zona  pellucida,  Keimblase,  Fruchthof  und  Embryo- 
nalanlage. 2.  Ei  mit  in  Bildung  begriffenem  Dottersacke  und  Amnion.  3.  Ei  mit  sich 
schliessendem  Amnion,  hervorsprossender  AUantois.  4.  Ei  mit  zottentragender  serö- 


1 54  Entwicklung  der  Leibesform. 

Fragen  wir  nun,  in  weicher  Weise  sich  dieAllantois  an  der  Bildung 
der  erwälniten  gefasshalligen  Schicht  des  Chorion  betheiligt ,  so  ergiebt 
sich  nach  meinen  Erfahrungen  folgendes.  Die  AUantois  wächst  als  Blase 
nur  soweit  aus  dem  Embryo  hervor,  bis  sie  die  seröse  Hülle  erreicht  hat. 
Ist  dies  geschehen  ,  so  wuchert  dann  ihre  Bindegewebsschicht  mit  den 
Blutgefässen  für  sich  allein  an  der  ganzen  inneren  Oberfläche  der 
serösen  Hülle  weiter  und  bildet  eine  Blase,  welche  der  inneren  Ober- 
fläche der  serösen  Hülle  anliegt,  jedoch  mit  der  ursprünglichen  Allanlois 
nichts  mehr  zu  thun  hat  und  nur  einer  Wucherung  der  Gefässschicht 
derselben  ihren  Ursprung  verdankt.  Der  Rest  der  eigentlichen  AUantois 
oder  die  Epithelialschicht  derselben  verschwindet  dann  später,  ohne  eine 
weitere  Bedeutung  zu  erlangen,  und  ist  alles,  was  von  der  ursprüng- 
lichen Blase  übrig  bleibt,  die  Harnblase  mit  dem  bis  zum  Nabel  sich  er- 
haltenden Urachus,  von  denen  später  die  Rede  sein  wird.  Dieser  Auf- 
fassung zufolge  würde  somit  beim  Menschen  die  AUantois  als  Blase  an 
der  Bildung  des  Chorion  keinen  Antheil  nehmen,  und  als  solche  nur  eine 
vorübergehende  Existenz  haben ,  dagegen  ihre  bindegewebige  äussere 
Haut  mit  den  Nabelgefässen  mächtig  sich  entwickeln,  an  der  Innenfläche 
der  serösen  Hülle  herum  wuchern  und  so  das  eigentliche  bindegewebige 
Chorion  darstellen,  von  welchem  aus  dann  in  zweiter  Linie,  wie  sich  von 
selbst  versteht ,  später  Wucherungen  in  die  hohlen  Zotten  sich  hinein- 
bilden, durch  welche  das  Chorion  erst  ganz  zur  Vollendung  kommt. 

Die  späteren  Schicksale   des  Chorion  sind  grösstentheils   bekannt 

ser  Hülle,  grosserer  AUantois,  Embryo  mit  Mund-  und  Anusöffnung.  5.  Ei,  bei  dem 
die  Gefiissschicht  der  AUantois  sich  rings  an  die  seröse  Hülle  angelegt  hat  und  in  die 
Zotten  derselben  hineingewachsen  ist,  wodurch  das  achte  Chorion  entstoht.  Dotter- 
sack verkümmert,  Amnionhühle  im  Zunehmen  begrilTen. 

d  Dotterhaut,  d'  Züttchen  der  Dolterhaut ;  sh  seröse  Hülle;  sz  Zotten  der  serö- 
sen Hülle;  ch  Chorion  (Gefässschicht  der  AUantois)  ;  chz  ächte  Chorionzotten  (aus 
den  Fortsätzen  des  Chorion  und  dem  Ueberzuge  der  serösen  Hülle  bestehend);  a  ni  Am- 
nion ;  fes  Kopfscheide  des  Amnion;  ss  Schwanzscheide  des  Amnion;  ah  Amnionhöhlc; 
OS  Scheide  des  Amnion  für  den  Nabclstrang;  a  der  Embryonalanlagc  angehörende 
Verdickung  im  äussern  Blatte  der  Keimblase«';  m  der  Embryonalanlage  angehörende 
Verdickung  im  mittleren  Blatte  der  Keimblase  m',  die  anfanglich  nur  so  weit  reicht, 
als  der  P'ruchthof,  und  später  die  Gefässschicht  des  Dottersacks  rf/' darstellt,  die  mit 
der  Darmfaserplalte  zusammenhängt;  st  Sinus  terminaUs;  dd  Darmdrüsenblatt,  ent- 
standen aus  einem  Theile  von  i,  dem  inncrn  Blatte  der  Keimblase  (späterem  Epithel 
des  Dottersacks)  ;  kh  Höhle  der  Kcimbiase,  die  später  zu  ds ,  der  Höhle  des  Dotter- 
sacks wird;  rf  gr  Dottergang  ;  a/Allantols;  eEmbryo;  r  ursprünglicher  Raum  zwischen 
Amnion  und  Ciiorion  ,  mit  ciweissreicher  Flüssigkeit  erfüllt;  vi  vordere  Leibeswand 
in  der  Herzgegend;  hh  Herzhöhle  ohne  Herz  dargestellt.  —  In  Fig.  2  und  3  ist  der 
Deutlichkeit  wegen  das  Amnion  zu  weit  abstehend  gezeichnet.  Ebenso  ist  die  Herz- 
höhle überall  zu  klein  gezeichnet  und  auch  sonst  manches,  wie  bes.  der  Leib  des 
Enibrvo  mit  Ausnahme  der  Fig.  5  nur  schematisch  dargestellt. 


Entwicklung  der  menschliclien  Eihüllen.  155 

und  habe  ich  nur  Weniiies  noch  beizufügen.  Haben  sich  einmal  in  der 
vierten  Woche  die  Uml)ilicaigef;isse  im  ganzen  Chorion  sammt  dem  sie 
tragenden  Bindegewebe  in  die  hohlen  Zotten  der  serösen  Hülle  hinein- 
gebildet, so  wächst  das  Chorion  eine  Zeitlang  in  allen  seinen  Theilen 
gleichmässig  fort,  bis  gegen  das  Ende  des  zweiten  Monates.  Dann  erst 
und  im  dritten  Monate  beginnt  die  fötale  Placenta  sich  zu  bilden,  indem 
an  der  Stelle,  mit  welcher  das  Ei  der  Uteruswand  anliegt,  die  Zotten 
immer  weiter  wuchern ,  während  dieselben  an  den  übrigen  Stellen  im 
Wachsthume  zurückbleiben  und  ihre  Gefässe  atrophisch  werden.  So 
bildet  sich  nach  und  nach  der  Unterschied  zw  ischen  einem  zottenreichen 
und  zottenarmen,  zwischen  dem  gefässhaltigen  und  gefässlosen  Theile 
des  Chorion  aus. 

Von  dem  Nab e  I  st  r a n  g e  habe  ich  noch  zu  bemerken ,  dass  seine 
Bindegewebsschicht  oder  die  WnARTO\'sche  Sülze  offenbar  zum  grössten 
Theile  von  der  Allantois  abstammt,  einem  geringen  Theile  nach  mag  die- 
selbe auch  von  dem  Bindegewebe  herrühren,  das  dem  Dottergange  und  den 
Dottersackgefässen  angehört.  iKer  von  der  Allantois  herstammende  Theil 
und  der  Stiel  des  Dottersackes  sind  in  sehr  frühen  Zeiten  als  besondere 
Gebilde  deutlich  zu  unterscheiden,  und  liegt  letzterer  Theil  w  ie  in  einer 
Furche  des  ersteren,  später  aber  umwächst  der  zur  Allantois  gehörige 
Theil  vollständig  den  Dottergang  und  seine  Annexa,  und  bildet  sich  so 
unter  Mitbetheiligung  der  immer  enger  werdenden  Nabelstrangscheide 
des  Amnion  ein  einfacher  cylindrischer  Strang ,  an  dem  man  keine  Spur 
der  ursprünglichen  Verhältnisse  mehr  erkennt. 

Ich  wende  mich  nun  zur  Entwicklungsgeschichte  der  müt- Mütterliche  Ei- 
terlichen  Eihüllen  und  erwähne  zunächst  die  wichtige  Thatsache, 
dass  die  Decidua  reßexa  hei  jüngeren  Eiern  Gefässe  enthält  und ' 
zwar  um  so  mehr,  je  jünger  dieselbe  ist,  mit  einziger  Ausnahme  einer 
narbenähnlichen  Stelle  in  der  Mitte.    Ausser  diesen  Gefässen ,  die  man 
im  zweiten  Monate  deutlich  erkennt,    zeigt  die  Reflexa  ebenfalls  mit 
Ausschluss  ihrer  Mitte  in  frühen  Stadien  fast  überall  Drüsen  mün-. 
düngen  oder  jene  Löcher,  die  ich  schon  früher  von  der  Decidiia  vera 
beschrieben  habe. 

Ueber  die  Entstehung  dieser  Haut  hatte  man  früher  ganz  unrichtige -o«c»<i«a  reßexa. 
Vorstellungen,  w'eil  man  von  der  falschen  Ansicht  ausging,  dass  die  Oeff- 
nungen  der  Tuben  durch  die  als  Exsudat  aufgefasste  Decidua  vera  ver- 
schlossen seien.  Von  dieser  Voraussetzung  ausgehend  behauptete  man, 
das  Ei  schiebe,  wenn  es  aus  dem  Eileiter  in  den  Uterus  gelange ,  diese 
Membran  vor  sich  her ,  stülpe  sie  ein  und  dehne  sie  dann  durch  sein 
eigenes  Wachsthum  zu  einer  besonderen  Umhüllung  aus ,  die  ihrer  Bil- 
dungsweise halber  den  Namen  Decidua  reßexa  erhielt.  Mit  der  Erkennt- 


156 


EiitNvickiuiiL;  der  Leibesform. 


niss,  dass  die  Decidua  vera  nichts  als  die  uingewandelte  Schleimhaut 
des  Uterus  sei?  trat  auch  in  der  Geschiciitc  der  Reflexa  ein  Wendepunkt 
ein,  und  folgt  man  jetzt  allgeinein  der  zuerst  von  Sharpey  aufgestellten 

Hypothese.  Dieser 
Forscher  nimmt  an, 
dass  das  Ei ,  nach- 
dem es  in  die  Höh- 
lung des  Uterus  ein- 
getreten ,  sich  in 
eine  Falte  der  ge- 
wulsteten  Schleim- 
haut oder  der  Deci- 
dua  vera  einbette, 
worauf  dann  diese 
über  das  Ei  herüber- 
wuchere und  es  voll- 
ständig einschliesse. 
Die  Möglichkeit 
solcher  Vorgänge  ist 
nicht  zu  läugnen,  im- 
merhin sollnicht  ver- 
schwiegen werden, 
dass  esnoch  Niemand 
gelungen  ist ,  ein  Ei 
im  Momente  der  Bil- 
dung der  Reflexa  zu  sehen,  mit  andern  NN'orten  eine  noch  nicht  voll- 
kommen geschlossene  Reflexa  zu  beobachten  ,  wenn  auch  jene  früher 
schon  erwähnte  narbenähnliche  Stelle  auf  der  Mitte  der  Reflexa  in  hohem 
Maasse  für  die  Theorie  von  Sharpey  spricht. 

Hat  sich  die  Uterusschleimhaut  als  Reflexa  um  das  Ei  zu  einem 
Sacke  geschlossen,  so  findet  man  anfangs  das  rings  mit  Zotten  besetzte 
Ei  noch  ganz  frei  und  kann  man  dasselbe  noch  in  der  vierten  Woche 
leicht  aus  seinem  Behälter  herausnehmen ,  ja  selbst  im  zweiten  Monate 
ist  die  Trennung  meist  ganz  leicht :  am  Ende  des  zweiten  Monates  al)er 
})ilden  sich  die  Zotten  auf  der  Placentarseite  mehr  aus,  und  im  dritten 
Monate  wird  die  Verbindung  des  Eies  mit  dem  Uterus  immer  ausge- 


Fi2.  126. 


Fij:.  126.  SctiNvangerer  L'lerus  von  etwa  40  Tagen,  um  die  Hälfte  verkleinert. 
Nach  CosTK.  Der  L'lerus  ist  von  vorn  geöffnet  und  sieht  man  an  seiner  hintern  Wand 
und  am  Grunde  die  das  Ei  umschliessende  Reflexa  und  an  der  Seife  derselben  Eine 
Tubamündung.  Die  Reflexa  ist  mit  Gefässen  bestit ,  die  mit  denen  der  Vera  zusam- 
nienliängcn,  mit  .\usnalime  Einer  Stelle,  an  der  wie  eine  Narbe  sich  findet. 


Entwicklurii:  der  menschlichen  Eihüllen. 


157 


sprochener.  Die  innige  Vereinigung  des  Eies  und  der  Ulerinschleimhaut 
kommt  dadurcii  zu  Stimde .  dass  zuerst  die  ganze  dem  Eie  zugeiiehrle 
Flache  der  letzteren,  mithin  auch  die  Innenfläche  der  Reflexa  und  nicht 
blos  die  Stelle  der  spätem  Placenta  uterina  grubig  wird,  und  ein  ma- 
schises,  bienenwabenähnliches  Ansehen  annimmt.  Diese  Gruben  ver- 
schwinden  später  an  der  Reflexa.  an  dem  Theile  dagegen,  der  zum  Mut- 
terkuchen sich  gestaltet,  werden  dieselben  immer  grösser ,  indem  die 
Sehleimhaut  den  Chorionzotten  entgegenwuchert  und  dieselben  immer 
inniger  umschliesst.  Meiner  Uel)erzeugung  nach  darf  man  es  als  sicher 
betrachten,  dass  die  Chorionzotten  beim  Menschen  nicht  in  Uterindrüsen 
hineinwuchern.  Meinen  Erfahrungen  zufolge  verschwinden  nämlich  die 
Drusenmündungen  in  der  Placenta  utcriiui  in  der  kürzesten  Zeit  und 
sind  am  Ende  des  ersten  Monates  zu  einer  Zeit,  wo  das  Ei  noch  gar  keine 


Fi2.  (27.  Der  Uterus  der  Fig.  ^26  mit  geöffnetem  Sacke  der  Reflexa.  Vergr.  t/oma'- 
Nach  CosTE.  Ein  Lappen  der  Reflexa  ist  nach  unten  geschlagen  und  zeigt  derselbe 
eine  grubige  innere  Oberfläche,  in  welcher  Chorionzoften  stecken.  Aehnliche  und 
tiefere  Gruben  zeigte  auch  die Placentarstelle,  nachdem  dasEi  herausgenommen  war. 
Das  Chorion  ist  durch  einen  Kreuzschnitt  geöffnet,  so  dass  der  Embryo  mit  seinem 
Amnion,  dem  Xabelstrang  und  dem  Dottersack  zwischen  Amnion  und  Chorion  sicht- 
bar wird. 


15S  Entwicklung  der  Leibesforni. 

Verbindung  mit  dem  Uterus  eingegangen  hat,  nicht  mehr  nachzuweisen, 
obschon  in  der  Tiefe  dieser  Lage  noch  Drüsenreste  sich  finden  (s.  oben) . 
Der  jMensch  schliesst  sich  somit  an  die  Geschöpfe  an,  bei  denen  die  Ute- 
rinschleimhaut mit  ihrer  gesammten  Oberfläche  den  Chorionzotten  ent- 
gegenwuchert und  dieselben  iimfasst.  Im  dritten  und  vierten  Monate  ist 
die  Vereinigung  schon  sehr  innig  geworden,  und  geht  um  diese  Zeit  das 
Gewebe  der  Placoita  uterina^  reichlich  wTichernd  und  weite  dünnwandige 
Blutgefässe  in  grosser  Zahl  in  sich  entwickelnd,  weit  gegen  das  Chorion 
hin  und  kann  selbst  die  Stämme  der  Zotten  an  ihrem 
Ausgangspuncte  erreichen.  Im  weiteren  Verlaufe  hält  jedoch 
das  Uteringewebe  der  Placenta  im  Wachsthum  mit  den  Chorionzotten 
nicht  gleichen  Schritt,  und  erhalten  sich  schliesslich  nur  die  oben  be- 
schriebenen Reste  in  den  Sepia  und  an  der  Membrana  chorii. 

Am  schwierigsten  ist  die  Beantwortung  der  Frage ,  wie  es  dazu 
kommt,  dass  das  mütterliche  Placentargewebe ,  das  doch  unzweifelhaft 
ursprünglich  ein  geschlossenes  Gefässsystem  mitCapillaren  besitzt,  später 
jene  eigenthümliche  Anordnung  darbietet,  die  oben  beschrieben  wurde, 
wonach  sowohl  Arterien  als  Venen  schliesslich  in  wandungslose  Räume 
zwischen  den  Zotten  auslaufen.  Da  directe  Beobachtungen  in  dieser 
Beziehung  bis  jetzt  keine  Auskunft  geben,  so  bleibt  nichts  anderes  übrig, 
als  die  Lücke  durch  eine  Hypothese  zu  ergänzen,  und  da  scheint  mir  die 
Vorstellung  am  meisten  für  sich  zu  haben,  dass  die  wuchernden  Chorion- 
zotten das  mütterliche  Placentargewebe  von  allen  Seiten  anfressen  und 
theilweise  zerstören ,  und  so  eine  Eröffnung  der  Gefässe  desselben  her- 
beiführen, die  naturgemäss  zu  einem  allmäligen  Eindringen  des  mütter- 
lichen Blutes  in  die  intervillösen  Räume  fiihren  muss.  Noch  zusagender 
wäre  freilich,  w-enigstens  vom  vergleichend  anatomischen  Gesichtspuncte 
aus,  eine  andere  Hypothese,  und  zwar  die,  dass  anfänglich  alle  Chorion- 
zotten von  Scheiden  mütterlichen  Gewebes  mit  Blutgefässen  umhüllt  sind, 
welche  Scheiden  sogar  einfach  als  endotheliale  Gefässröhrchen  aufge- 
fasst  werden  könnten,  ähnlich  den  kleinen  Venen  der  Milz.  Nähme  man 
dann  ferner  an ,  dass  an  diesen  Scheiden  später  das  Endothel  verloren 
geht,  so  würden  aus  den  zartwandigen  mütterlichen  Gefässen  einfache 
Sinus  entstehen  und  die  so  auffallenden  Verhältnisse  der  Placenta  ge- 
geben sein.  Da  jedoch  bis  jetzt  solche  Umhüllungen  der  Chorionzolten 
durch  mütterliches  Gewebe  zu  keiner  Zeit  der  Schwangerschaft  zur  Be- 
obachtung kamen  ,  so  wird  diese  Hypothese  auch  keine  Ansprüche  auf 
Geltung  zu  erheben  im  Stande  sein ,  während  für  die  erste  Auffassung 
vor  Allem  der  Umstand  spricht,  dass,  wie  längst  bekannt,  ein  Hinein- 
wachsen von  Chorionzolten  in  mütterliche  Gefässkanäle  selbst  an  älteren 
Placcnlen  noch  zu  beobachten  ist. 


Zweiter  Hauptabsclmitt. 

Von  der  Entwickhmg  der  Orgaue  und  Systeme. 

I.  Entwicklung  des  Knochensystems. 

§•  21. 
Wirbelsäule,  Rippen,  Brustbein. 

Wie  wir  in  früheren  S6  sahen  ,  t-eht  der  Bildunß  der  Wir  bei- Entwicklung  der 

,        ,  ?  ,  Wirbelsäule. 

Säule  und  des  Skelettes  überhaupt  die  Entstehung  der  Rücke  nsaite 
oder  der  Chorda  dorsal is  voraus,  eines  im  Allgemeinen  spindel- CAojia  dorsaifs. 
förmigen  Stranges,  welcher ,  in  der  Axe  des  Embryo  gelegen ,  vorn  im 
Kopfe  zugespitzt  endigt  und  am  hinteren  Ende  so  lange  ohne  scharfe  Ab- 
grenzung ausgeht ,  als  die  erste  Anlage  der  Wirbelsäule  noch  nicht 
vollendet  ist,  und,  sobald  dies  der  Fall  ist ,  ebenfalls  spitz  aufhört.  Die 
Chorda  dorsalis  besteht  ursprünglich  aus  einem  einfachen  Zellenstrange, 
in  zweiter  Linie  erhält  dieselbe  eine  structurlose  Scheide,  die  eigent- 
liche oder  innere  Chordascheide,  die  nach  und  nach  etwas  dicker 
wird  und  an  einer  ausgebildeten  Chorda  als  ein  glashelles,  dünnes  Um- 
hüllungsgebilde erscheint,  während  das  ganze  Organ  ebenfalls  an  Breite 
zunimmt  und  auch  seine  Elemente  etwas  sich  vergrössern  und  zu  poly- 
gonalen ,  allem  Anscheine  nach  mit  Membranen  versehenen  Zellen  mit 
hellerem  Inhalte  sich  umgestalten. 

Die  Chorda  dorsalis,  die  als  eine  Art  Knorpelstrang  gedeutet  werden 
kann,  ist  der  Vorläufer  der  Wirbelsäule,  und  bildet  sich  diese  aus  den  zu 
l)eiden  Seiten  derselben  gelegenen  Urwirbeln  in  einer  Weise  hervor,  die 
in  einem  früheren  §  vom  Hühnchen  ausführlich  dargestellt  wurde.  Es 
ergab  sich ,  dass  der  tiefere  und  an  das  Rückenmark  angrenzende  Theil 
der  Urwirbel  oder  der  e  i  g  e  nt  1  i  c  h  e  U r w  i  r  b  el  in  seiner  Hauptmasse 
zur  Umhüllung  der  Chorda  und  des  Rückenmarkes  verwendet  wird  und 
hierbei  in  Eine  zusammenhängende  Masse  verschmilzt ,  die  den  Namen 


1(30  Entwickluui;  des  kuuchensyslenis. 

^^"*'slnie''^^^'  ^^^  häutigen  W  i  r  1>  e  1  s ä  u  1  e  erhalten  hat.  An  dieser  ist  1 )  ein  Axen- 
sebilde  in  Form  eines  dicken  u nee  el lederten  Stranges,  der  Vor- 
läufer  der  Wirbelkörpersäule,  zu  unterscheiden,  das  in  seiner  ganzen 
Länge  die  Chorda  dorsalis  enthält,  und  2)  unmittelbar  mit  demselben  zu- 
sammenhängende häutige  Ausläufer  nach  oben,  die  sogenannte  Membrana 
reuniens  superior  oder  die  häutigen  Wirbel  bogen,  welche  eine 
vollständige  Scheide  um  das  Rückenmark  darstellen ,  die  nur  da  unter- 
brochen ist ,  wo  in  der  Gegend  der  späteren  Foramina  intervertebralia 
die  grossen  Spinalganglien  ihre  Lage  haben.  Ganz  ähnliche  Verhältnisse 
finden  sich  auch  bei  den  Säugethieren,  und  stellt  die  Fig.  249  meiner 
Entwicklungsgeschichte,  2.  Aufl.,  einen  früheren  Zustand  der  Wirbelsäule 
des  Kaninchens  dar. 
Knorpelige  Nachdem  die  häutige  Wirbelsäule  eine  kurze  Zeit  bestanden  hat, 

Wirbelsaule.  ^  _  ' 

wandelt  sich  dieselbe  in  die  knorpelige  W'irbelsäule  um,  in  wel- 
cher zum  ersten  Male  die  Anlagen  der  bleibenden  Wirbel  als  besondere 
Organe  auftreten.  Diese  Umwandlung  geschieht  so  (Fig.  129),  dass  in 
dem  die  Chorda  dorsalis  umgebenden  Axengebilde  von  Stelle  zu  Stelle 
durch  histologische  Differenzirung  rings  um  die  Chorda  herum  Knorpel- 
gewebe auftritt ,  welches  Gewebe  dann  auch  eine  Strecke  weit  in  die 
häutigen  Bogen  hinein  sich  entwickelt.  So  entstehen  wie  aus  Einem 
Gusse  geformte  zahlreiche  Anlagen  knorpeliger  Wirbelkörper  mit  dazu 
gehörenden  knorpeligen  Wirbelbogen,  welche  letzteren  jedoch  anfangs 
an  der  Dorsalseite  nicht  vereinigt  sind,  sondern  das  Rückenmark  in 
grosser  Breite  unbedeckt  lassen  (Fig.  130). 

Der  nicht  zu  den  knorpeligen  Wirbelanlagen  sich  umbildende  Theil 
der  häutigen  W'irbelsäule  gestaltet  sich  zu  den  Ligamenta  intervertebralia 
und  den  übrigen  Wirbelbändern,  doch  geht  die  Umwandlung  in  diese 
Tlieilo  zum  Theil  sehr  langsam  vor  sich,  und  erhält  sich  z.  B.  die  ur- 
sprüngliche Membrana  reuniens  superior  noch  lange  Zeit  als  Verschluss 
des  Wirbelkanals.  Beachtung  verdient  ferner,  dass  die  Zvvischenwirbel- 
bänder  anfangs  den  knorpeligen  Wirbelkörpern  im  Baue  sehr  nahe 
stehen  und  auch  später,  wenn  das  Bindegewebe  in  ihnen  schon  ent- 
schiedener auftritt ,  neben  demselben  reichliches  Knorpelgewebe  ent- 
wickeln, Verhältnisse,  die  im  Hinl)licke  auf  die  Wirbelsäulen  der  niede- 
ren Wirbelthiere  nicht  ohne  Interesse  sind. 
v\'^uhXlZ  M'''  Ilinsicht  auf  die  Beziehungen  der  knorpeligen  Wirbel  zu  den 
''w'i^b'e'in*"  Urwirbeln  so  hat  Rem.\k  beim  liülinclicn  gefunden,  dass  dieselben  ein- 
ander nicht  entsprechen.  Es  geht  nämlich  bei  den  Vögeln  nicht  einfach 
jeder  Urwirbel  in  einen  knorpeligen  Wirbel  über,  vielmehr  gliedert  sich 
die  durch  Verscjimelzung  der  eigentlichen  Urwirbel  entstandene  häutige 
Wiibelsäiile  bei   ihrem   L'ebergange  in  das  Knorpelstadiiim  neu   in  der 


Entwicklung  der  Wirbel. 


161 


Art,  dass  die  Grenzen  der  knorpeligen  Wirbelkörper  den  mittleren 
Regionen  der  früheren  Urwirbel  und  umgekehrt  entsprechen,  sodass  so- 
mit die  Ligamenta  intervertebralia  aus  den  mittleren  Theilen  der  früheren 
Urwirbel  hervorgehen  würden.  Ganz  dieselbe  »Neugliederung«  der 
Wirbelsäule  findet  sich  nach  meinen  Untersuchungen  auch  beim  Kanin- 
chen, und  liisst  sich  daher  vernmthen,  dass  dieselbe  den 
Säugethieren  überhaupt  und  auch  dem  Menschen  zu- 
kommt. 

Die  Verknorpelung  der  Wirbelsäule  beginnt  beim 
Menschen  im  Anfange  des  2.  Monates,  und  ist  schon  in  der 
6. — 7.  Woche  eine  vollständige  Säule  von  knorpeligen 
Körpern  mit  dünnen  häutigen  Ligamenta  intervertebralia  ' 
vorhanden.  Hierbei  bleibt  die  Chorda  anfänglich  noch  er- 
halten, beginnt  jedoch  schon  jetzt  im  Innern  der  Wirbelkör- 
per zu  verkümmern,  während  sie  in  den  Zwischenbändern 
und  den  angrenzenden  Theilen  der  knorpeligen  Wirbel  Fig.  128. 

gut  entwickelt  ist,  so  dass  sie  nun  auf  Längsschnitten  das 
perlschnurartige  Ansehen    zeigt,  das  die  Fig  128  wiedergiebt.    In  den 
Wirbelbogen  schreitet  die  Verknorpelung  langsam  weiter,  und  sind  in 
der  achten  Woche  die  Bogen  nicht  mehr  ausgeprägt,  als  die  Figur  130 


mi-p 


Fig.  129. 


Fig.  i28.  Senkrechter  frontaler  Längsschnitt  durch  einige  Brustwirbel  eines  8 
Wochen  alten  menschlichen  Embryo  in  der  Gegend  der  Chordareste,  vergrössert. 
i'  knorpeliger  Wirbelkörper ;  li  Ligamentum  intervertebrale ;  ch  Anschwellung  der 
Chorda  zwischen  zwei  Wirbeln. 

Fig.  129.  Sagittaler  Längsschnitt  durch  4  Lendenwirbel  eines  16  Tage  alten 
Kaninchenembryo,  26  mal  vergr.  a  Aorta  abdominalis  ,  ai  Arteriae  interveriehrales, 
V  knorpelige  Wirbelkörper,  li  Lig.  intervertebralia  mit  den  Chordaverbreiterungen, 
ch  dünne  Theile  der  Chorda,  msp  Medulla  spinaUs ,  s  w  submedullares  gallertiges 
Gewebe,  prv  praevertebrale  Bindesubstanz. 

Kölliker,  Grnndriss.  /{/[ 


Kreuzbein. 


1(32  hiitw  ickluiii^  des  kiiochensysteins. 

zeigt ,  so  dass  das  Rückenmark  und  die  zwei  Reihen  Spinalganglien 
neben  demselben  um  diese  Zeit  einfach  von  der  Membrana  reuniens 
superior  bedeckt  sind,  welche  als  direcle  Fortsetzung  des  Perichondrium 
der  Wirbelbogen  erscheint.  Im  3.  Älonate  wachsen  die  knorpeligen 
Bogen,  die  dem  Gesagten  zufolge  mit  dem  Wirbelkörper  stets  Ein  Stück 
ausmachen,  weiter  gegen  die  obere  Mittellinie,  doch  ist  auch  um  diese 
Zeit  der  Wirbelkanal  in  der  Lumbal-  und  Sacralgegend  und  ebenso  in 
der  Halsgegend  noch  ziemlich  weit  offen  'Fig.  130  ,  während  am  Rücken 
die  Bogen  schon  zur  Berührung  gekommen  sind. 

Im  vierten  Monate  kommt  dann  die  vollkommene  Vereinigung  der 
Bogen  zu  Stande,  und  ist  um  diese  Zeit  der  knorpelige  Wirbel,   dessen 

Ossification  freilich  schon  begonnen 
hat,  vollkommen  ausgebildet  und  im 
Wesentlichen  mit  allen  den  Thcilen 
versehen,  die  der  spätere  knöcherne 
Wirl)el  besitzt. 

Nach  dem  eben  dargelegten  Plane 
nun   entwickelt   sich  beim  Menschen 
steissbein.  "'  tüe  grosse  Mehrzahl  der  W'irbel.  Eine 

Fig-  130.  Ausnahme  bilden  die  Steissbein- 

w  i  r  b  e  1-,  deren  Maximalzahl ,  wenn 
das  Sacrum  mit  dem  29.  Wirbel  endigt,  nach  E.  Rosenbeug  6  beträgt, 
indem  bei  denselben  die  Bogentheile  entweder  gar  nicht  oder  nur  sehr 
unvollkommen  sich  ausbilden.  Dagegen  enthalten  die  WMrbelkörper, 
mit  Ausnahme  des  35.  Wirbels  (Rosemjerg)  ,  wenn  sie  ausgebildet  sind, 
in  ihrem  Innern,  ebenso  wie  die  andern  W'irbelkörper,  anfangs  noch  die 
Chorda  dorsalis.  Eigenthümlich  ist  dagegen  wiederum  den  Steissbein- 
wirl)eln,  dass  die  letzten  derselben  (der  33. — 35.  Wirbel)  im  knorpeligen 
Zustande  mit  den  Seitentheilen  untereinander  verschmelzen  können 
(E.  RosE.NBERG  ,  wclclic  Vcrschmclzung  bei  den  Sacralwirbeln  im  knor- 
peligen Zustande  typisch  vorkommt  und  in  der  Regel  5  Wirbel  (den 
25.  —  29.)  betrifft,  aber  bis  zum  30.  und  31.  reichen  kann  (E.  Rosen- 

BERGj  . 

AUas.  Der  Arcus  anterior  des  Atlas  entsteht  zwar  nach  Art  eines  knorpe- 

ligen Wirbelkörpers  und  entwickelt  aus  sich  die  Bogen,  doch  hat  Ratiike 
gezeigt  (Nr.  14),  dass  der  Aliaskörper  im  Zahne  des  Epislropheus  zu 
suchen  ist,  eine  Annahme,  die  eine  weitere  Bestätigung  darin  fand, 
dass  Rathke  bei   den  Schildkröten  die  Chorda  auch  im  Os  odontoideum 

Fig.  130.  Querschnitt  durch  einen  Brustwirbel  und  2  Rippenköpfchen  eines 
8  Wochen  allen  menschlichen  Embryo,  vcigrossert.  eh  Chorda,  cv  knorpeliger  Wir- 
belkörper,  pr  Querfortsalz,  a  Wirbelbogen,   t  Rippe. 


Eiitwicklunj^  der  NViibel.  I(j3 

und  \n\  Lüjamentum  Suspensorium  dentis  nachwies,  was  zuerst  H.  Müller 
für  die  Säugelhiere  und  den  Menschen  bestätigte. 

Die  Verknöcheruug  der  Wirbeisäule  l>eginnt  am  Ende  des  zweiten  Verknocherung 
Monates,  und  zwar  ossificiren  die  Wirbel  im  Allgemeinen  von  drei  Punk-  Wirbelsäule. 
ten  aus .  je  Einem  in  den  Bogen  und  Einem  im  Körper,  von  denen  die 
ersteren  früher  entstehen  in  der  7.  Woche  als  der  letztere.  Der  letztere 
Knochenpunkt  bildet  sich  in  den  letzten  Rückenwirbeln  zuerst ,  um  von 
da  nach  beiden  Seiten  fortzuschreiten,  und  tritt  in  der  Nähe  der  Chorda 
dorsalis  und  zwar  erst  hinter  derselben  auf  (Robi.n  um  dann  bald  die 
Chorda  zu  umschliessen.  Gleichzeitig  mit  diesem  Ossificationspunkte, 
der  nach  Schwegel  aus  zwei  getrennten  Brücken  sich  entwickelt .  die 
erst  am  Ende  der  Fötalperiode  verschmelzen,  bemerkt  man  auch  Blut- 
gefässe im  Knorpel,  welche  vom  Perichondrium  aus  eindringen  und  sich 
schon  vor  der  Verknöcherung  zu  bilden  scheinen.  Sehr  bald  wird  nun 
durch  den  grösser  werdenden  Ossificationspunkt  die  Chorda  ganz  ver- 
drängt, so  dass  man  im  Innern  der  Wirbelkörper  später  nichts  mehr  als 
einen  Kalk-  oder  Knochenpunkt  oder  durch  Auflösung  von  jungem 
Knochengewebe  gebildete  Markräume  findet. 

Aehnliche  Knochenpunkte  t^reten  früher  als  in  den  Wirbelkörpern 
in  den  Bogen  auf  und  zwar  an  der  Stelle,  wo  der  Bogen  mit  dem  Körper 
zusammenhängt,  und  von  diesen  drei  Knochenpunkten  aus  entwickelt 
sich  dann  die  Hauptmasse  des  Wirbels.  Ziemlich  rasch  wuchern  näm- 
lich diese  Ossificationspunkte  weiter ,  erreichen  im  vierten  oder  fünften 
Monate  die  Oberfläche  des  Knorpels  und  kommen  auch  einander  immer 
näher.  So  entstehen  schliesslich  knöcherne  Wirbel ,  w  eiche  aus  drei 
Stücken  zusammengesetzt  sind ,  einem  Körper ,  der  etwas  kleiner  ist  als 
das.  was  in  der  Osteologie  Wirbelkörper  heisst,  und  zwei  Bogenstücken, 
welche  ausser  den  Quer-  und  Gelenkfortsätzen  auch  die  Seitenlheile  der 
Wirbelköi*per  bilden ,  die  die  Rippengelenkflächen  tragen.  Bogen  und 
Körper  sind  durch  dünne  Knorpelplatten  verbunden  und  zwischen  den 
Bogen  selbst  befindet  sich  eine  dickere  Knorpelmasse ,  w  eiche  nach  und 
nach  in  einen  knorpeligen  Dorn  ausw^ächst.  Dieser  mittlere  Knorpel  der 
Bogen  ist  in  der  primitiven  Anlage  der  Wirbel  nicht  mit  enthalten  und 
entsteht  nicht  durch  histologische  Umwandlung  der  Membrana  reuniens 
superior  in  Knorpel ,  sondern  durch  Wachsthum  und  spätere  Verschmel- 
zung der  ursprünglichen  knorpeligen  Bogenhälften.  —  Die  Vereinigung 
der  drei  Theile  des  knöchernen  Wirbels  beginnt  an  den  Bogen  während 
des  ersten  Lebensjahres,  so  dass  man  im  zweiten  Jahre  die  knöchernen 
Bogen  in  der  Bildung  begriffen  findet.  Etwas  später,  zwischen  dem 
dritten  und  achten  Jahre,  vereinigt  sich  dann  auch  der  Körper  mit  dem 

Bogen. 

1 1  * 


1(34  Entwicklung  tlcs  Knochensysteras. 

Atfif^Jud"  Ep^^  ^ '®  ^®'  ^^^^  ersten  Bildung  so  verhalten   sich  der  Atlas  und  der 

stropheus.  Epistropheus  auch  bei  der  Verknöcherung  abweichend.  Der  Atlas  ver- 
knöchert von  drei  Punkten  aus ,  von  denen  zwei  die  Stelle  der  Bogen 
einnehmen  und  ebenso  früh  wie  bei  den  andern  Wirbeln  entstehen, 
der  dritte  im  ersten  Jahre  im  Arcus  anterior  auftritt  und  einem  Theile 
lies  Wirbelkörperkernes  der  anderen  Wirbel  gleichwerthig  erachtet 
werden  darf.  Die  knöchernen  Bogen  vereinen  sich  im  3.  Jahre,  und  bildet 
sich  vorher  manchmal  ein  besonderer  Kern  im  Dorne.  Ihre  Verschmel- 
zung mit  dem  vorderen  Stücke  fällt  dasesen  ins  5.  bis  6.  Jahr.  Der 
Epistropheus  hat  die  drei  Kerne  der  anderen  Wirbel  und  ausser- 
dem noch  einen  vierten  im  Zahne,  der  den  Haupttheil  des  Wirbelkörpers 
des  Atlas  darstellt.  Die  Kerne  im  Körper  und  im  Zahne  entstehen  im 
i.  und  5.  Fötalmonate  und  verschmelzen  erst  im  6.  und  7.  Jahre  voll- 
ständig auch  im  Innern,  wobei  es  zur  Bildung  einer  unvollkommenen 
Ossification  im  Zwischenknorpel  kommen  kann,  welche,  wie  ein  ähn- 
licher nicht  beständiger  Kern  in  der  bis  zum  6.  Jahre  knorpelig  bleiben- 
den Spitze  des  Zahnes ,  den  Epiphysenplatten  der  anderen  Wirbel  sich 
vergleichen  lassen. 
ossacrum.  Das  Kreuzbeiu  entwickelt  sich  aus  5  Wirbeln,  welche  alle  aus 
denselben  drei  Stücken  hervorgehen,  wie  die  übrigen  Wirbel,  zu  denen 
dann  bei  den  ersten  3  oder  Quaix,  Gege>balr)  4  Wirbeln  im  6. — 8. 
Fötalmonate  noch  accessorische,  Rippen  homologe  Stücke  hinzukommen, 
die  am  vorderen  Theile  des  seitlichen  breiten  Anhanges  ihren  Sitz  haben. 
Die  Vereinigung  der  3  Haupttheile  dieser  Wirbel  findet  von  unten  nach 
oben  fortschreitend  im  2. — 6.  Jahre  statt  und  etwas  später  die  der  seit- 
lichen Kerne  der  oberen  Wirbel ,  von  denen  ebenfalls  die  unteren  am 
frühesten  verschmelzen. 

Die  Verschmelzung  aller  Kreuzbeinwirbel  untereinander,  die  an- 
fangs durch  dünne  Ligamenta  intervertehralia  geschieden  sind ,  beginnt 
im  18.  Jahre  von  unten  nach  oben  fortschreitend,  so  dass  die  Vereinigung 
der  ersten  zwei  Wirbel  meist  erst  nach  dem  25.  Jahre  statt  hat.  Vorher 
erhalten  jedoch  alle  Kreuzbeinwirbel  nach  der  Pubertät  knöcherne  Epi- 
physenscheiben  wie  die  anderen  Wirbel ,  zu  welchen  Knochenkernen 
sich  dann  noch  im  18. — 20.  Jahre  je  zwei  seitliche  Platten,  eine  obere 
an  der  Superficies  auricularis  und  eine  untere  neben  den  zwei  letzten 
Wirbeln  gesellen,  die  um  das  25.  Jahr  mit  dem  Hauptknochen  sich  ver- 
binden. 
os  coceyi/is.  Von  den  4  typischen  S  t  e  i  s s  bo  i  ii  w  i  r  b o  1  n  hat  joder  einen  Kno- 
chenkern, der  im  ersten  Wirbel  meist  noch  vor  der  Geburt,  im  zweiten 
zwischen  dorn  o.  und  10.  Jahre,  im  dritten  etwas  früher  und  im  vierten 
nach  der  Puherliit  entsteht.   Die  Verschmelzung  der  drei  unteren  Wirbel 


Rippen,  Brustbein.  165 

untereinander  fällt  in  das  3.  oder  4.  Decennium  und  die  Verbindung 
dieser  mit  dem  ersten  Wirbel  und  dem  Sucnim  in  noch  spatere 
Zeiten. 

Zu  den  drei  Knochenpunklen  nun ,  welche  die  Hauptmasse  der  Kn"chlnpnnkte 
Wirbel  darstellen,  gesellen  sich  in  spiiteren  Jahren  noch  viele  a  c c e s s o-  ^^"^  wirbei. 
rische.  Dieselben  finden  sich  1)  an  den  Spitzen  aller  Dorn  fortsetze. 
2  an  den  Spitzen  aller  Querfortsätze ,  in  beiden  Fällen  einfach  oder 
doppelt ,  3  an  den  Processus  rymmmiUares  der  Lendenwirbel ,  4  ver- 
einzelt an  den  Gelenkfortsätzen ,  5  als  Rippen  homologe  Theile  an  den 
vorderen  Schenkeln  der  Querforlsätze  der  Halswirbel  in  einzelnen  Fäl- 
len und  zwar  vor  Allem  am  7..  aber  auch  am  2.,  5.  und  6.  Wirbel,  und 
6;  an  den  Endflächen  der  Wirbelkörper  in  Gestalt  der  sogenannten 
Epi  phy  s  enpl  atten.  Alle  diese  Kerne  erscheinen  im  Allgemeinen 
spät,  vom  8.  bis  zum  15.  Jahre  nach  Schwegel  (1.  i.  c).  und  verschmelzen 
erst  um  das  2lo.  Jahr  bei  der  Vollendung  des  Wachsthums  mit  der  Haupt- 
masse der  Wirbel. 

Nun  noch  einise  Bemerkungen  über  die  Liqamenta  intervertehralia.  Ligamenta  jnUr- 
Während  in  den  Körpern  der  Wirbel  die  Chorda  sehr  früh  verschwin-     chordareste 

'  derseiDen. 

det.  sobald  die  Ossificationspunkte  auftreten,  findet  sich  in  AenLig.  inter- 
vertehralia gerade  das  Gegentheil.  Wie  oben  bemerkt  wurde,  ist 
schon  im  zweiten  Monate  die  Chorda  in  den  Zwischenwirbelbändern 
stärker  entwickelt,  und  bei  weiterer  Verfolgung  zeigt  sich,  dass  dieser 
Chordarest  mit  der  Wirbelsäule  fortwuchert  und  den  Haupttheil  der 
späteren  Pulpa  der  Lig.  intervertehralia  bildet  und  noch  beim  Erwachse- 
nen vorhanden  ist. 

Aber  nicht  nur  in  den  Lig.  intervertehralia ,  sondern  auch  in  den 
knorpeligen  Theilen  der  Wirbelsäule  erhält  sich  die  Chorda  lange,  und 
zeigen  die  lange  knorpelig  bleibenden  Theile.  wie  das  Steissbein,  der 
Zahn  des  Drehers  und  die  Schädelbasis,  noch  bei  der  Geburt  und  darüber 
hinaus  Chordareste. 

Ich  wende  mich  nun  zur  Entwicklung  der  Rippen  und  des  Brust- 
beins. 

Die  Rippen  sind  Produkte  der  Urwirbel  oder  der  primitiven  hau- Kippen. 
tigen  Wirbelsäule,  welche,  wie  bereits  früher  angegeben  wurde,  in  noch 
weichem  Z4.istande  gleichzeitig  mit  der  Muskelplatte  und  den  Spinal- 
nerven ,  von  denen  die  erstere  ebenfalls  aus  den  Urwirbeln  sich  ent- 
wickelt, in  die  ursprüngliche  Bauchwand  hineinwachsen.  Gleichzeitig 
mit  den  Wirbeln  verknorpeln  im  2.  Monate  auch  diese  Fortsätze  der 
Axe  und  entstehen  die  Anlagen  der  knorpeligen  Rippen ,  welche  jedoch 
von  Anfang  an  von  den  Wirbeln  abgegliedert  und  durch  eine  weiche 


1  (j(J  KiHw  hkluiiL:  lies  Kiiocliens\steins. 

Bandmjisse  mit  denselben  verbunden  sind,  welche  nichts  anderes  als  ein 
Ueberrest  des  Blastems  der  häutigen  Wirbelfortsätze  ist.  Die  knorpe- 
ligen Rippenanlagen  sind  kurze  Stäbchen,  welche  in  dem  hinteren  Theile 
der  seillichen  Leibeswandungen  ihre  Lage  haben  und,  einmal  gebildet, 
langsam  in  der  ursprünglichen  Bauchwand  oder  der  Membrana  reuniens 
inferior  immer  weiter  gegen  die  vordere  Mittellinie  zu  wachsen,  wobei 
die  oberen  Rippen  nach  Rathke's  Schilderung  (Müller's  Arch.  1838 
S.  365)  beim  Schweine  ein  merkwürdiges  Verhalten  zeigen.  Es  ver- 
einigen sich  nämlich  die  7  Rippen  einer  Seite,  bevor  sie  die  vordere 
Bruslgegend  erreicht  haben ,  mit  ihren  vorderen  Enden  alle  miteinander 
zur  Darstellung  eines  längliehen  Knorpelslreifens,  und  diese  zwei 
Streifen  sind  nichts-  anderes  als  die  beiden  Brustbeinhälften ,  die  erst 
später  zur  Vereinigung  kommen.  Die  ganze  Masse  der  sieben  Rippen  mit 
der  sie  \ereinenden  Knorpelplatte  wuchert  nämlich  immer  weiter  in 
der  ursprünglichen  Bauchwand  gegen  die  vordere  Mittellinie  zu,  bis 
endlich  die  Brustbeinhälften  zur  Vereinigung  gelangen,  welche  zunächst 
oben  zu  Stande  kommt  und  von  hier  aus  nach  unten  fortschreitet .  so 
dass  zuletzt  alle  I  4  Rippen  durch  eine  einzige  Knorpelplatte  miteinander 
zusammenhängen  und  das  knorpelige  Brustbein  angelegt  ist,  welches 
dann  nachträglich  noch  seinen  Processus  ensiformis  entwickelt.  Diese 
Entwicklungsweise  des  Brustbeins,  die  Rathke  auch  beim  Hühnchen 
auffand,  erklärt  jene  bekannten  Missbildungen,  welche  man  mit  dem' 
Namen  der  Brust h) einspalten  [Fissurae  sterni)  bezeichnet.  Es  sind 
dies  Fälle,  in  denen  die  Brustbeinhälften  nicht  ganz  zur  Vereinigung  ge- 
langen, sondern  grössere  oder  kleinere  Lücken  als  Ueberreste  der  ur- 
sprünglichen grossen  Lücke  zwischen  den  Rippen  vorkommen  und  in 
der  Mitte  der  Brust  nur  die  Haut  als  Bedeckung  sich  findet. 

Nach  den  Untersuchungen  von  E.  Rosenberg  (1.  c.)  entwickeln  beim 
menschlichen  Embryo  auch  die  Lendenwirbel  knorpelige  Rippenrudi- 
mente, die  später  mit  dem  Querfortsatze  verschmelzen  und  in  den  vor- 
deren Theil  desselh)en  übergehen.  Die  beim  Menschen  nicht  selten  vor- 
kommende 13.  Rippe  am  20.  Wirbel  ist  eine  weitere  Entwicklung  der 
ersten  dieser  Lumbairippen. 
OsBiflcation  des  Die  Verknöchcrung  des  knorpeligen  Brustbeines  beginnt  ziemlich 

IirugtbeiD8.  o  1         .-3  ö 

spät,  d.  h.  vom  6.  Fötalmonate  an,  indem  sich  meist  Ein  Knochenpunkt 
im  Manubrium ,  eine  gewisse  wechselnde  Zahl  von  solchen  (4 — 13  nach 
ScHWEGEL  ,  die  häufig  paarweise  in  3 — 4  Querreihen  stehen,  im  Körper 
und  dann  gewöhnlich  noch  ein  Punkt  im  späteren  Processus  ensiformis 
bildet.  Später  beim  reifen  Embryo  und  im  ersten  Jahre  verschmelzen 
die  einzelnen  Punkte  des  Körpers  zu  drei  bis  vier  grösseren  Stücken, 
welche  vom  4.  .lahre  an  auch  noch  von  unten  nach  oben  so  miteinander 


Primordialschädel.  167 

sich  verbinden,  dass  der  Knochen  nur  noch  die  bekannten  drei  Stücke 
zeiiit,  deren  weitere  Verhältnisse  uns  nicht  berühren. 

Die  Rippen  verknöchern  sehr  früh,  schon  im  zweiten  Monate,  jede  Ossification  der 

'    '  '  ''  Rippen. 

mit  Einem  Knochenkerne ,  der  sich  rasch  nach  beiden  Seiten  ausbreitet, 
so  dass  dieselben  schon  im  dritten  Monate  eine  erhebliche  Länge  haben. 
Wie  andere  Röhrenknochen  wachsen  dann  die  Rippen  theils  auf 
Kosten  des  Knorpelrestes  —  von  dem  übrigens  ein  Theil  zu  den  bleiben- 
ilen  Rippenknorpeln  sich  gestaltet  —  theils  vom  Perichondrium  aus 
weiter,  bis  endlich  in  später  Zeit  (vom  8. — 14.  Jahre  nach  Schwegel) 
in  den  Knorpeln  der  Köpfchen  und  Höcker  Epiphysenkerne  sich  bilden, 
die  zwischen  dem  !i. — 18. — 25.  Jahre  mit  der  Diaphyse  verschmelzen. 


§  22. 

Entwicklung  des  Schädels ,  häutiges  und  knorpeliges  Primordial- 
cranium.   Chorda  im  Schädel. 

Der  Schädel  durchläuft  wie  die  Wirbelsäule  drei  Zustände ,  den 
häutigen,  knorpeligen  und  knöchernen,  von  denen  wir  die 
l>eiden  ersten,  mit  einem  von  Jacobsox  zuerst  gebrauchten  Namen,  die 
Primordialschädel  heissen.  Ferner  ist  hervorzuheben,  dass  auch  der 
Schädel  in  erster  Linie  aus  einem  Rlastem  hervorgeht ,  welches  zu  den 
Seiten  und  am  vorderen  Ende  der  Chorda  sich  findet,  oder,  um  mit  den 
Worten  der  neueren  Entwicklungsgeschichte  zu  reden,  aus  den  Urwirbel- 
platten  des  Kopfes  unter  Mitbetheiligung  der  Chorda  sich  entwickelt. 

Retrachten  wir  nun  zunächst  die  Art  und  Weise  der  Entwicklung  Hantiger Primor- 

■-       dialschädel. 

des  häutigen  Primordialschädels,  so  finden  wir,  dass  derselbe,  wie  be- 
reits in  den  früheren  §§7,8  und  16  vom  Hühnchen  und  Kaninchen 
dargestellt  wurde ,  aus  den  vordersten  Theilen  der  Urwirbelplatten  des 
Mesoderma  sich  hervorbildet .  welche  im  Rereiche  des  Kopfes  bei  den 
höheren  Wirbelthieren  niemals  in  Urwirbel  zerfallen ,  und  auch  nie  von 
den  Seitenplatten  sich  trennen.  An  diesen  Urwirbelplatten  des 
Kopfes  oder  den  Kopfplatten  hat  man,  von  ihrem  ersten  Auftreten 
an.  zwei  Abschnitte  zu  unterscheiden:  einen  hinteren  Abschnitt,  der, 
ebenso  wie  die  Anlage  der  Wirbelsäule  ,  noch  die  Chorda  enthält,  und 
einen  vorderen  Theil,  in  welchem  das  Mesoderma  im  Rereiche  der  Stamm- 
zone, ohne  in  Chorda  und  Urwirbelplatten  zerfallen  zu  sein ,  eine  zu- 
sammenhängende Platte  darstellt. 

Die  Art  und  Weise  w  ie  der  chordafreie  Abschnitt  der  Kopfplatten 
die  Schädelanlage  bildet,  wird  aus  Fig.  131  ersichtlich.  Anfänglich  ganz 


16S 


EntNvieklung  des  Knochensystems. 


Uach  ausgebreitet,  nimmt  derselbe  im  Zusammenhange  mit  der  Bildung 
der  Rückenfurehe  am  Kopfe  eine  rinnenfönuig  vertiefte  Gestalt  an  und 
entwickelt  zugleich  an  seinem  Rande  dorsalwärts  eine  Leiste ,  welche 
allmälia  sesen  die  dorsale  Mittellinie  herauf  wuchert  und  noch  vor  der 

C"    ö     C 


Fi2.  131. 


Schliessung  des  Gehirns  (Fig.  131)  eine  ansehnliche -Entwicklung  ge-. 
winnt.  Ist  einmal  das  Gehirn  geschlossen,  so  wächst  diese  Leiste,  die 
der  oberen  medialen  Kante  der  Urwirbel  entspricht  und  Membrana 
reuniens  des  Kopfes  genannt  werden  kann,  rasch  um  das  Hirnrohr  herum 
und  bildet  l)ereits  am  3.  Tage  eine  vollständige  häutige  Kapsel  um  das 
Gehirn,  wie  die  Figur  176  von  einem  K<ininchen  von  10  Tagen  dies 
darstellt. 

Im  chordahaltigen  Abschnitte  des  Schädels  sind  die  Verhältnisse 
wesentlich  dieselben.  In  denFigg.  103  und  37  ist  dieser  Theil  des  Schädels 
mit  weit  offenem  und  fast  geschlossenem  Medullarrohre  dargestellt  und 
die  Fig.  31  giebt  ein  Bild  mit  geschlossenem  Medullarrohre.  Auch  in 
dieser  Gegend  wird  das  Gehirn  rasch  von  den  Kopfplatten  umwachsen, 

Fig.  131.  Qucrsclinilt  durch  den  vordersten  Theil  eines  Hübnerembryo  von 
28  Stunden  gerade  durch  den  Rand  der  vorderen  Darmpforte  Nr.  XX  b).  Vergr. 
lOOmal.  vh  weit  klafTende  Ränder  des  Vordertiirns  (offene  Rückenfurche  des  Kopfes,; 
h  Hornblatt  seitlich  am  Kopfe;  kp  mittleres  Keimblatt  oder  Kopfplatten  (Urwirbel- 
platten  des  Kopfes)  seitlich  am  Medullarrohre;  kp'  dieselben  unter  dem  Hirn  an  der 
Schädelbasis  ohne  Chorda;  ph  mittlerer  spaltenförmigcr  Theil  des  Vorderdarmes 
(Pharynx)  ;  ph'  seitlicher  weiterer  Theil;  dfp  vordere  Schlundwand  oder  Darmfaser- 
platte des  Schlundes  fSchlundplatte) ;  e  Schlundcpithcl ;  cd,  mes,  ent  die  drei  Keim- 
blätter in  der  Area  opaca  neben  dem  Kopfe. 


Primordialschädel. 


169 


ausserdem  aber  treten  diesell)en  liier  auch  in  besondere  Beziehungen  zur 
Chorda,  die  wesentlich  die  nämlichen  sind,  wie  sie  am  Rumpfe  zwischen 

vuf 


Fie.  133. 


Fig.  132.  Längsschnitt  durch  denKopftheil  eines  38  Stunden  alten  Hühnerembryo 
neben  der  Mittellinie  und  z.  Th.  in  derselben.  Vergr.  69mal.  uiv  erster  Urwirbel ; 
uw  urwirbelähnliches  Segment  hinter  der  Gehörgrube  g;  uw"  urwirbelähnlicher 
Körper  vor  der  Gehörgrube,  der  von  einem  Ganglion  und  zwei  Nerven  gebildet  wird 
(G.  Gasseri?);  cA  Chorda;  nir  MeduUarrohr ;  vd  vorderes  Ende  des  Vorderdarmes 
(Schlund);  vd' vordere  Darmpforte,  Eingang  in  den  eigentlichen  Vorderdarm ;  enl 
Entoderma  des  Vorderdarmes,  übergehend  in  enl'  das  Entoderma  der  Kopfkappe 
kk,  an  der  hier  keine  Lage  des  mittleren  Keimblattes  vorhanden  ist;  eci  Ectoderma 
am  Kopfe  in  ra/'die  vordere  Amnionfalte  übergehend,  die  nur  aus  dem  Hornblatte 
besteht;  p/i  Parietalhöhle  (Halshöhle),  die  das  Herz  enthält;  6a  vordere  und  hin- 
tere Begrenzung  des  Bulbus  aortae ;  k  Herzkammer  zweimal  angeschnitten;  dfp 
Darmfaserplatte  des  Vorderdarmes;  dfp'  Darmfaserplatte  der  vorderen  (unteren) 
Wand  der  Parietalhöhle. 

Fig.  133.  Längsschnitt  durch  Kopf  und  Herz  eines  Kaninchenembryo  von  9  Tagen 
und  2  Stunden,   ph  Schlund;    vd  vordere  Darmpforte ;    r  Rachenhaut ;    p  Parietal- 


17U  Entwicklung  des  knochensystenis. 

Chorda  und  Unvirbel  bestehen.  Anfänglieh  liegt  die  Chorda  frei  zwi- 
schen den  verschmälerten  medialen  Rändern  der  Kopfplatten  ,  einerseits 
an  das  Entoderma  des  Vorderdarmes,  andererseits  an  die  Medullarplatte 
angrenzend.  Bald  aber  wird  die  Chorda  erst  an  der  unteren  Seite 
(Fig.  30)  und  dann  auch  an  der  oberen  Seite  von  den  Kopfplatten  um- 
wachsen (Fig.  104)  und  dann  ist  die  Anlage  auch  dieses  Theiles  des 
Schädels  im  häutigen  Zustande  vollendet. 

Die  weiteren  Veränderungen  des  häutigen  Schädels  betreffen  in 
ei-ster  Linie  den  vordersten  chordafreien  Abschnitt  desselben ,  der  zu- 
gleich mit  dem  Auftreten  der  Schädelkrümmungen  nach  und  nach  immer 
mehr  an  Masse  zunimmt  und  schliesslich  zu  dem  ganzen  Theile  sich  ge- 
staltet, der  dem  vorderen  Keilbeine  und  der  Nasengegend  entspricht, 
welchen  wir  von  nun  an  als  Spheno-ethmoidaltheil  oder  als 
praechordalen  oder  Gegexbaur)  p  r  a  e  v  e  r  t  e  b  r  a  1  e  n  Abschnitt  be- 
zeichnen wollen. 

Um  die  hierbei  stattfindenden  Vorgänge  richtig  würdigen  zu  können, 
werfen  wir  in  erster  Linie  einen  Blick  auf  die  Fig.  132.  In  diesem  Zeit- 
punkte ist  der  Kopf  noch  fast  ganz  gerade  und  besteht  so  zu  sagen  nur 
aus  dem  chordaführenden  Abschnitte,  der  von  dem  Punkte  i<  t^'  hinter 
den  Gehörgruben  g,  allwo  der  Kopf  beginnt,  bis  zu  einem  Punkte  in  der 
Höhe  der  Buchstaben  ect  unmittelbar  vor  dem  blinden  Ende  des  Vorder- 
darmes sich  erstreckt,  während  der  chordafreie  Theif  des  Schädels  nur- 
durch  die  kurze  Gegend  dargestellt  wird,  die  in  der  Höhe  der  Buchstaben 
kk  liegt.  Auch  nachdem  die  Kopfkrümmung  begonnen  hat ,  ändert  sich 
dieses  Verhältniss  anfänglich  noch  nicht,  wie  die  Fig.  133  darthut,  in 
welcher  das  dem  Buchstaben  h  entsprechende  Stück  der  Schädelbasis 
den  ganzen  späteren  Spheno-ethmoidaltheil  darstellt,  doch  zeigt  diese 
Figur  eine  andere  wichtige  Umgestaltung  gegen  früher,  nämlich  die 
Bildung  einer  Leiste  an  der  inneren  Fläche  der  Schädelbasis  bei  m  s, 
welchen  sogenannten  mittleren  Schädelbalken  Rathke's  ich  als 
den  vorderen  Schädelbalken  oder  die  primitive  Sattel- 
lehne bezeichnen  will. 

Während  nun  der  Kopf  immer  mehr  sich  krümmt  und  zugleich  der 
vorderste  Theil  desselben,   entsprechend  der  mächtigen  Vergrösserung 

liühle;  hk  vordere  Wand  derselben  (Herzkappe,  Remak),  aus  dem  Entoderma  und  der 
Darmfaserplatte  bestehend;  o  Vorhof;  v  Kammer;  b a  Bulbus  aorlae ;  /cfc  Kopfkappe, 
aus  dem  Entoderma  allein  bestehend;  fc*  Kopfscheide  des  Amnion,  aus  dem  Ecto- 
derma  allein  bestehend;  mr  Medullarrohr;  r/i  Vorderhirn ;  wA  Mittelhirn;  A/i  Hin- 
terhirn; s  Schciteihöcker;  ms  mittlerer  Schüdelbalken  Rathke's;  cä  vorderstes  Ende 
der  Chorda,  an  das  Ectoderma  anstossend;  h  leichte  Einbiegung  des  Ectoderma,  aus 
welcher  später  die  Ilypopliysis  sich  bildet. 


Primorflialschädel. 


171 


des  Vorderhirns  und  Zwisclienliirns  oder  der  früheren  ersten  Hirnblase, 
ansehnlich  zunimmt,  wächst  auch  der  Spheno-ethmoidallheil  rasch  und 
gestaltet  sich  je  länger  je  mehr  zu  einem  ansehnlichen  Abschnitte  des 
Schädels.  Ein  solches  Zwischensladium  zeigt  die  Figur  134  ,  in  welcher 
Alles,  was  vor  dem  Buchstaben  p  gelegen 
ist,   den  vergrösserten  Spheno-ethmoidal- 
theil  darstellt.    Zugleich   ergiebt  diese  Fi- 
gur, dass.  gleichzeitig  mit  der  Ausdehnung 
der  Schädelbasis  nach  vorn ,  auch  der  vor- 
dere    Schädelbalken    t    mächtig    sich    er- 
hebt ,  während  zugleich  noch  andere  Fort- 
sätze an  der  inneren  Oberfläche  des  Schä- 
dels dazutreten,    die    die  Schädelhöhle  in 
Unterabtheilungen    für    die   einzelnen  Ab- 
schnitte des  Gehirns  sondern 
Spheno-ethmoidaltheil  noch  sehr  dünn  und  auch  mit  dem  Spheno-occipi- 
taltheil  der  Schädelbasis  scheinbar  ausser  aller  Verbindung ,  was  daher 
rührt .  dass  um  diese  Zeit  eine  Ausstülpung  der  Schlundhöhle  (bei  p) 
durch  die  Schädelbasis  statt  hat.  welche  zur  Bildung  eines  Theiles  der 
Hypophysis  in  Beziehung  steht.    Doch  sind  diese  Verhältnisse  nur  von 
kurzer  Dauer,   indem  die  Lücke  in  dev  Basis  cranii  rasch  sich  schliesst 
und  der  vor  derselben   seleeene  Theil  bald   mächtig   sich 
verdickt  und  auch,  beim  Menschen  langsamer,  bei  Thieren 
rascher,   sich  verlängert.    Die  Fig.  135  zeigt  von  einem  8 
Wochen  alten  menschlichen  Embryo  den  Spheno  ethmoidal- 
theil  bereits  recht  sut  entwickelt  und  in  ununterbrochener      Fis.  133. 


Fie.  134. 


In  diesem  Stadium  ist  nun  übrigens  der 


Fig.  134.  Schädel  eines  vier  Wochen  alten  menschlichen  Embryo,  senkrecht 
durchschnitten,  von  innen  und  vergrössert  dargestellt,  a  unbestimmt  durchschim- 
merndes Auge;  no  hohler  platter  Nervus  opticus;  v,  s,  m,  h,  n  Gruben  der  Schädel- 
höhie,  die  das  Vorderhirn,  Zwischenhirn.  Mittelhirn,  Hinterhirn  und  Nachhirn 
enthalten:  t  mittlerer  Schädelbalken  oder  vorderer  Theil  des  Tentorium  cerebelli ; 
t'  seitlicher  und  hinterer  Theil  des  Tentorium,  jetzt  noch  zwischen  Mittelhirn  und 
Zwischenhirn  gelegen ;  j)  Ausstülpung  der  Schlundhöhle,  die  Rathke  zuerst  milder 
Bildung  der  Hypophysis  in  Zusammenhang  gebracht  hat;  o  primitives  Gehörbläschen 
mit  einem  oberen  spitzen  Anhange  durchschimmernd. 

Fig.  135.  Senkrechter  Durchschnitt  durch  den  Schädel  eines  acht  Wochen  alten 
menschlichen  Embryo  in  natürlicher  Grösse.  Die  Schädelbasis  erhebt  sich  in  der 
Gegend  der  späteren  Sattellehne  in  einen  grossen,  mittleren,  am  Ursprünge  in:i  Innern 
knorpeligen,  sonst  häutigen  Fortsatz,  welcher  der  mittlere  Schädelbalken  Rathke's 
ist.  Von  diesem  zieht  sich  bis  zu  2  eine  Falte  der  harten  Hirnhaut,  das  Tentorium  ce- 
rebeUi,  zu  dem  auch  der  häutige  Theil  des  erwähnten  Fortsatzes  gehört.  Die  kleine 
Grube  vor  dem  Tentorium  unmittelbar  über  dem  Fortsatze  ist  für  das  Mittelhirn 
(Vierhügel;,  die  grössere  Grube  zwischen  2  und  3  für  das  Cerebellum.    Bei  3  ist  eine 


172 


Entwickluut;  dos  Knochensvsteins. 


Verbindung  mit  dem  hinleren  Theile  der  Schädelbasis,  an  welcher  ausser 
dem  slark.  entwickelten  vorderen  Schädelbalkeu  noch  ein  von  mir  vor 
Jahren  schon  beschriebener  hinlerer  Forlsatz  (4)  sichtbar  ist,  den  ich 
den  hinteren  Schädelbalkeu  nenne.    Noch  deutlicher  sind  diese 

Verhältnisse  an  dem  Schädel  eines 
Thieres  (Fig.  136),  bei  welchem  nun 
freilich  derEthmoidaltheil  der  Basis 
deutlich  als  Schnauze  vortritt. 

Der  im  Vorigen  beschriebene 
Schädel  mit  Ausnahme  der  zwei 
zuletzt  geschilderten  Cranien  ist 
nichts  anderes  als  das  sogenannte 
häutige  Primordialcranium ,  doch 
ist  zu  betonen,  dass  eigentlich 
nur  ein  Theil  desselben  zur  Bil- 
dung des  späteren  Schädels  ver- 
wendet wird.  Abgesehen  nämlich 
^  von   einer    Schicht,     die    zu    den 

Kig.  136.  äusseren    Bedeckungen    und    den 

Deckknochen    des   späteren    knö- 
chernen Schädels  sich  gestaltet  und  jetzt  noch  nicht  deutlich  unterscheid- 
bar  ist,  enthält  das  häutige  Cranium  auch  die  Anlagen  aller  Hirnhäute' 
in  sich,  und  sind  namentlich  die  an  demselben  beschriebenen  Fortsätze 
nach  innen  nichts  als  vergängliche  oder  bleibende  Theile  der  Dura  und 


Falte  der  Hirnhaut,  die  zwischen  Cerebellum  \ix\A  MeduUa  oblongata  sich  einsenkt, 
für  welche  letztere  die  Grube  hinter  dieser  Falte  bei  4  bestimmt  ist.  In  diese  erhebt 
sich  noch  eine  kleine  Kante  der  Basis,  die  unmittelbar  hinter  dem  Pons  liegt' und 
dem  hintersten  Tlipile  der  Schädelbasis  entspricht.  Der  grössere  Raum  der  Schadel- 
hühle  vor  dem  gro.'^sen  Basilarfortsatze  wird  nochmals  durch  eine  seitliche  Hirnhaul- 
falte  bei  i  in  zwei  Räume  geschieden,  von  denen  der  vordere  das  grosse  Hirn,  der 
hintere  den  Sehhügel  mit  den  entsprechenden  Basaltheilen  [Tuher  cinereum,  Hypophy- 
sis  etc.)  enthält.  Der  vorderste  höhere  Theil  der  Schädelbasis  ist  das  Siebbein  und 
der  Nasentheil  derselben.  —  Zur  bessern  Orientirung  vergleiche  man  die  spätere 
Zeichnung  des  Gehirns  eines  Embryo  aus  dem  3.  Monate. 

Fig.  136.  Kopf  eines  Srhafembryo  von  3,6  cm  Länge  (Kopflänge  1,46  cm)  sagittal 
in  der  .Medianebene  durchschnitten,  3mal  vergr.  u  L'nlerkiefer ;  z  Zunge;  5  Septum 
narium;  ob  Occipitale  basilare ;  tho  Thalamus  opticus  ;  r  <  Decke  des  Ventriculus  ter- 
tius ;  cp  Commissura  posterior;  mh  Mittelhirn  mit  einer  zufällig  entstandenen  Falte; 
m*  der" mittlere  Schädelbalken  v.  Rathke  (vorderer  Schädelbalken  ich)  ;  hs  hin- 
terer Schädclbalken  ;  f  Falx  cerebri;  f  Schlussplatte  des  "Vorderhirns;  fm  in  der 
Verlängerung  dieser  Linie  das  Foramen  Monroi,  von  welchem  aus  eine  Rinne  rück- 
wärts und  abwärts  zum  Sehnerven  zieht,  der  hohl  ist.  (  Tentorium  cerebelli ;  cl 
Cerebellum;  pl  Plexus  chorioideus  venlriculi  IV. 


Primordialschädel.  173 

Pia  mater.  Auch  kann  man  schon  in  diesem  Stadium  an  vielen  Stellen 
den  Anlheil  der  einen  und  der  anderen  Bildungen  ganz  deutlich  unter- 
scheiden, vor  allem  an  der  Schädelbasis,  wo  die  Meninx  vasculosa  durch 
eine  kolossale  Entwickelung  sich  auszeichnet.  Der  vordere  und  der  hin- 
tere Schädelbalken  bestehen  in  ihrer  ganzen  Dicke  aus  einem  lockeren 
gefässreichen  Gallertgevsebe ,  das  später  fast  ganz  Pia  mater  wird,  und 
ein  ähnliches  Gewebe  zieht  sich  auch  von  einem  Balken  zum  andern 
längs  der  Schädelbasis  hin  und  erstreckt  sich  a])wärls  vom  hinteren  Bal- 
ken bei  Säugethieren  längs  der  ganzen  hinleren  Fläche  der  Wirbelsäule 
herab  (Fig. -129  sm).  In  diesem  Gallertgewebe  der  Schädelbasis  verläuft 
die  Arteria  basilaris  und  ihre  Aeste,  und  hebe  ich  besonders  hervor,  dass 
dieses  Gefäss  den  vorderen  Schädelbalken  in  seiner  ganzen  Höhe  durch- 
läuft und  erst  an  dessen  oberem  Rande  in  seine  Aeste  sich  theilt. 

Sieht  man  von  diesen  Theilen  ab,  die  zu  den  Hirnhäuten  und  zur 
äusseren  Haut  sich  gestalten,  so  bleibt  als  häutiges  Cranium  immer 
noch  eine  ganz  geschlossene  Kapsel  übrig,  die,  abgesehen  von  den 
Durchtrittsstellen  der  Nerven  und  Gefässe,  nur  an  Einer  Stelle  eine  vor- 
übergehende Unterbrechung  oder  Lücke  zeigt ,  da  nämlich  ,  wo  der  vor- 
dere Lappen  des  Hirnanhanges  als  eine  Ausstülpung  aus  der  Schlund- 
höhle sich  bildet,  welche  Gegend  der  späteren  Sella  turcica  entspricht. 
Es  schliesst  sich  jedoch  auch  diese  Gegend  bald  wieder,  und  kann  daher 
nur  vorübergehend  von  einer  ünvoUständigkeit  des  häutigen  Cranium 
die  Rede  sein.  Ebenso  wenig  wie  diese  erste  Schädelanlage  erhebliche 
Lücken  darbietet,  zeigt  sie  auch  auffallende  Verschiedenheiten  mit  Hin- 
sicht auf  die  Dicke  ihrer  einzelnen  Gegenden  mit  Ausnahme  dessen,  dass 
der  Spheno-occipitaltheil  der  Basis  der  dickste  Theil  des  Ganzen  ist ,  in 
welcher  Beziehung  jedoch  auch  noch  zu  bemerken  ist ,  dass  im  Anfange 
in  keiner  Weise  sich  unterscheiden  lässt,-wie  viel  auf  Rechnung  der 
Hirnhäute,  wie  viel  auf  die  eigentliche  Anlage  des  Schädels  kommt. 

DieVerknorpelune  des  Schädels  besinnt  beim  Menschen  im  zweiten  verküorpeiung: 

'  "-  '-'  des  Schädels. 

Monate  und  führt  bald  einen  bedeutenden  Theil  des  häutigen  Cranium 
in  einen  festeren  Zustand  über,  während  der  übrige  Theil  häutig  bleibt 
(Fig.  137).  Zu  diesem  letzteren  gehört  das  ganze  Schädeldach  und  ein 
erheblicher  Theil  der  Seitentheile,  während  die  Basis  fast  ganz  knorpelig 
wird.  Genauer  bezeichnet,  ist  ganz  und  gar  knorpelig  das  spätere  Hinter- 
hauptsbein ,  die  Pars  petrosa  und  mastoidea  des  Felsenbeins,  das  Keil- 
bein mit  den  grossen  und  kleinen  Flügeln,  das  Siebbein  und  die  äussere 
Nase,  doch  verdienen  folgende  Punkte  als  von  den  Verhältnissen  der 
späteren  Zeit  abweichend  besondere  Erwähnung.  Erstens  ist,  gewisse 
kleine  Knorpel  am  untern  Rande  des  Septian  narium  ausgenommen  (s. 
unten) ,  die  ganze  Knorpelmasse  zusammenhängend  und  wie  aus  einem 


174  Eulwicklung  des  Knochensystems. 

Gusse ,  so  dass ,  wenn  man  von  gewissen  Theilen  der  Schädelbasis  ab- 
sieht, die  später  noch  berührt  werden  sollen,  keinerlei  Grenzen  ent- 
sprechend den  späteren  Trennungen  der  Knochen  sich  finden  und  z.  B. 
auch   die  knorpelige  Nase  (Septum  und  Nasen- 
^Ä^%  flügelknorpcli    mit   den   entsprechenden  Theilen 

„JBbWL,-"  des  knorpeligen  Siebbeins  unmittelliar  verbunden 

^^^T^fc.  ^f  »«^^-^      ^'"^  ^^^^^^  ebenso   die   Cartilago  petrosa  mit  der 
"-■/^i^^BP^^^'       knorpeligen  Schädelbasis   und   den  knorpeligen 
■''  jj^fi^HtMÄ  i''      Seitentheilen.    Zweitens  ist  der  knorpelige  Schä- 
fjBjjj^^^KJph        del  ausgedehnter  als  die  entsprechenden  gleich- 
'^^^^LJP^y/  '      genannten    knöchernen  Theile .    in   welcher  Be- 
^^^^K^^>^  Ziehung  besonders  auf  Folgendes  aufmerksam  zu 

^i<j '^  .  a  machen  ist.    Einmal  hängen  die  Labyrinthe  des 

Fig.  137.  Siebknorpels  mit  den  alae  parvae  und  dem  vor- 

deren Keilbeine  durch  die  Frontalplalte,  Spöndli 
(Orbitalplalte ,  Dursv)  (Fig.  137/)),  zusammen,  so  jedoch,  dass  zwi- 
schen beiden  Theilen  eine  Lücke,  das  Foramen  spheno-frontale  (Spöndli), 
übrig  bleibt.  Zweitens  verbreitert  sich  die  knorpelige  Pars  mastoi- 
clea  so  weit  nach  oben  in  die  Parietalgegend  hinein ,  dass  füglich 
von  einem  Parietalknorpel  oder  einer  knorpeligen  Parietalplatte  ge- 
sprochen werden  kann  '^Fig.137c).  Endlich  hängt  diese 'Parietalplatte 
auch  laterahvärls  von  der  Cartilago  petrosa  mit  der  yl/a  magna  und  deiil 
hinleren  Keilbeinkörper  zusammen ,  so  dass  auch  eine  Art  rudimentärer 
knorpeliger  Squama  temporalis  hergestellt  wird.  Viel  vollständiger  als 
beim  Menschen  sind  die  knorpeligen  Cranien  gewisser  Säugethiere,  wie 
z.B.  des  Schweines  und  der  Maus. 
des^'knorpei'igen  ^'*^  crste  Entstehung  des  knorpeligen  Cranium  oder  Chondrocranium 

^crTnTum.'  ^'^'^^  '^''^  bei  Kaninchcnembryonen  gcuau  untersucht.  Die  Verknorpelung 
beginnt  am  U.  und  15.  Tage  des  Fötallebens,  und  ist  am  16.  Tage  der 
knorpelige  Primordialschädel  bereits  fast  ganz  angelegt.  Das  wichtigste 
Ergebniss  meiner  Untersuchungen  ist ,  dass  die  Knorpelbildung  an  der 
gesammten  Schädelbasis  und  den  unteren  Seitentheilen  des  Schädels, 
sowie  ferner  im  Septum  narium  und  den  Seitentheilen  der  Ethmoidal- 

P'lg.  137.  Primordialschädel  eines  3  Monate  alten  menschlichen  Embryo  von 
oben  ;  o  obere  Hälfte  der  Squama  ossis  occipiiis  ;  b  untere  Hälfte  derselben;  c  knor- 
pelige Parietalplatte;  d  Pars  condyloidea  ossis  occipiiis ;  e  Pars  basilaris;  f  Pars  pe- 
trosa mit  dem  Mealus  audilorius  internus;  g  Sattellehne,  davor  zwei  Kerne  des  hintern 
Keübeinkorpers ;  h  Kerne  in  den  Processus  clinoidei  anteriores;  i  grösstentheils  knö- 
cherne .J/a  maf^/ia;  Je  Ata  parva ;  t  Crisla  r/alli;  »i  Labyrinth  des  Siebbeins;  «knor- 
pelige Nase;  o  Knorpelstreif  zwischen  der  Parietalplatte  und  dem  Keilbeine  ;  ;)  Fron- 
tal[)latle  odrr  knori)cligor  Verbindungsstreif  zwischen  der  Al^parva  und  den  Lamina 
rrihrosa  ,   7  l'orrnnen  opticum. 


Chondrocranium.  175 

und  Nasenijeijend  gleichzeitig  beginnt ,  und  somit  das  Chondrocranium 
auf  einmal  und  wie  aus  Einem  Gusse  entsteht,  genau  in  derselben 
Weise,  wie  auch  jeder  Wirbel  mit  einem  Theile  seines  Bogens  als  ein 
einheitliches  Geljilde  sich  entwickelt.  Als  selbständig  auftretende  Bil- 
dungen des  Chondrocranium  erscheinen  der  Steigbügel,  der  Ambos,  der 
Hummer  mit  dem  MECKEL'schen  Knorpel  und  vielleicht  die  Pflugschaar- 
knorpel,  zwei  kleine  Knorpel  am  vorderen  unteren  Bande  des  Septum 
7iarium. 

Das  einmal  angelegte  knorpelige  Primordialcranium  wächst  nicht 
nur  nach  allen  BIchtungen.  sondern  ändert  auch  seine  Form,  setzt  neue 
Theile  an  und  verliert  andere.  An  der  Schädelbasis  zeigt  sich  besonders 
eine  einfache  Vergrösserung  der  einmal  angelegten  Theile ,  die  im 
Längen-  und  Höhenwachsthume  der  Nasenscheidewand  und  in  der  Ver- 
grösserung der  Cartilago  petrosa  ihren  beredtesten  Ausdruck  findet. 
Doch  zeigen  sich  auch  hier  neue  Theile ,  wie  vor  allem  die  Sattellehne, 
die  bei  der  ersten  Verknorpelung  kaum  angelegt  ist.  Auffallender  sind  die 
Veränderungen  der  seitlichen  Knorpeltheile,  von  denen  die  Labyrinthe 
des  Siebbeines  und  die  seitlichen  Nasengegenden  die  weitgehendsten  Um- 
bildungen zeigen  (Fig.  138, .  Dieselben  bestehen  in  lokalen  Wucherungen 
in  Folge  welcher  die  Muscheln  entstehen  und  die  Nebenhöhlen  der  Nase. 
Erstere  treten  ganz  bestimmt  als  lokale ,  in  bestimmten  Bichtungen  vor 
sich  gehende  Wucherungen  der  knorpeligen  Seitenvtand  der  Nase  auf, 
mit  denen  die  Schleimhaut  stets  gleichen  Schritt  hält.  Von  den  Neben- 
höhlen der  Nase  hat  Dlrsy  zuerst  gezeigt ,  dass  dieselben  alle  in  erster 
Linie  als  von  Knorpel  umgebene  Ausbuchtungen  der  Schleimhaut  ent- 
stehen und  anfangs  knöcherner  Hüllen  ganz  entbehren.  So  stellen  die 
primitiven  Sinus  sphenoidales  anfangs  nichts  anderes  dar  als  die  hinter- 
sten Enden  der  Labyrinthe  des  Ethmoidalknorpels  und  liegen  einfach 
neben  dem  knorpeligen  vorderen  Keilbeinkörper ,  ohne  die  geringsten 
Beziehungen  zu  demselben  zu  zeigen.  In  derselben  Weise  besitzen  die 
Knorpelkapseln  des  Sinus  maxillavis  anfangs  keine  Berührungspunkte 
mit  dem  Oberkiefer,  u.  s.  w. 

Als  weitere  Beispiele  von  Umgestaltungen  des  Chondrocranium  hebe 
ich  hervor ,  dass  in  der  Hinterhaupts-  und  Parietalgegend  der  Knorpel 
anfangs  nicht  über  die  unteren  Seitentheile  hervorgeht  und  erst  später 
langsam  gegen  die  obere  Mittellinie  heranwächst,  so  dass  beim  Occipi- 
tale  schliesslich  auch  eine  Vereinigung  der  Gelenktheile  durch  eine 
Squama  cartilaginea  und  weiter  vorn  knorpelige  Parietalplatten  ähnlich 
wie  beim  Schweine  sich  bilden.  Diese  letztgenannten  Vorgänge  erschei- 
nen von  besonderem  Interesse .  weil  sie  eine  Uebereinstimmung  des 
Schädels   mit    den  Wirbeln  in    der  Entwickelung   herstellen ,    welche 


17G 


liiilwicklung  des  Knochensystems. 


Verhalten  der 
Chorda  in  der 
Schädelbasis. 


letzteren  bei  der  ersten  Knorpelanlage  auch  gleich  mit  dem  Körper  einen 
Theil  der  BoiJien  bilden ,  den  Sehlusstheil  dieser  jedoch  mit  den  Dornen 
erst  später  ansetzen. 

Es  erübrigt   nun    noch  das  Verhalten  der  Chorda  dorsalis   in  der 
Schädelbasis  zu  schildern.   Wie  wir  schon  oben  sahen,  reicht  die  Chorda 

niemals  bis  zum  vor- 
dersten Schädelende, 
wie  DuRSY  behauptet, 
endet  vielmehr  etwas 
hinter  demselben  in 
einer  Gegend ,  die  spä- 
ter, noch  vor  dem  Ein- 
tritte der  Kopfkrüm- 
muna;.  als  dem  hinter- 
sten  Theile  des  Vorder- 
hirns entsprechend  zu 
erkennen  ist.  So  wie 
die  Kopfkrümmung  sich 
einstellt,  krümmt  sich 
die  Chorda  mit  dem 
ganzen  Kopfe  und  endet ,  das  blinde  Ende  des  Vorderdarmes  umkrei- 
send, am  Ectoderma  der  Schädelbasis  unmittelbar  vor  der  Stelle,  wo 


F\2.  138. 


Fig.   139. 

Fig.  138.  Froiilalschnilt  iliirch  die  Nasenhöhlen  eines  menschlichen  Embryo  von 
5  Monaten  in  der  Gegend  des  Antrum  Hujhmori.  Zur  .Seite  die  Augenhöhlen  ,  unten 
die  -Mundhöhle.  Vergr.  4mal.  crj  Crisia  galli;  er  Foramina  cribrosa;  cl  seitliche 
Nasenknorpel;  es  Knorpel  des  Sinus  maxiUaris ;  a  Antrum  Highmori;  cm  Concha 
media;  ci  Concha  inferior ;  ms  Maxilla  stiperior ;  s  Septum  carlilagineum. 

Fig.  139.  .Sfigiltaler  Schnitt  durch  den  hinteren  Theil  der  Schädelbasis  eines 
Schweineembryo  von  3,2  cm,  13,3  mal  vergr.  e  Zahn  des  Epistropheus ;  at  Alias; 
a  Anschwellung  der  Chorda  zwischen  dem  Körper  uml  dem  Zahne  des  Epistropheus; 


Verknochcrung  des  Schädels.  177 

später  die  Mundöfrniina;  sich  bildet,  und  hinter  dem  Punkte,  wo  dasselbe 
Eetoderma  die  oben  schon  berührte  Hypophysisausslülpung  bildet  (Fig. 
133).  Die  weitere  Enlwickelung  der  Chorda  in  der  Schädelbasis  ist  bei 
Vögeln  und  Säugethieren  etwas  verschieden,  und  erwähne  ich  hier  nur, 
dass  dieselbe  bei  den  letzten  Geschöpfen  später  eigenthüniliche  Anschwel- 
lungen zeigt ,  w  ie  in  den  Intervertebralgegenden  der  Wirbelsäule ,  und 
an  gewissen  Stellen  lange  sich  erhält,  wie  die  Fig.  139  dies  zum  Theil 
versinnlicht. 


§  23. 
Verknöcherung  des  Schädels. 

Der  knoipelige  Primordialschädel ,  dessen  Entwicklung  im  vorigen  umtiidnng  des 
§  geschildert  wurde ,  wandelt  sich  in  folgender  Weise  in  den  bleiben-  deis  in  den  wei- 
den Schädel  um.  Erstens  geht  ein  Theil  des  knorpeligen  Schädels  un- 
mittelbar in  Knochen  über  und  zwar  in  derselben  Weise  wie  überall  da, 
wo  knorpelig  vorgebildete  Theile  ossificiren,  Bildungen,  die  ich  die  pr  i- 
m  ä  r  e  n  oder  primordialen  Knochen  heisse ,  nicht  weil  sie  immer 
früher  als  die  anderen  entstehen  ,  sondern  weil  sie  dem  primordialen 
Skelette  ihren  Ursprung  verdanken.  Zweitens  erhält  sich  ein  Theil  des 
Primordialcraniums  im  Knorpelzustande  und  bildet  die  auch  beim  Er- 
wachsenen vorkommenden  knorpeligen  Theile.  Drittens  verschwindet  ein 
nicht  gerade  bedeutender  Theil  des  primordialenKnorpels  durch  Atrophie. 
Viertens  endlich  bilden  sich  an  der  Aussenseite  des  knorpelig  häutigen 
Cranium  besondere  Deck- oder  Belegkno  chen  ,  wie  man  dieselben 
nennen  kann,  die  später  z.  Th.  untereinander  und  mit  denjenigen  Knochen 
verschmelzen,  welche  aus  dem  Primordialschädel  selbst  hervorgehen. 

Betrachten  wir  zunächst  die  Veränderungen  des  eigentlichen  prim- ossification  des 
ordialen  Knorpels,  so  finden  wir,  dass  aus  demselben  fast  das  ganze      cmnium. 
Hinterhauptsbein ,  das  hintere  und  vordere  Keilbein  und  das  Siebbein 
sammt  den  unteren  Muscheln  hervorgehen.  Dazu  kommen  dann  noch  die 
Pars  petrosa  und  mastoidea  des  Felsenbeins ,  deren  Entwicklung  jedoch 
erst  später  beim  Gehörorgane  vollständig  besprochen  werden  kann. 

Anmerkung,    l)  Das  Hinterhauptsbein  verknöchert  im  Anfange  des  Os  occipitis. 
3.  Monates  und  zwar  mit  Einem  Knochenpunkte  in  der  Pars  basilaris  Fig.  I  40  e, 

b  Anschwellung  der  Chorda  im  Ligam.  suspetisorium  dentis;  c  Anschwellung  der 
Chorda  im  hinteren  Theile  des  Occipitale  basilare ;  c'  kleine  Chordalverbreiterung  da- 
vor ;  h  Hypophysis  mit  einer  Höhle  und  einigen  Läppchen,  darunter  Gefässgeflechte ; 
pi  Processus  infundibuU  des  Gehirns;  s  Sattellehne. 

Kölliker,  Grundriss.  42 


178  Entwicklung  des  Knochensystenis. 

je  Einem  in  den  Partes  condyloideae  [d]  und  zwei  bald  verschmelzenden  in 
der  knorpeliijen  S({uama  [b].  Zu  diesen  Knochenkernen  gesellt  sich  dann  noch 
ein  anderes  aus  zwei  Kernen  entstehendes  Stück  [a]  ,  welches  ausserhalb  des 
Chondrocranium  als  Deckknochen  sich  entwickelt  und  den  oberen  Theil  der 
Scluippe  bildet.  Dasselbe  verschmilzt  si)äter  mit  dem  unteren  primordialen 
Schuppenstiicke  vollständig,  so  jedoch  ,  dass  eine  Fissur  rechts  und  links  am 
Rande  der  Squama  in  der  Hohe  derProtuberantia  externa  längere  Zeit  hindurch 
die  Yereinigungsstelle  andeutet  und  meist  noch  bei  Neugeborenen  sichtbar  ist. 
Die  im  Knorpel  entstandenen  vier  Knochenkerne  kommen  in  der  zweiten  Hälfte 
des  Embryonallebens  unter  allmäliger  Verdrängung  des  Knorpels  einander 
immer  näher,  sind  jedoch  noch  bei  Neugeborenen  durch  dünne  Knorpelreste 
getrennt.  Ihre  endliche  Vereinigung  zu  Einem  Knochen  beginnt  im  ersten  oder 
zweiten  Jahre  zwischen  dem  Gelenktheile  und  dem  Schuppentheile,  allwo  die- 
selbe von  aussen  nach  innen  (gegen  das  For.  occipitale  magnum)  fortschreitet. 
Später  erst,  im  dritten  und  vierten  Jahre,  verbinden  sich  auch,  und  zwar 
vom  Foramen  magnum  aus,  die  Gelenktheile  und  die  Pars  basilaris ,  so  dass 
im  5.  oder  6.  Jahre  alle  Tiieile  zu  einem  Knochen  verschmolzen  sind. 
^^''^te'rlul'.  ^'''  -^   Das  h i  n  t  e  r  e  K  e  i  1  b  e  i  n  ,  Os  sphenoidale  posterius,  entwickelt  sich  im 

3.  Monate  a)  aus  zwei  Knochenkernen  in  der  Gegend  des  Türkensattels  (Fig.  137, 
welche  bald  zu  Einem  Kerne  verschmelzen  (Figg.  140,  141),  b)  aus  zwei  seit- 
lichen Punkten  in  der  Gegend  des  Sulcus  caroticus  und  der  Ligula  ,  c)  zw^ei 
Knochenkernen  in  der  Ala  magna  (Figg.  140,  141  i),  welche  auch  die  Lamina 
externa  processus  pterygoidei  liefern  .  endlich  d)  zwei  Ossificationspunkten  an 
der  Stelle  der  nicht  knorpelig  vorgebildeten  inneren  Lamelle  der  Flügelfort- 
.sätze ,  welche  aus  dem  Oberkieferfortsatze  des  ersten  Kiemenbogens  hervor- 
zugehen scheinen,  wie  dies  noch  später  angegeben  w  erden  soll.  In  der  zweiten 
Hälfte  des  Fötallebens  vereinen  sich  1  die  innere  Lamelle  des  Flügelfortsatzes 
mit  der  an  der  Ala  magna  sitzenden  äusseren  Lamelle  und  2)  der  Körper  und 
die  seitlichen  Kerne.  Ebenso  verbindet  sich  noch  vor  der  Geburt  das  hintere 
Keilbein  mit  dem  vorderen,  so  dass  bei  Neugeborenen  nur  noch  die  Alae  mag- 
nae,  an  denen  die  Flügelfortsätze  halten,  als  getrennte  Stücke  sich  linden, 
welche  jedoch  bereits  im  Laufe  des  ersten  Jahres  mit  dem  Reste  verwachsen, 
ßemerkenswerlh  ist  übrigens,  dass  bei  der  Geburt  noch  der  grösste  Theil  der 
Sallellehne  knorpelig  ist  und  dass  der  Knorpel  auch  noch  über  den  Clivus  bis 
zur  Synchondrosis  spheno- occipitalis  sich  hinzieht  (Vinciiow).  Diese  Syn- 
chondrose  erhält  sich  bei  manchen  Individuen  zeitlebens,  in  der  Regel  je- 
doch vergeht  dieselbe  vom  13.  Jahre  an  von  innen  nach  aussen,  so  dass  bei 
Vollendung  des  Wachslhumes  das  Hinterhaupts-  und  das  Keilbein  zum  Grund- 
beine synostosirt  sind. 
SpiuHoidaie  an-  3)  Das  vordere  Keilbein,  O.s  nphenoidalc  antcrius,  entsteht  ebenfalls  im 

dritten  Monate  aus  zwei  Knoclienkernen  in  den  Alae  parvae  nach  aussen  vom 
Foramen  oplicum  'Fig.  I  40  z,  ,  dazu  kommen  etwas  später  zwei  Kerne  im 
Körper  Fig.  1  iO)  ,  welche  vier  Kerne  nach  dem  6.  Monate  unter  einander 
und  vor  der  G(;burt  auch  mit  dem  hinteren  Keilbeine  verschmelzen.  Nach 
Viiu;no\v"s  Untersuchungen  ist  jedoch  um  diese  Zeil  der  intersphenoidale  Knor- 
pel noch  keineswegs  verschwunden,  vielmehr  an  der  unteren  Seite  noch  in  er- 
lieblichem  Grade  erhalten  und  mit  dem  knorpeligen  Roslrum  sphenoidale  in 
Verbindung,  welches  seinerseits  ununterbrochen  mit  dem  knorpeligen  Septum 
nurium  zusammeidilin.i;!,  DieserTlieil  der  Svnchondrose  vergeht  auch  nur  lang- 


Verknocheruns  des  Schädels. 


179 


sani,  so  dass  noch  im  13.  Jahre  Reste  derselben  mitten  im  Knochen  vorkonmien 
können.  Die  Cornua  sphenoiilalia  sind  keine  Theih;  des  Keilbeins,  da  dieselben 
als  Belegknochen  der  hintersten  linden  des  Siebbeinlabyrinthes  sich  entwickeln, 
d.h.  des  Theiles,  der  die  primitiven  von  Knorj)el  umgebenen  Keilbeinhöhlen 
bildet.  Dieselben  entstehen  schon  in  der  Fötalperiode  bei  Embryonen  von 
8  cm  Länge  und  sind  bei  solchen  von  20  cm  schon  recht  gut  ausgebildet,  ein- 
lach oder  doppelt.  Zur  Zeit  der  Pubertät  verschmelzen  dieselben  mit  dem 
Keilbeine. 

4)  Das  sehr  zierliche  knorpelige  Siebbein  ,  dessen  Labyrinthe  allerdings  Os  etkmoideum. 
den  knöchernen  wenig  glciclien,  aus  umgerollten  Knori)ellamellen  bestehen 
und  auch  die  untere  Muschel  in  sich  begreifen,  verknöchert  in  der  Mitte  des 
Fötallebens  zuerst  in  der  Lamina  papyracea  und  dann  in  den  Muscheln.  Bei  der 
Geburt  besteht  der  Knochen  aus  den  zwei  Labyrinthen  und  den  zwei  davon 
getrennten  unteren  Muschehi,  während  der  Rest  noch  knorpelig  ist.   Im  ersten 


Fig.  UO 


Fig.  1 40.  Sciiädelbasis  eines  5  Monate  alten  Embryo  von  innen,  a  obere  Hälfte  der 
Squama  ossis  occipilis ;  6  untere  Hälfte  derselben,  c  Parietalplatte;  d  Pars  condyloi- 
dea  ossis  occipitis ;  e  Pars  basilaris ;  f  Pars  petrosa  mit  dem  Meatus  auditorius  inter- 
yius ;  fc  .-t/a  pa/ra  mit  Kernen  in  den  Processus  cUnoidei  anteriores;  i  grösstentheils 
knöclierne  Ala  magna;  o  Knorpelstreifen  zwischen  der  Parietalplatte  und  dem  Keil- 
beine; d  Fronlalplatte  oder  Verbindungsstreifen  zwischen  der  Ala  parva  und  der  ia- 
mina  cribrosa ;  q  Foramen  opticum ;  z  Kerne  des  vorderen  Keilbeinkörpers  ;  p'  Scheitel- 
bein ;  f  Stirnbein. 

Fig.  141.  Senkrechter  Durchschnitt  durch  den  Kopf  eines  4  Monate  alten  Em- 
bryo. A' Nasenbein  mit  P  dem  Perioste  unter  demselben;  F  Stirnbein;  p  Scheitel- 
bein; S^  Schuppe  des  Schläfenbeins;  j¥s  Oberkiefer;  .!/(  Unterkiefer;  T' Pflug- 
schaar;  sKern  im  hinteren  Iveilbeinkörper  ;  //Zungenbeini^örper ;  Th  Schildknorpel; 
Cr  Ringknorpel;  C  T  Wirbelkörper  mit  Kernen  ;  ^  T' Wirbelbogen,  a  obere  Hälfte 
der  Squama  ossis  occipitis;  6  untere  Hälfte  derselben;  c  Parietalplatte ;  d  Pars  con- 
dyloidea  ossis  occipitis;  e  Pars  basilaris ;  darüber  die  Pars  petrosa  mit  dem  Meatus 
auditorius  internus;  i  grösstentheils  knöcherne  Ala  magna. 

12* 


1^0  Eiitwickluni;  des  Knoclicnsysteins. 

Jahre  bei,'imU  tlie  Ossification  in  der  Lamina  perpendicularis  und  Crista  galli, 
während  die  Vorkiioclierung  von  den  Labyrinthen  aus  auch  auf  die  Lamina 
cribrosa  lortsciireilet.  Endlicli  im  5.  und  6.  Jahre  verschmelzen  die  drei 
Stücke  untereinander ,  wobei  jedoch  zu  bemerken  ist ,  dass  ein  Tlieil  des 
Knorpels  der  unter  den  Nasenbeinen  liegt,  durch  Resorption  verloren  geht. 
Ospürosum.  Ich  füge  nun  noch  einige  Bemerkungen  über  die  knorpelig  vorgebildeten 

Theile  des  Felsenbeins,  die  Pyramide  und  den  Zitzentheil,  bei.  Man  war  früher 
geneigt  diese  Theile  als  ganz  sui  gcncris  zu  betrachten,  es  ist  jedoch  unzweifel- 
haft .  dass  dieselben  ebenso  gut  zum  Primordialcranium  gehören ,  wie  das 
Siebbein  und  die  ganze  Nasengegend  ,  und  einfach  Anpassungen  des  Schädels 
an  das  Gehörorgan  ihren  Ursprung  verdanken.  Bei  den  höheren  Wirbelthieren 
hängen  auch  die  Cartilagines  petrosa  et  mastoidea  mit  dem  übrigen  Ghondro- 
cranium  zusammen,  wie  dies  oben  schon  angegeben  wurde.  Die  Verknöcherung 
dieser  Theile  wird  später  beim  Gehörorgane  geschildert  werden. 

Deck-  oder  Be-  Was  Zweitens  die  D eck- odcT  B e  leeknoclien  clcs  Schädels  anlangt, 

legliDocben     des 

Schädels,  so  iiehören  zu  denselben  ausser  den  schon  erwähnten  inneren  Lamellen 
der  Processus  ptenjrjoidei  und  den  oberen  Theilen  der  Schuppe  dös  Hinter- 
hauptbeines noch  die  Scheitelbeine ,  Stirnbeine  und  Nasenbeine ,  die 
Schuppe  des  Schläfenbeines  und  der  Paukenring ,  Annulus  tijmpcmicus, 
ein  kleines  Knöchelchen  von  der  Gestalt  eines  oben  offenen  Ringes,  aus 
welchem  der  äussere  Gehörgang  entsteht,  endlich  die  Thränenbeine,  das 
Pflugschaarbein  und  die  Zwischenkiefer.  Alle  diese  Deckknochen  ge- 
hören, wie  neuere  Untersuchungen  es  wahrscheinlich  machen  ,  der  Haut 
des  Kopfes  oder  der  Schleimhaut  des  Anfangsdarmes  an ,  auf  jeden  Fall 
aber  ist  ganz  sicher,  dass  nicht  eine  und  dieselbe  embryonale  Schicht 
das  knorpelig  häutige  Primordialcranium  und  die  Deckknochen  liefert, 
vielmehr  die  letzteren  aus  einem  Blatte  hervorgehen,  welches  dem  Prim- 
ordialcranium von  aussen  aufliegt.  Keiner  von  den  Deck-  oder  Beleg- 
knochen,  die  ich  früher  auch  secundäre  Knochen  hless,  welchen  Namen 
ich  jetzt  aufgebe,  ist  knorpelig  vorgebildet,  und  findet  sich  kein  knorpe- 
liges Stirnbein  oder  ein  knorpeliges  Scheitelbein,  wie  man  z.  B.  bei 
jungen  Embryonen  ein  knorpeliges  Hinterhauptsbein  oder  ein  knorpe- 
liges Keilbein  wahrnimmt.  Die  Deckknochen  sind  aber  auch  nicht  im 
weichen  oder  häutigen  Zustande  präformirl,  sondern  entwickeln  sich 
von  kleinen  Anfängen  ans  in  einer  weichen,  allerdings  meist  haulartigen, 
aber  morphologisch  nicht  bestimmten,  d.  h.  nicht  deutlich  begrenzten 
Grundlage. 

Die  Zeit  des  ersten  Auftretens  der  Deckknochen  fallt  im  Allgemeinen 
an  das  Ende  des  zweiten  und  den  Anfang  des  dritten  Fötalmonats.  Die 
ricIiiiLic  Auffassung  dieser  Verhältnisse,  die  Unterscheidung  von  zweier- 
lei Knochen,  einmal  von  primordialen  Knochen,  die  aus  dem  Primordial- 
craniiiiii  frilstehen,  und  zweitens  von  Deck-  oder  Beieüknochen,  ist  von 


Verknücherung  des  Schädels.  181 

grosser  Wichtigkeit,  jedoch  weniger  in  iiistologischer  Beziehung,  da  wir 
seit  H.  Müller  wissen  ,  dass  das  ächte  Knochengewebe  auch  bei  den 
knorpelig  vorgebikleten  Knochen  nicht  unmittelbar  aus  dem  Knorpel-- 
gewebe  entsteht,  als  mit  Hinsicht  auf  die  Morphologie,  und  hat  unstreitig 
Jacobson,  der  zum  ersten  Male  diese  Unterscheidung  aufstellte  Müll. 
Arch,  1844  ,  durch  dieselbe  ein  grosses  Verdienst  sich  erworben.  Erst 
seitdem  diese  Unterscheidung  besteht,  sind  wir  zu  einer  richtigen  Deu- 
tung der  Schädelknochen  der  verschiedenen  Wirbelthiere  gelangt .  erst 
seit  dieser  Zeit  konnte  der  Satz  ausgesprochen  werden,  dass  alle  Schädel- 
knochen im  ganzen  Thierreiche  in  zwei  besondere  und  scharf  getrennte 
Gruppen  zerfallen,  sow'ie  dass  vom  morphologischen  Gesichtspunkte  aus 
nur  Deckknochon  mit  Deckknochen  und  primordiale  Knochen  mit  solchen 
in  Vergleichung  zu  ziehen  sind.  Von  diesem  Standpunkte  aus  sind 
w  eder  die  Funktionen  noch  die  Lagerung  der  Knochen  das  massgebende, 
sondern  einzig  und  allein  ihre  Entwickelung. 

Wir  halten  nun  noch  von  denjenigen  Theilen  des  Chondrocranium  c^^^^^^^f 
zu  handeln,  welche  am  fertigen  Schädel  sich  erhallen,  und  von  denen,  craninm. 
welche  schwinden.  Zu  den  ersteren  gehören  die  äusseren  Nasenknorpel 
und  der  Nasenscheidewandknorpel ,  von  welchem  hervorzuheben  ist, 
dass  er  durch  einen  langen  vom  Vomer  umfassten  Fortsatz ,  den  von  mir 
so  iiennnnlen  Processus  sphenoidaUs  septi  cartilaginei  (s.  m.  Abh.über  die 
jACOBSOx'schen  Organe  des  Menschen  in  der  Festschrift  von  Rinecker 
1877),  mit  dem  Rostrum  sphenoidale  verbunden  ist,  ferner  die  Jacobson- 
schen  Knorpel  am  unteren  Rande  des  Septuni  cartilagineum  il.  c. ' . 

Was  die  Theile  des  Chondrocranium  anlangt,  die  im  Laufe  der  Ent- 
wickelung  schwinden,  so  sind  es  folgende:  1)  die  Knorpellage  unter 
den  Nasenbeinen,  ^1  die  Frontalplatte  Spöndli  (Orbitalplatte  Dlrsy  , 
3)  die  Parietalplatte,  4)  die  Verbindung  dieser  mit  der  .-1/a  magna.  5  die 
Knorpelkapseln  der  Sinus  sphenoidales  ^  maxillares ,  frontales,  6j  Theile 
der  Muscheln  vor  der  Ossification  derselben,  7)  die  Cor/Z/a^o  Meckelh 
z.  Th.,  8)  Ein  Theil  des  zweiten  Kiemenbogens,  der  zum  Lig.  stylo-hyoi- 
deum  sich  gestaltet. 

Anmerkung.  In  Betreff  der  wichtigen  Frage  .  ob  am  Schädel  Wirbeln schädeiwirbei. 
homologe  Theile  vorkommen  oder  nicht ,  bemerke  ich  folgendes  :  Wenn  auch 
die  weiche  erste  Schädelanlage,  soweit  die  bisherigen  Untersuchungen  reichen, 
nur  in  seltenen  Fällen  (Bombinator,  Elasmobranchier ,  Hühnchen  Andeu- 
tungen von  Segmentirungen  oder  Urwirbeln  zeigt  s.  m.  Entw.  2.  Aufl.],  folgt 
doch  der  häutige  Primordialschädel  in  seinem  hinteren  sphcno-occipitalen  oder 
o/iorda/enTheile  dem  Wirbeltypus  und  lässt  eine  deutliche  Gliederung  erkennen. 
Derselbe  enthält  in  seiner  ganzen  Länge  die  Riickensaite  und  entwickelt  sich 
aus  einem  zu  beiden  Seiten  derselben  gelegenen  Blasteme  ,  den  Urwirbel- 
platten ,   das  auf  dieselbe  Keimschicht,  wie  das  Blastem  der  Wirbel  zurück- 


1  S2  Ent\\i(-'kluni;  des  Kuochensystenis. 

zuführen  ist.  Dieses  Blastem  umwächst  die  Chorda,  sendet  Ausläufer  nach 
oben  zur  L'iniiiilhing  dos  centralen  Nervensystems  und  Fortsätze  nach  der 
anderen  Seile  zur  Bildung  der  Wände  der  Kopfvisceralhöhle.  Bei  der  Ver- 
knorpelung  spricht  sich  am  Schädel  sowohl  in  den  3  Paar  Visceralbogen  als 
in  den  rosenkranzförmigen  Verbreiterungen  und  Verschmälerungen  der  Chorda 
und  in  dem  Auftreten  eines  wuhren  Liga7nentum  intervcrtcbrale  in  der  Schädel- 
basis eine  Metamerenbildung  aus ,  die  auf  3  Wirbelabschnitte  hinweist ,  wo- 
gegen bei  der  Verknöcherung  dieses  Theiles  des  Schädels  nie  mehr  als  zwei 
Glieder,  das  Orcipitalc  und  Sj)henoidale  posterius,  auftreten.  Auf  eine  grössere 
Zahl  von  Schädelmetameren ,  welche  bei  den  Vorfahren  der  höheren  Verte- 
braten  unzweifelhaft  vorhanden  waren,  weisen  nur  gewisse  fötale  Verhältnisse 
der  Weichtheile  (zahlreichere  Chordaanschwellungen^  KiemenspaUen,  Aorten- 
bogen, Einschnürungen  der  3.  Hirnblase?),  und  ist  daher  anzunehmen,  dass 
bei  diesen  Geschöpfen  im  Laufe  ihrer  Stammesentwickelung  eine  bedeutende 
Reduction  früherer  typischer  Bildungen  stattgefunden  hat.  Während  der 
chordale  oder  vertebrale  Abschnitt  des  Schädels  in  der  auseinandergesetzten 
Weise  noch  den  Wirbeltypus  erkennen  lässt ,  ist  bei  dem  prächordalen  oder 
prävertebralen  (Gegenbair)  Theile  desselben  die  Abweichung  so  gross,  dass 
es  nicht  mehr  möglich  ist ,  in  derselben  Weise  von  Wirbelä([uivalenten  zu 
reden,  wie  bei  dem  hinteren  Abschnitte.  Ich  fasse  diesen  Schädelabschnitt, 
wie  MiiiAi.Kovics  ,  auf  als  eine  Wucherung  des  vordersten  Abschnittes  der 
primitiven  Schädeianlage  ,  welche  keinen  Theil  der  Chorda  enthält,  und  be- 
merke zur  Vermeidung  von  Missverständnissen  noch  einmal,  dass  dieser  prä- 
chordale  Abschnitt,  wenn  auch  anfänglich  noch  so  klein,  doch  schon  bei  der 
allerersten  Anlage  des  Schädels  und  vor  der  Sonderung  der  Chorda  in  dem 
vordersten  Theile  des  von  mir  so  genannten  Kopffortsatzes  (s.  §  6)  und  .später 
in  dem  vordersten  Abschnitte  der  Urwirbelplatfen  gegeben  ist.  Diese  anfäng- 
lich sehr  kleine  prächordale  Schädelanlage  wächst,  wie  Gegenbaür  treffend 
schildert ,  im  Zusammenhange  mit  der  grossen  Entwicklung  der  vorderen 
Abschnitte  des  centralen  Nervensystems ,  der  Augen  und  des  Geruchsorganes 
und  gestaltet  sich  so  nach  und  nach  zu  dem  ganzen,  vor  dem  Türken- 
sattel gelegenen  Abschnitte  des  Schädels.  Enthält  nun  auch  dieser  Schädellheil 
keine  Chorda,  so  entsteht  er  doch  durch  eine  Wucherung  des  Blastems,  das 
die  Chorda  umgiebl  ,  und  bildet  sich  in  ähnlicher  Weise  wie  der  chordale 
Schädel  aus  seiner  ersten  Anlage  hervor ,  indem  auch  hier  das  Blastem  von 
der  Basis  cranii  aus  das  Vorderliirn  umwuchert,  .hi  selbst  beim  Verknorpeln 
und  bei  der  Verknöcherung  zeigen  sich  noch  Uebereinstinnnungen  genug, 
welche  keine  Schädel  deutlicher  erkennen  lassen  als  die  der  Seiachier  (Gegen- 
baür) und  erscheint  es  sicherlich  nicht  gerathen ,  zwischen  den  beiden 
Schädelahschnitten  eine  zu  tiO'fe  Kluft  zu  ziehen.  Ich  halte  es  daher  für 
ganz  erlaubt  ,  das  Sphoioidaln  anlerius,  die  Lamina  perpctidicularis  des  Sieb- 
beins und  das  Scptuin  nariurn  als  das  vordere  Ende  der  Wirhclkörpersäule  des 
Schädels  anzusehen  und  die  Alac.  orbitales,  die  Labyrinthe  des  Siebbeins  und 
die  Nasenflügelknorpel  den  Alae  magnae  und  Occipitalia  lateralia  anzureihen, 
welche  Auffassung  sowohl  für  die  knorpeligen  als  die  knöchernen  Theile  zu- 
tretend f.Tscheint. 

In  der  bisherigen  Betracliluni;  war  rnclir  nur  vom  Primordialcranium  und 
den  aus  demsclbr-n  hervorgehenden  Knochen  die  Bed(\  Selbstverstiindlicli 
sollten    die    eigeiitinirnlirlion   Gestaltungen,   die   dem  Schädel  durch   das  Vor- 


Visceralskelett  des  Kopfes.  1^3 

kommen  zahlreicher  Deckknoclien  erwachsen,  nicht  mit  Stillscliweigen  über- 
gangen werden  ;  es  würde  jedoch  der  Tendenz  dieses  Werkes  zu  weit  ab- 
liegen ,  wenn  auch  noch  tliese  Frage  ausluhrüch  erörtert  werden  sollte.  Es 
genüge  daher  die  Bemerkung,  dass  auch  diejenigen,  welche  in  der  Annahme 
von  Schädelwirbein  am  weitesten  gingen ,  niemals  die  grossen  Verschieden- 
heiten verkannten  ,  welche  zwischen  dem  Schädel  und  der  Wirbelsäule  sich 
finden  und  vor  Allem  in  der  Anpassung  desselben  an  das  centrale  Nerven- 
system ,  die  höheren  Sinnesorgane  und  das  Visceralskelett  des  Kopfes  be- 
gründet sind. 


§  24. 
Entwicklung  des  Visceralskelettes  des  Kopfes. 

ZurVervollständigims  der  Entwicklungsgeschichte  des  Kopfskelettes 
haben  wir  nun  noch  von  den  Gesichtsknochen  zu  handeln,  insoweit  die- 
selben nicht  schon  beim  Schädel  zur  Besprechung  kamen,  und  führt  dies 
von  selbst  dazu,  auch  die  äusseren  Formen  des  Gesichtes  zu  berück- 
sichtigen ,  ohne  deren  Kenntniss  ein  Verständniss  der  Gestaltung  der 
Knochen  nicht  möglich  ist. 

Das  Gesicht  bildet  sich  aus  zwei  paariaen  und  einem  unpaarenAeussere Gestalt 

^  "-  '  des  Gesichts. 

Gebilde  hervor.  Die  ersteren  sind  der  erste  Kiemen-  oder  Visceralbogen 
mit  seinem  Ober-  und  Unterkieferfortsatze,  die  schon  aus  früheren 
Schilderungen  bekannt  sind,  das  unpaare  Gebilde  ist  der  Stirnfortsatz 
mit  den  äusseren  und  inneren  Xasenfortsätzen.  Um  die  Verhält- 
nisse dieser  verschiedenen  Theile  und  ihre  Umbildungen  leichter  verständ- 
lich zu  machen,  beginne  ich  mit  der  Hinweisung  auf  die  Fig.  142,  die  ein 
Stadium  zeigt,  in  welchem  alle  genannten  Theile  vollkommen  ausge- 
prägt sind.  Bei  diesem  menschlichen  Embryo  bildet  der  Mund ,  der  im 
geöffneten  Zustande  dargestellt  ist,  eine  grosse  Querspalte,  welche  die 
schon  gebildete  Zunge  (:;]  erkennen  lässt.  Begrenzt  wird  dieselbe  nach 
hinten  durch  die  vereinigten  Unterkieferfortsätze  des  ersten  Kiemen- 
bogens  (5),  die  wie  einen  primitiven  Unterkiefer  darstellen,  während 
vor  der  Mundspalte  seitlich  die  Oberkieferfortsätze  desselben  Kiemen- 
bogens  4)  und  in  der  Mitte  der  Stirnfortsatz  mit  den  Nasenfortsätzen 
einen  fast  zusammenhängenden  Oberkiefertheil  bilden.  Der  Stirnfort- 
satz erscheint  als  eine  kurze  und  breite  Verlängerung  der  Stirn,  eine 
Betrachtung  desselben  von  unten  und  auf  Durchschnitten  zeigt  jedoch, 
dass  derselbe  die  Verlängerung  nicht  blos  des  Schädeldaches ,  sondern 
auch  der  Schädelbasis  ist  und  mit  Einem  Worte  das  vordere  Ende  des 
gesammten  Schädels  darstellt.  Es  sind  übrigens  an  diesem  Stirnfortsatze 
ein  mittlerer  Theil,  der  eigentliche  Stirnfortsatz,  und  zwei  seit- 


Ib4 


liiitwickhuiü;  des  Knuchensysteais. 


liehe  Anhänge,  die  äusseren  Nasenfortsätze,  zu  unterscheiden.  Der 
oigcnllifho   Stirnforlsatz   ist   nichts   anderes    als    eine  Fortsetzung  der 

Schädelbasis,  welche  im  Gesicht  als  Nasen- 
scheidewand   erscheint,    anfänglich   kurz, 
niedrig  und  breit   (dick)   auftritt  und  erst 
allmälig    in    die    bekannte    typische    Form 
übergeht.  Das  vorderste  Ende  dieses  Sep- 
tum   narium    erscheint  im    Gesicht  in  der 
späteren  Zwischenkiefergegend'  in  Gestalt 
eines  breiten  in  der  Mitte  eingekerbten  Vor- 
sprunges (Fig.  143«?),  der  seitlich  mit  zwei 
Spitzen ,   den  inneren  Nasenfortsätzen  ,  die 
äussere  Nasenöffnung   und   eine  zwischen 
diesem  Vorsprunge  und  den  Oberkieferfort- 
sätzen gelegene  Furche,  die  Nasenfurche, 
begrenzt.   Die  äusseren  Nasenfortsätze  [an] 
sind  die  Fortsetzungen  der  Seitentheile  des 
Schädels  und  entwickeln  später  in  sich  die 
knorpeligen    Siebbeinlabyrinthe    und    das 
knorpelige  Dach  sammt  den 
Seitentheilen  der  vorderen 
Theile  der  Nasenhöhle.   Im' 
'      Stadium  der  Figg.  1 42  und 
1 43  begrenzen  die  äusse- 
ren   Nasenfortsätze    (seit- 
•r  liehe     Stirnfortsätze     von 

Fiff.  U3.  Reicheut)  die  Nasenlöcher 


Fig.  142.  Monsclilichcr  Embryo  von  35  Tagen  von  vorn  nach  Coste.  3  linker 
äusserer  Nasent'ortsatz;  4  Oberkieferfortsatz  des  ersten  Kiemenbogens;  5  primitiver 
Unterkiefer;  s  Zunge;  b  Bulbus  aorlae;  b'  erster  l)leibender  Aortenbogen  ,  der  zur 
Aorta  ascendens  wird;  b"  zweiter  Aortenbogen,  der  den  Arcus  aortae  gicbt;  b'"  dritter 
Aortenbogen  oder  Ductus  Botalli ;  y  die  beiden  F'äden  rechts  und  links  von  diesem 
Buchstaben  sind  die  eben  sich  entwickelnden  Lungenarterien ;  c'  gemeinsamer 
Venensinus  des  Herzens;  c  Stamm  der  Cava  superior  und  Azygos  dextra;  c"  Stamm 
der  Cava  sup.  und  Azyrjos  sinistra;  o  linkes  Herzohr;  v  rechte,  v'  linke  Kammer; 
a  e  Lungen  ;  e  .Magen  ;  ,/  Vetm  omphalo  - mesenlerica  sinislra;  s  Fortsetzung  derselben 
hinter  dem  Pylorus,  die  später  Stamm  der  IMortader  wird;  x  Dottergang;  a  Art. 
omphalo -mesenlerica  dextra  \  m  Woi.i.i-'scher  Körper;  (Enddarm;  n  Arteria  umbili- 
calis, u  Vena  umbilicalis ;  SScIiwanz;  9\()rdcre,  9' hinlcre  Hxticmitiit.  Die  Leber 
ist  entfernt. 

Fig.  143.  Kopf  eines  sechs  Wociien  alten  menschlichen  Embryo  von  vorn  und 
unten,  vergrösserl.  u  Stelle,  wo  der  Unterkiefer  sass;  o  Oberkioferforlsatz  des  ersten 
Kiemenbogens;  «w  äusserer  Nasenforlsatz;  n  Nasengrube;  s  «  Stirnforsalz  ;  (/Aus- 
stülpung der  Rachenschlcimhaut  (Hypophysistasche). 


Visceralskelett  dos  Kopfes.  185 

von  aussen  und  bilden  zuizleieh  mit  dem  Oberkieferfortsatze  eine  Furche, 
die  von  der  Nasenluiehe  bis  zum  Auge  verlauft  und  die  Thränen- 
furche  heissen  mag.  weil  in  der  Gegend  derselben  der  Thränenkanal 
sieh  entwickelt. 

Indem  ich  nun  mit  Bezug  auf  die  allererste  Enlwickelung  der 
äussern  Gesichtsform  auf  die  später  zu  gebende  Bildungsgeschichte  des 
Geruchsorganes  und  des  Darmkanales  verw  eise .  wende  ich  mich  gleich 
zur  Schilderung  der  wichtigsten  weiteren  Veränderungen,  durch  welche 
die  noch  sehr  unvollkommene  Gestaltung  der  Fig.  142  in  die  bleibende 
ül>ergeht.  Die  äusseren  Theile  anlangend,  so  ist  das  Erste,  dass  Stirn- 
fortsatz und  die  Oberkieferfortsätze  einerseits,  anderseits  aber  diese 
letzten  Fortsätze  und  der  äussere  Nasenfortsatz  ganz  mit  einander  ver- 
schmelzen, wodurch  ein  vollständiger  Oberkieferrand  und  eine  einfache, 
jedoch  noch  wenig  ausgedehnte  Wangengegend  entsteht.  Ist  dies  ge- 
schehen, so  entwickelt  sich  der  Rand  der  Oberkiefergebilde  zur  Lippe 
und  zum  Alveolarrande  der  Olier-  und  Zwischenkiefer,  während  äusser- 
lich  aus  dem  Stirnfortsatze  im  weiteren  Sinne  ganz  allmälig  die  Nase 
hervorwuchert,  und  aus  einer  breiten,  platten  primitiven  Gestalt  immer 
mehr  in  die  schlanke  typische  Form  übergeht,  in  welcher  Beziehung  auf 
die  naturgetreuen  Abbildungen  von  Erdl  und  A.  Ecker  verwiesen  wird. 

Während  die  ersten  der  eben  erwähnten  Veränderungen  sich  ein-  ^'^^^^^^^ 
leiten,  gehen  auch  mehr  in  der  Tiefe  namhafte  Umgestaltungen  vor  sich. 
Anfangs  ist  die  Mundhöhle  eine  weite  Höhle,  an  deren  Dach  ganz  vorn 
die  Geruchshöhlen  durch  zwei  kleine  Löcher,  die  ich  die  inneren  Nasen- 
ööuungen  nenne,  ausmünden.  Bald  jedoch  und  zwar  schon  vor  dem 
Ende  des  2.  Monates  beginnt  ein  Vorgang,  durch  welchen  schliess- 
lich die  einfache  Mundhöhle  in  einen  unteren  grösseren  digestiven  und 
einen  oberen  engen  respiratorischen  Abschnitt  gesondert  wird.  Es 
wuchern  nämlich  die  Oberkieferfortsätze  des  ersten  Kiemenbogens  nicht 
Itlos  äusserlich.  sondern  auch  innerlich  in  Gestalt  einer  Leiste  oder 
Platte,  die  ich  die  Gaumeuplatt  e  nannte,  anfänglich  DiRsv,  Fleischer^ 
in  schief  absteigender,  später  in  horizontaler  Richtung  medianwärts.  so 
dass  sie  eine  immer  enger  werdende  Spalte,  die  Gaumenspalte,  zwi- 
schen sich  oflen  lassen ,  deren  Verhältnisse  au  Frontalschnitten  des  Ge- 
sichtes aus  einer  späteren  Zeit  die  Fig.  144  sehr  deutlich  zeigt.  Von 
der  achten  Woche  an  verschmelzen  dann  die  Gaumenplatten  unterein- 
ander von  vorn  nach  hinten,  so  jedoch,  dass  sie  vorn  auch  mit  dem 
unteren  breiten  Rande  der  noch  ganz  kurzen  Nasenscheidewand  sich 
vereinen.  In  der  9.  Woche  ist  der  vordere  Theil  des  Gaumens .  der  dem 
späteren  harten  Gaumen  entspricht ,  schon  vollkommen  geschlossen,  der 
weiche  Gaumen  dagegen  noch  gespalten ,    doch  bildet  sich  dieser  von 


ISO 


Knl\\  iolvliiiii;  des  Knocheusystenis. 


nun  an  rascli  aus,  und  zeigen  Embryonen  der  zweiten  Hälfte  des  dritten 
^lonates  das  Vehim  iiobildet  und  auch  die  Uvula  im  Entslehen  begriffen, 
die  übrigens  schon  vor  der  Vereinigung  der  beiden  Hälften  des  Palatum 

molle  als  eine  kleine  Her- 
vorragung an  den  hinteren 
Enden  derselben  zu  er- 
kennen ist. 

Wir  kommen  nun  zur 
Betrachtung  der  Hartge- 
bilde des  Gesichtes,  die 
einerseits  im  Zusammen- 
hange    mit     dem     ersten 

Kiemenbogen ,  anderseits, 
Fig.  14  4.  .     j.        '' 

*  wie  dies  schon  im  vorigen 

§  auseinandergesetzt  wurde ,  vom  vordersten  Ende  des  eigentlichen 
Schädels  aus  sich  entwickeln. 

Der  erste  Kiemenbogen  besteht  anfänglich  aus  einerweichen 
Bildungsmasse,  welche,  wie  wir  früher  sahen  (S.  67),  von  der  Schädel- 
basis und  zwar  der  Gegend  des  hinteren  Keilbeines  aus  in  die  ursprüng- 
liche Bauchwand  hineinwuchert  in  ähnlicher  Weise  wie  am  Rumpfe  die 
Bauch-  oder  Yisceralplatten  (s.  S.  75).  Anfänglich  von  einander  ge- 
trennt, verschmelzen  später  diese  beiden  Bogen  mit  einander  (Fig.  145J 
und  treiben  zugleich  nahe  an  ihrem  'Ausgangspunkte  an  der  Schädel- 
basis dicht  hinter  dem  Auge  den  schon  mehrfach  erwähnten  Oberkiefer- 
fortsatz Fig.  145  0,  Figg.  81 — 86),  der  im  Zusammenhange  mit  der 
Bildung  der  Nasen-  und  Thränenfurche  ein  freies  vorderes  Ende  erhält 
m.  vergl.  Figg.  143  und  145).  Dieser  Bildungsweise  zufolge  sind  Ober- 
und  Unterkieferfortsatz  des  ersten  Kiemenbogens  bei  ihrer  ersten  Bil- 
dung aussen  vom  Ecloderma  und  innen  vom  Entoderma  des  Mundes 
(das  eigentlich  noch  zum  Ectoderma  gehört)  und  demjenigen  des  Rachens 
bekleidet,  während  ihre  inneren  Theile  von  einer  weichen  Mesoderma- 
lage  gebildet  werden,  die  anfänglich  als  eine  ganz  zusammenhängende 
erscheint.  Hierauf  bildet  sich  im  Unterkieferfortsatze  Knorpel,  während 
das  ol)ere  Ende  des  ersten  Kiemenbogens  und  sein  Oberkieferforlsatz 
anfänglich  noch  weich  bleiben  und  erst  später  Deckknochen  entwickeln. 

Fig.  144.  Senkrecliter  Sciinill  durcli  den  Gcsichlsliicil  eines  jungen  Ivalbsembryo 
mit  Gaumenspalte,  mit  Weglassung  des  Unterkiefers  und  der  Zunge.  Ger.  Vergr. 
a  knorpelige  Nasenschcidowand,  />  Gaumenforlsülze  des  Oberkiefers  mit  der  Gaumen- 
spalte; r  die  jungen  Sclmielzkcime  (\(ir  Backzähne  des  Oberkiefers;  d  knorpelige 
Decke  der  NasciilHililc  e\  f  .lACoiisoN'sche  Organe  sainrnt  den  sie  begrenzenden 
Knorpeln. 


Visccralskclelt  dos  Kopfes. 


187 


Fis.  146. 


Fig.  I 


Fig.  145.  Menschlicher  Embryo  von  vier  Wochen  und  13  mm  Länge,  vergr.  1. 
in  der  Seitenansicht.  Das  Nabelbläschen,  das  einen  ganz  kurzen  Stiel  hatte,  2/3  der 
Grösse  des  Embryo  besass  und  auf  der  linken  Seite  seine  Lage  hatte  ,  ist  nicht  dar- 
gestellt. 2.  Kopf  desselben  Embryo  von  unten.  a  Auge;  n  Nasengrübchen;  0  Ober- 
kieferfortsatz;  u  Unterkieferfortsatz  des  ersten  Kiemenbogens;  ö  leichte  Erhebung, 
die  die  Stelle  des  Labyrinthes  andeutet ;  'v  rechte  Vorkammer;  fc  Kammer;  i  Leber ; 
1  vordere,  2  hintere  Extremität;  s  schwanzartiges  Leibesende;  m  Mundspalte;  2fc 
zweiter,  3 fr  dritter  Kiemenbogen;  wi- untere  Vereinigungshaut,  hier  als  Bekleidung 
des  Herzens  erscheinend,  das  abgeschnitten  ist;  a  in  Fig.  2  Aorta;  r  Mark,  etwas 
verzerrt.  Die  Gegend  zwischen  den  letztgenannten  zwei  Thellen  in  2  nicht  ausge- 
zeichnet, weil  hier  eine  Nadel  zu  Fi\irung  durchgestossen  war. 

Fig.  146.  Kopf  und  Hals  eines  menschlichen  Embryo  aus  dem  5.  Monate  (von 
circa  18  Wochen)  vergrössert.  Der  Unterkiefer  ist  etwas  gehoben  ,  um  den  Meckel'- 
schen  Knorpel  zu  zeigen  ,  der  zum  Hammer  führt.  Aussen  an  demselben  liegt  der 
Nervus  mylohyoideus,  innen  davon  der  Querschnitt  des  Pterygoideus  internus  und  des 
M.  mylohyoideus.  Das  Trommelfell  ist  entfernt  und  der  Annulus  tympanicus  sichtbar, 
der  mit  seinem  breiten  vorderen  Ende  den  MECKELschen  Knorpel  deckt  und  dicht 
hinter  sich  den  Eingang  in  die  Tuba  Eustachii  zeigt.  Ausserdem  sieht  man  Ambos 
und  Steigbügel  sammt  dem  Promontorium,  dahinter  die  knorpelige  Pars  mastoidea 
mit  dem  Proc.  mastoideus  und  dem  langen  gebogenen  Proc.  styloideus,  zwischen  bei- 
den das  Foramen  stylo-mastoideum  ;  ferner  den  M.  styloglossus ,  darunter  das  Lig. 
stylohyoideum  zum  Cornu  minus  ossis  hyoidei,  dessen  Cornu  majus  auch  deutlich  ist, 
und  den  abgeschnittenen  .¥.  stylo-hyoideus.  Am  Halse  sind  biosgelegt  der  N.  hypo- 
glossus,  die  Carotis,  der  Vagus;  einige  Muskeln  und  der  Kehlkopf  zum  Theil. 


1^8  Entwicklung  des  Knocliensyslems. 

So  zerfällt  dieser  Bogen  in  zwei  Haupltheile,  von  denen  der  erslere  den 
knoi'jieliizen  Ainl)o.s  und  den  Hammer  sannnt  dem  sogenannten  Meckel'- 
schen  Knorpel  oder  Fortsätze,  der  andere  das  Gaumenbein  und  den  Ober- 
kiefer und  \  ieileicht  auch  die  innere  Lamelle  des  Processus  pterygoideus 
liefert. 
Cartiiago  j)^,.  äusserst  Nvichtiseu  von  Reichert  gemachten  Entdeckung  von  der 

Meckeln.  Di.  C 

Entwicklung  der  beiden  genannten  Gehörknöchelchen  aus  dem  Unter- 
kieferfortsatze des  ersten  Kiemenbogens  ging  die  Beobachtung  eines 
Knorpelstreifens  durch  J.  F.  Meckel  voran,  welcher  bei  Embryonen  vom 
Hammer  aus  an  den  Unterkiefer  sich  erstreckt.  Die  Fig.  146  zeigt  diesen 
MECKEL'schen  Fortsalz  oder  Knorpel  von  einem  41/2  Monate  alten  mensch- 
lichen Embryo.  Derselbe  tritt  als  ein  ziemlich  starker  cylindrischer 
Knorpelstrang  oben  und  vorn  aus  der  noch  sehr  engen  Paukenhöhle  her- 
vor, gedeckt  von  dem  verbreiterten  Ende  des  vorderen  Schenkels  des 
um  diese  Zeit  noch  sehr  zarten  knöchernen  Anmdus  tympanicus.  Median- 
wiirts  ^on  der  Parotis  und  der  Carotis  externa  gelegen,  wendet  sich  der- 
seH)e  gleich  an  die  innere  Seite  des  Unterkiefers  und  verläuft  hier  in 
einer  bei  3-  und  4monatlichen  Embryonen  sehr  stark  ausgeprägten  Furche 
nach  vorn ,  bis  nahe  an  die  vorderen  Enden  beider  Unterkieferhälften, 
wo  die  beiden  Knorpel  schliesslich  bis  zur  Berührung  kommen.  In  seiner 
Lage  am  Kiefer  befindet  sich  der  Knorpel  hinten  zwischen  dem  Knochen 
und  dem  Pterygoideus  internus  mit  dem  Nervus  lingnalis  an  seiner  me- 
dialen und  dem  Nervus  mylohyoideus  an  seiner  lateralen  Seite ,  während 
der  Maxillaris  inferior  gerade  über  ihm  seine  Lage  hat.  Weiter  nach 
vorn  liegt  der  MECKEL'sche  Knorpel  hart  am  Ansalze  des  Musculus  mylo- 
hyoideus ,  jedoch  an  der  Aussenseite  des  Muskels ,  so  dass  er  hier  nur 
vom  Biventer  und  der  Glandula  submaxillaris  verdeckt  wird  und  eine 
verhältnissmässig  oberflächliche  Lage  hat.  Ganz  vorn  endlich  tritt  der 
Knorpel  an  die  mediale  (obere)  Seite  des  Muse,  mylo-hypideus  und  be- 
findet sich  mit  seinem  vordersten  Ende  unmittelbar  unter  der  Schleim- 
haut der  Mundhöhle,  d.h.  den  Keimen  der  Schneidezähne.  Entfernt  man 
den  Paukenring  und  das  Trommelfell ,  so  gewahrt  man  ,  dass  der  Knor- 
pel ,  ungefähr  so  wie  später  der  Processus  Folianus  mit  dem  Hammer 
sich  verbindet,  genauer  bezeichnet  vom  Kopfe  desselben  abgehl  und  mit 
iliin  Eins  ist. 
Hammer,  Dicscr  Forlsatz  nun,  sowie  der  Hammer  und  Ambos,  sind  weitere 

Ambus. 

Entwicklnngen  des  Unterkieferfortsatzes  des  ersten  Kiemenbogens.  Der- 
selbe sondert  sich  ,  indejn  er  im  Innern  knorpelig  wird,  welche  Verknor- 
pelung  gleichzeitig  mit  derjenigen  derWirhel  (beim  Menschen  in  der  3 .  und 
4.  Woche)  vor  sich  geht,  zuerst  in  zwei  Absclinilfc.  ein  kl(>ineres  hinleres 
und  ein  grosseres  vorderes  Stück,  und  dann  niinnil  das  erslere  und  der 


Visceralskelett  des  Kopfes.  189 

hinlere  Theil  des  letzteren  durch  l)esondere  Wachslhuraserscheinungen 
nach  und  nach  die  Formen  des  Ambosses  und  des  llannners  an ,  so  je- 
doch ,  dass  der  letztere  mit  dem  vorderen  Knorpelstücke  verbunden 
bleibt.  Zugleich  drängen  sich  Hammer  und  Ambos  wie  in  einen  Theil 
der  ersten  Kiemenspalte  (die  spätere  Paukenhöhle)  ein  ,  ohne  wirklich 
in  die  Höhlung  derselben  zu  gelangen,  und  setzen  sich  mit  dem  Steig- 
bügel in  Verbindung.  Die  weiteren  Schicksale  dieser  Theile  nun  sind 
folgende : 

Hammer  und  Ambos,  anfangs  ganz  knorpelig,  beginnen  im  4.  oder 
5.  Monate  zu  verknöchern  und  zeigen  hierbei  das  Eigenthümliche ,  dass 
sie  in  erster  Linie  vom  Perioste  aus  ossificiren.  Im  6.  Monate  sind  beide 
Knöchelchen  scheinbar  ganz  ausgebildet,  doch  ist  um  iliese  Zeit  weder 
die  äussere  periostale  Knochenlage  ringsherum  vorhanden ,  noch  auch 
der  innere  Knorpel  ganz  geschwunden.  Ja  es  behält  nach  neueren  Unter- 
suchungen der  Hannner  auch  später  noch,  sowohl  an  seiner  Oberfläche 
als  im  Innern  (am  Processus  brevis  und  am  Manubrium)  Knorpelreste 
und  verknöchert  eigentlich  nie  vollständig. 

Der  MECKEL'sche  Knorpel  ist  kein  so  vergängliches  Gebilde  wie  Viele 
anzunehmen  geneigt  sind.  Beim  Menschen  liegen  die  die  vorderen  Enden 
dieser  Knorpel  dicht  beieinander  in  der  Gegend  der  späteren  Sutura 
maxillaris,  sind  jedoch  in  der  Regel  (ob  immer,  ist  noch  zu  untersuchen) 
nicht  untereinander  verbunden ,  wie  dies  bei  Säugethieren  stets  der 
Fall  ist.  Mit  der  Entwicklung  des  Unterkiefers  halten  dieselben  noch 
eine  Zeit  lang  Schritt,  verkümmern  dann  aber  vom  6.  Monate  an  in  dem 
grössten  Theile  ihres  Verlaufes  mit  einziger  Ausnahme  ihres  vordersten 
Endes,  welches  schon  sehr  früh  (im  3.  Monate)  sich  verbreitert  und  ver- 
knöchernd mit  dem  vordersten  Theile  des  Unterkiefers  verschmilzt  und 
spurlos  in  demselben  aufgeht  (m.  Entwickig.  Fig.  2961.  Ausserdem  er- 
hält sich  auch  noch  ein  knorpeliger  Rest  des  fraglichen  Organes  in  dem 
der  Mundhöhle  zugewendeten  Theile  der  Symphyse  bis  nach  der  Ge- 
burt, ohne  mit  dem  Unterkiefer  zu  verschmelzen,  welches  Knorpelslück 
im  ersten  .lahre  bei  der  Vereinigung  der  beiden  Unterkieferhälften  ent- 
weder mit  dem  Knochen  verschmilzt  oder  vergeht.  Aus  dem  hintersten 
Ende  des  MecKEL'schen  Knorpels ,  von  ^der  Ligula  am  Foramen  alveolare 
bis  zur  Fissura  petroso-tympanica,  gestaltet  sich,  indem  der  Knorpel  ver- 
geht,  das  Ligamentum  laterale  internum  maxillae  inferior is ,  das  somit 
mit  Recht  als  ein  für  das  Gelenk  unwichtiges  Band  angesehen  wird. 

An  der  Aussenseite  des  MECKEL'schen  Fortsatzes  bildet  sich  der  \]\\-M(miia  inferior. 
terkiefer,  und  steht  dieser  Knochen  wesentlich  in  demselben  Verhält- 
nisse zu  ihm,  wie  die  Deekknochen  am  Schädel  zum  Primordialcranium. 
Von  einem  kleinen  unscheinbaren  Anfange  an,  der  schon  in  der  zweiten 


190  L^iitw  ickluii,u  des  Ivuücliensystoins. 

Hälfte  des  zweiten  Monates,  mithin  sehr  früh  auftritt,  gestaltet  sich  der- 
selbe bald  zu  einem  liiniilichen,  halhrinnenformigen,  an  der  Aussenseile 
des  MECKKLschen  Forlsatzes  jiclegenen  Scherhchen  und  wird  schon  im 
Anfange  des  dritten  Monates  grösser  als  dieser,  während  zugleich  seine 
verschiedenen  Forlsälze  sich  zu  entwickeln  beginnen,  und  der  Knochen 
allmalig  rinnenformig  sich  gestaltet,  wobei  er  bei  gewissen  Thieren  eine 
anfangs  selbständige  mediale  Lamelle  erhält  (Semmrr)  ,  die  jedoch  bald 
mit  der  Hauptmasse  verschmilzt.  Der  Unterkiefer  ist  somit  nicht  knor- 
pelig augelegt ,  wohl  aber  entwickelt  derselbe  schon  sehr  iVüh  am  hin- 
tern Ende  einen  Knorpelansatz,  der  bald  den  ganzen  Angulus  und  Con- 
dylus  bildet  und  auch  weit  ins  Innere  sich  erstreckt  (ich,  Brock  . 
Maxiiiasuperioi;  Im  überkicferfortsatze  des  ersten  Kiemenbogens  entwickeln  sich  die 

Processus  ptay-  Hügelbeine  [Lamina mediaiis processus pterygoiaei i , die  Gaumenbeine 
und  der  Oberkiefer,  die  alle  einer  knorpeligen  Anlage  ermangeln  und 
die  Bedeutung  von  Belegknochen  zu  haben  scheinen,  in  welcher  Be- 
ziehung übrigens  alle  Beachtung  verdient ,  dass  zwei  dieser  Knochen  an 
der  medialen  Seite  des  Primordialcranium ,  einer  an  seiner  lateralen 
Fläche  sich  bildet.  Das  letzte  ist  der  Fall  beim  Oberkiefer,  der  an  der 
Aussenseite  des  Nasenflügelknorpels  und  unterhalb  desselben  entsteht 
und  so  die  Stelle  eines  Deckknochens  dieses  Knorpels  vertritt ,  obschon 
die  Anlage  desselben  unzweifelhaft  auf  den  Oberkieferfortsatz  des  ersten 
Kiemenbogens  führt.  Verschieden  hiervon  liegt  das  Gaumenbein  bei- 
seinem  ersten  Auftreten  an  der  medialen  Seite  des  seitlichen  Nasen- 
knorpels zwischen  diesem  und  der  knorpeligen  unteren  Muschel,  welche 
Lage  jedoch  nur  für  die  vorderen  Theile  dieses  Knochens  zutrill't,  indem 
derselbe  weiter  hinten  an  der  unteren  und  Aussenseite  des  Nasenknor- 
pels seine  Lage  hat.  Eine  ähnliche  Lage  hat  auch  das  Flügelbein  an  der 
medialen  Seite  des  knorpeligen  Processus  pterygoideus  [Lamina  lateralis 
proc.  pterygoiaei) ,  und  weisen  diese  Verhältnisse  darauf  hin ,  dass  die 
letzten  beiden  Knochen  »Schloimhautknochen«  sind. 

Die  genannten  Knochen  treten  alle  am  Ende  des  zweiten  Monates 
auf  und  zwar  das  Pterygoideum  und  Palalinum  mit  Einem  Kerne.  Beim 
Oberkiefer  beschreiben  Aeltere  (Beclard  ,  Meck.  Arch.  VI)  und  Neuere 
(Ra.mbalü  und  BE.vArLT^  mehrfache  Kerne,  da  dieselben  jedoch  sehr  früh 
(im  3. — 5.  Fölalmonatei  verschmelzen,  so  ist  noch  genauer  zu  unter- 
suchen, ob  dieselben  wirklich  beständig  sind. 
0» tygomaiicum.  Aucli  das  Wangenbein  geht  aus  dem  Oberkiefci-fortsalze  des  ersten 

Kiemenixtgens  hervor,  ebenso  wie  der  Oberkiefer.   Seine  Verknöcherung 
geschieht  nach  neueren  Eilalirmii^cii  mit  zwei  Kernen. 

Zur  Vervf)llsländigiing  der  gegebenen  Schilderung  sind  nun  endlich 
iio<-h  die  sogenannleii  (iesichlsknochen  zu  erwiihnen,  die  ganz  unzweifel- 


Visceialskelctl  dos  Kopfes.  191 

haft  als  Belegknochen  des  vordersten  Theiles  des  Schädels  sich  ent- 
wickeln. Es  sind  dies  die  Nasenbeine,  die  Thränenbeinc,  die  Pllugschaar 
und  die  Zwischenkieler.  Die  N  a  s  e  n  b  e  i  n  e  und  T  h  rä  n  e  n  b  e  in  e ,  die  Nasenbeine. 

Thranenbein. 

im  Anlange  des  3.  Monates  verknöchern,  sind  ächte  Helegknochen  des 
knorpeligen  Slebboines.   Die  nändiche  Stellung  hat  auch  der  Vo  mer  zurvomer. 
Nasenscheiilewand ,   der  im  3.   Monate  aus    zwei   llüHten  entsteht  und 
hinge  Zeit  hindurch  die  Form  eines  zusannnengebogenen  Plättchens  mit 
einer  Rinne  an  seiner  oberen  Seite  hat. 

Was  die  Z  wischenkieler  anlangt,  so  linde  ich,  dass  dieselben  als  Zwischenkiefer. 
selbständige  Knochen  sich  entwickeln  ,  jedoch  ungemein  bald  mit  dem 
Olterkiefer  verschmelzen.  Bei  der  dopi)elten  Hasenscharte  mit  Wolfs- 
rachen bleibt  wegen  der  mangelnden  Vereinigung  der  Oberkielerfort- 
sätze und  der  inneren  Nasenfortsätze  die  Verbindung  der  Oberkiefer 
und  Zwischenkiefer  aus ,  und  s])richt  das  selbständige  Auftreten  von 
Knochenslücken,  w^elche  Schneidezähne  tragen,  in  dem  von  der  Nasen- 
scheidewand getragenen  Stummel ,  wie  leicht  ersichtlich ,  entschieden 
zu  Gunsten  der  Annahme  einer  selbständigen  Entstehung  des  Os  inter- 
maxillare,  welches  diesem  zufolge  am  vordersten  Ende  des  Septum 
narium  ungefähr  dieselbe  Stellung  einnehmen  würde,  wie  weiter  hinten 
der  Vomer. 

Wir  wenden  uns  nun  schliesslich  auch  noch  zur  Besprechung  der  ^^|^^'^^i*^^jj^^"g']^_ 
Umwandlungen  des  zweiten  und  der  folgenden  Kiemenbogen.  Nicht  blos  ''"Ben- 
der erste,  sondern  auch  der  2.  und  3.  Kiemenbogen  gehören,  wie  die 
Fig.  82  lehrt ,  ursprünglich  zum  Kopfe.  Im  weiteren  Verlaufe ,  mit 
tlem  Hervortreten  des  eigentlichen  Gesichtes  rücken  jedoch  die  hin- 
teren Kiemenbogen  immer  mehr  an  den  Hals  und  hier  liegt  dann  auch 
der  grössere  Theil  der  bleibenden  Gebilde  ,  die  aus  diesen  Bogen  her- 
vorgehen. 

Der  zweite  Kiemenbogen  zeigt,   sobald  in  ihm  Skelettgebilde ^  Knorpel  des 

~  ~   "  '-'2.  Kiemenbogens 

erkennbar  werden,  auf  jeder  Seite  einen  einzigen  langen  schlanken  Knor-^nd  EEiunEnT'- 

'  J  n  o  scher  Knorpel. 

pelstab ,  der  von  der  knorpeligen  Gehörkapsel  vor-  und  medianwärts 
vom  Zitzenfortsatz  unmittelbar  hinter  der  Paukenhöhle  und  den  Gehör- 
knöchelchen und  laterahvärts  von  denselben  und  dem  Nervus  facialis 
ausgeht  und  bis  in  die  vordere  Halsgegend  und  zum  Körper  des  Zungen- 
beins sich  erstreckt.  Dieser  REicHERt'sche  Knorpel,  wie  ich  ihn 
nennen  will,  ist  mit  dem  knorpeligen  Felsenbeine  ohne  Spur  einer  Grenz- 
linie verschmolzen  und  Eins,  dagegen  hängen  die  beiden  Knorpel 
vorn  am  Halse  nie  miteinander  zusammen,  setzen  sich  vielmehr,  wie  es 
scheint,  gleich  nach  ihrem  Entstehen  sofort  mit  den  Seitentheilen  des 
Zungenbeinkörpers  in  Verbindung ,  und  hier  gliedern  sich  dann ,  auch 
bei  Säugethieren  ,  zwei  kleinere  Stücke  auf  jeder  Seite  ab,  während 


192  Kiitwiokluny;  des  Knochensystems. 

(las  llauptslück  mit  (k'iii  Si-hädel  verbunden  bleibt.    Verknöchernd  hil- 
Kieines Hörn  des  den  dann  die  iienannten  3  Stücke  das  vordere   kleine   Hörn  des  Zungen- 
beins, dessen  längstes  Schädelslück  entweder  durch  Knorpel  oder  Band- 
masse mit    dem  Petrosum  verbunden    ist.     Beim    Menschen    sind   die 
Verhältnisse  anfangs  dieselben  wie  bei  Säugern,  nur  gliedern  sich  keine 
besonderen   Stücken   vom   REicuERT^chen    Knorpel    ab.     Die    späteren 
Schicksale  dagegen  erscheinen  insofern  andere ,  als  das  mittlere  Stück 
Lig.  styio-     eines  jeden  Knorpels  zu  Bandmasse  sich  gestaltet  und  das  Liqamentum 
i'foc.  stijioid<s.  stylo-hyoideum  darstellt,  währentl  das  Schädelslück  zum  Processtts  styloides 
und  das  Zungenbeinslück  zum  Cornu  minus  verknöchert,  doch  ist,  wie 
längst  bekannt,  die  Länge  dieser  drei  Theile  eine  sehr  wechselnde,  und 
können  unter  Umständen  der  Griffel  und  das  kleine  Zungenbeinhorn  so 
entwickelt  sein,  dass  das  Zwischenband  äusserst  kurz  wird  oder  selbst 
ganz  fehlt. 
Steigbügel.  Auf  den  zweiten  Kiemenbogen  hat  Reichert  seiner  Zeit  auch  den 

Steigbügel  bezogen.  Es  ist  jedoch  zu  bemerken,  dass  eine  Verbindung 
desselben  mit  dem  REicHERT'schen  Knorpel  bis  anhin  sich  nicht  hat  nach- 
weisen lassen  und  dass  manche  Wahrnehmungen  dafür  sprechen ,  dass 
dieser  Skelettheil  ein  besonderes  von  der  Gehörkapsel  beim  Verknorpeln 
derselben  sich  abgliederndes  Stück  ist.  Der  Steigbügel  desMenschen  ist 
ursprünglich  ein  plumpes  keulenförmiges  Gebilde ,  das  später  durch 
Resorption  ein  Loch  erhält  und  dann  nach  und  nach  seine  typische  Form' 
gewinnt.  Der  Steigbügel  verknöchert  später  als  die  anderen  Gehör- 
knöchelchen und  zwar  nach  Rathke  mit  drei  Kernen. 
Dritter  Kiemen-  Der  dritte  Kicmeubogen  wird  nur  in  seinen  vorderen  vereinigten 

bogen.  '"  ^ 

Theilen  knorpelig  und  gestallet  sich  zum  Zungenbeinkörper  und  zu  den 
grossen  Hörnern,  welche  im  Knorpelzuslande  beim  Kaninchen  anfäng- 
lich aus  vier  besonderen  Stücken  bestehen.  Bei  einem  Rindsembryo  von 
3o  mm  V^ilden  diese  Theile  ein  einziges  Stück  und  dasselbe  linde  ich 
beim  Menschen  im  3.  Monate.  Die  Ossification  des  Zungenbeins  beginnt 
gegen  das  Ende  des  Fötallebens  in  den  grossen  Hörnern,  und  entwickelt 
sich  der  Knochen  mit  Inbegriff  der  kleinen  Hörner  aus  fünf  Stücken,  die 
häufig  unverschmolzen  sich  erhalten, 
wachsthum  des  Nach   Bcschreibunt.'   der   Entwicklunu    der  einzelnen   Ko])fknochen 

Schädels  als  '  '' 

Ganzes.  füge  ich  noch  einige  Bemerkungen  über  das  Gesammlwaclisthum  des 
knöchernen  Kopfes  bei.  Die  am  meisten  in  die  Augen  fallende  Erschei- 
nung ist,  wie  dies  schon  früher  betont  wurde,  die,  dass  der  Spheno- 
occi[>itallheil  des  Kopfes  zuerst  und  erst  in  zweiter  Linie  auch  derSpheno- 
ethmoidallheil  desselben  sich  ausbildet  (Figg.  134,  135).  Vom  zweiten 
Monate  an  entwickelt  sich  jedoch  der  vordere  Kopftheil  rasch,  so  dass 
er  .schon  im   i.  und  ö.  Monate    eine  nicht  unbedeutende  Länge  besitzt 


Skelett  der  Cilieder.  19^^ 

und  ebenso  wie  in  der  zweiten  Hälfte  des  Embryonallebens  rascher 
wachst  als  der  hinlere  Theil.  Sind  einmal  die  Yerknöcherungen  einge- 
treten, so  ij;e\vinnt  der  Schädel  an  Länge  und  Umfang  durch  Wucherungen 
der  Knorpelreste  und  Nähte ,  welche  Wucherungen  überall  selbständig 
auftreten  und  am  Nasentheile  ebenso  gut,  wie  an  den  Synchondrosen 
der  Schädelbasis  und  an  den  Nähten  des  Schädeldaches  sich  zeigen.  Die 
genaueren  Gesetze  dieses  Wachsthums  zu  erörtern  ist  hier  nicht  am 
Platze  und  sei  nur  das  bemerkt,  dass  Störungen  desselben  zu  fridi- 
zeitigen  Synostosen  an  der  Schädelbasis  und  am  Schädeldache  führen, 
welche ,  je  naclidem  sie  vereinzelt  oder  in  grösserer  "Verbreitung  auf- 
treten,  geringere  oder  stärkere  Deformitäten  bedingen.  Schädel  und 
Gehirn  haben  beide  ihr  sell)ständiges  und  unabhängiges  Wachsthum, 
doch  bedingen  Störungen  in  der  Entwicklung  des  einen  auch  Abwei- 
chungen des  andern  Organes  in  der  Art  jedoch ,  dass  fehlerhafte  Aus- 
l)ildung  des  Gehirns  vor  Allem  und  zuerst  das  Schädeldach  und  viel 
weniger  die  Schädelbasis  beeinflussl. 


§  25. 
Entwicklung  des  Skelettes  der  Glieder. 

"Wir  beginnen  diesen  S  mit  einer  kurzen  Schilderung  der  äusseren  Entwickeiung 

ci  J  '-  ^        der  äusseren  Ge- 

Form der  Glieder,   weil   dieselbe  für  das  Verständniss  der  Homologien  stait  der  GUed- 

massen. 

der  vorderen  und  hinteren  Extremität  von  grösster  Bedeutung  ist.  Zur 
Zeit,  wo  die  Extremitäten  in  den  ersten  Spuren  sichtbar  sind ,  stellen 
dieselben  wesentlich  gleich  beschaffene  kurze  Stummelchen  dar,  welche 
da,  wo  die  Visceralplatten  enden,  seitlich  vom  Rumpfe  abstehen  und, 
wie  die  späteren  Zustände  lehren  ,  ihre  Streckseite  dorsalwärts  wenden 
und  die  spätere  Radial  (Tibial-)seite  kopfwärts  gerichtet  oder  am  proxi- 
malen Rande  zeigen  (Fig.  1 47) .  Mit  zunehmendem  Wachsthume  legen  sich 
die  Glieder  immer  mehr  ventralwärts  dem  Leibe  an  und  stellen  sich  auch 
nach  und  nach  etwas  schief  nach  hinten,  so  jedoch ,  dass  die  vordere 
Extremität  stärker  geneigt  ist ,  als  die  hintere  Gliedmasse.  Gleichzeitig 
hiermit  tritt  auch  die  erste  Gliederung  auf,  indem  Hand  und  Fuss  von 
der  übrigen  Gliedmasse  sich  abschnüren.  Nicht  viel  später  erscheint 
dann  auch  an  dem  noch  sehr  kurzen  Anfangstheile  der  eigentlichen 
Gliedmasse  die  erste  Andeutung  einer  Scheidung  in  zwei  Abschnitte 
dadurch,  dass  am  Arme  der  Ellbogen  als  eine  nach  hinten  gerichtete 
Convexität  und  am  Beine  das  Knie  als  eine  leichte  Wölbung  nach  vorn 
auftritt,    wie    solches    alle    besseren   Abbildungen   junger  Embryonen 

Kölliker,  Gnindriss.  13 


194 


Entwicklung  tles  Knochensvstems. 


wiedergeJjen.  Mit  diosein  fjoreils  im  2.  Monate  auftretenden  Unter- 
schiede, der  immer  ausgesprocliener  wird,  ist  die  wichtigste  Verschieden- 
heit beider  Glieder  angelegt,  und  kann  man  denselben  auch  so  aus- 
drücken ,  dass  man  sagt ,  die  vordere  Extremität  rotire  aus  ihrer 
primitiven  lateralen  Stellung  allmälig  um  ihre  Längsaxe  nach  der  dista- 
len Seite ,  während  bei  der  hinteren  Gliedmasse  das  Umgekehrte  statt 
habe,  was  dann  die  \\ eitere  Folge  nach  sich  ziehe,  dass  am  Arme  die 
Streckseite  an  die  distale,  am  Beine  an  die  proximale  Seile  zu  liegen 

komme.  Die  Homologien  der 
beiden  Extremitäten  müssen 
nach  ihrer  frühesten  fötalen 
Stellung  bestimmt  werden 
und  sind  daher  alle  Extenso- 
rengruppen  einander  gleich- 
werthig ,  und  ebenso  alle 
Flexorenabtheilungen ,  sowie 
^  /i  Radius  und  Tibia  ,  und  Ulna 

und  Fibula. 

/y/7? 

Alle  Theile  der  Extremi- 
täten bestehen  ursprünglich, 
abgesehen  von  den  herein- 
sprossenden Nerven  und  Ge- 
fässen,  aus  ganz  gleichartigen 
iy  ^  „v  Zellen   mit  Ausnahme   derer 

des  sie  bedeckenden  Ecto- 
. derma.  In  diesem  gleicharti- 
gen Blasteme ,  das  aus  den 
Hautplatlen  sich  hei-vorbildet,  entstehen  im  zweiten  Fötalmonate,  so  wie 
die  Extremitätenanlagen  nur  etwas  grösser  geworden  sind ,  bei  Kanin- 
chen am  14.  und  15.  Tage,  durch  histologische  Differenzirung  die  ein- 
zelnen Gewebe  und  Organe ,   vor  Allem  die  Skeletttheile ,  die  Muskeln 


i 


-s 


'147. 


Fig.  147.  Embryo  eines  Rindes,  3mal  vergr.  g  Geruchsgrübchen;  k'  erster  Kie- 
menbogen  mit  dem  Ober-  und  Unteri<ieferfortsatze ;  vor  dem  ersteren  das  Auge; 
k"  k"'  zweiter  und  driller  Kiemcnbogen.  Zwischen  den  drei  Kicmenbogen  zwei  Kie- 
nienspaMen  sichtbar,  wälirend  der  Mund  zwischen  den  zwei  Fortsätzen  des  ersten 
Bogens  liegt,  s  .Scheilelhückcr ;  n  Nasenhücker;  o  durchschimmerndes  Gehorbläs- 
clien  mit  einem  oberen  Anhange  [recessus  vestibuH);  vp  Viscoralplatten  oder 
Bauchplatten;  ve  vordere  Extremität;  /  Leljcrgcgend ;  am  Reste  des  Amnion;  // 
Nabclslrang.  Die  Bauchwand  dieses  Embryo  besteht  noch  grüsstentheils  aus  der  ur- 
sprünglichen Bauchhaul  [Membrana  reuniens  inferior)  ,  in  welcher  zierliche  Gefäss- 
ramificationen  sicli  finden. 


Entstehung  der  Gelenke.  195 

und  die  bindegewebigen  Organe ,  wie  die  Sehnen  und  Fascien ,  von 
denen  liier  nur  die  ersteren  etwas  näher  zu  liesprechen  sind. 

Nach  meinen  Erfahrungen  entstellt  das  ganze  Extrem itätenskelettEg^*«J«^^{'fJf 
als  eine  von  Anfang  an  zusammenhängende  Blaslemmasse ,  in  der  vom  skeietts. 
Rumpfe  gegen  die  Peripherie  zu ,  Knorpel  um  Knorpel ,  Gelenkanlage 
nach  Gelenkanlage  deutlich  wird  und  sich  diflerenzirt ,  so  dass  jeder 
Knorpel  vom  ersten  Anfange  an  selbständig  und  ohne  Zusammenhang 
mit  den  Nachbarknorpeln  sich  anlegt ,  zugleich  aber  auch  von  seinem 
ersten  Entstehen  an  mit  seinen  Nachbarn  durch  die  gleichzeitig  mit  ihm 
deutlich  werdenden  Gelenkanlagen  vereinigt  ist.  Je  mehr  die  Extremi- 
tät wächst,  um  so  mehr  verlängert  sich  auch  in  ihrem  Innern  die  Anlage 
der  Skelettgebilde,  indem  dieselbe  zugleich  die  den  einzelnen  Ab- 
schnitten entsprechende  typische  Gestaltung  annimmt ,  und  gleichzeitig 
rückt,  gewissermassen  immer  einen  Schritt  später,  auch  die  histologische 
Dilferenzirung  nach.  Wie  man  sich  das  Wachsthum  der  Anlage  der 
Skelettgebilde  im  Einzelnen  zu  denken  habe,  ist  eine  schwer  genau  zu 
beantwortende  Frage.  Entweder  setzen  sich  an  die  wachsende  End- 
zone, z.  B.  einer  sich  entwickelnden  Phalangenreihe,  aus  dem  umliegen- 
den Blasteme  immer  neue  Zellen  an  und  ordnen  sich  histologisch  den 
schon  vorhandenen  Elementen  unter ,  oiler  es  wächst  die  erste  einmal 
gebildete  Skelettanlage  durch  eigene  Thätigkeit  ihrer  Elemente  weiter 
etwa  wie  eine  Drüsenalilage.  Mag  die  eine  oder  die  andere  Vorstellung 
die  richtige  sein,  so  erinnert  auf  jeden  Fall  das  allmälige  Deutlichwerden 
eines  Skeletltheiles  nach  dem  andern  an  das ,  was  bei  der  ersten  Ent- 
stehung der  Urwirbel  so  bestimmt  in  die  Erscheinung  tritt,  und  was 
auch  bei  der  allmäligen  Entstehung  der  Gliederung  wirbelloser  Thiere 
(Arthropoden,  Annelliden,  Cestoden  etc.)  zu  beobachten  ist,  in  welchen 
Fällen  allen  die  Annahme  einer  wuchernden ,  successive  sich  gliedern- 
den Blastemzone  die  den  Verhältnissen  entsprechende  zu  sein  scheint. 

Hier  ist  der  Ort  auch  noch  der  Gelenkbildunü  zu  cedenken.   Kein  Entstehung  der 

^  _  Gelenke. 

Gelenk  entsteht  von  Hause  aus  als  das ,  was  es  später  ist  und  sind  alle 
Theile  des  Skelettes  ursprünglich  durch  Syndesmosis  verbunden ,  wenn 
man  einen  Zustand  so  nennen  darf,  in  welchem  weiche,  noch  indifferente 
Zellenmassen  die  Bindeglieder  darstellen.  Diese  Zellenmassen  sind,  wie 
schon  angegeben,  gleich  bei  der  ersten  Anlage  des  Extremitätenskelettes 
gegeben  und  anfänglich  von  den  Elementen  nicht  zu  unterscheiden ,  die 
die  Knorpel  liefern.  So  wie  dann  aber  diese  Hartgebilde  deutlich  zu 
werden  beginnen,  fangen  auch  die  Zwischenglieder  an  einen  bestimmten 
Charakter  anzunehmen  in  ähnlicher  Weise ,  wie  bei  der  Dilferenzirung 
der  knorpeligen  Wirbel  und  der  Lig.  intervertebralia.  Anfänglich  zeigt 
jede  Gelenkanlage  in  ihrer  ganzen  Breite  so  ziemlich  dieselbe  Dicke  und 

13* 


196  Enh\icklung  des  Knochensystems. 

zugleich  überragen  dieselben  die  Knorpelenden  an  gewissen  Stellen, 
wie  L.  B.  an  den  Finger-  und  Zehengelenken,  so  dass  sie  wie  grosse 
»Zwisdienscheiben«  (Henke  und  Reyher)  erscheinen.  Nach  und  nach  ver- 
ändern sich  jedoch  die  Gelenkanlagen  so ,  dass  sie  an  ihren  Randtheilen 
sich  verdicken  und  in  der  Mitte  je  zwischen  den  beiden  Knorpeln  dünner 
werden,  was  am  Ende  so  weit  geht,  dass  die  Gelenkgegenden  wie  dicke 
Ringwülsle  um  die  Knorpelenden  erscheinen ,  welche  letzteren  mittler- 
weile einander  ganz  nahe  gerückt  sind.  Gleichzeitig  hiermit  wandeln 
sich  die  Gelenkstellen  in  ihren  äusseren  Theilen  je  länger  um  so  deut- 
licher in  Fasergewebe  um,  worauf  dann  in  einem  gewissen  Stadium 
auch  die  Gelenkhöhle  in  Form  einer  engen  Spalte  erscheint.  Diese  für 
die  Gelenkbildung  wichtigste  Erscheinung  ist,  wie  mir- scheint,  ein 
ziemlich  verwickelter  Vorgang.  Untersucht  man  die  Handgelenke  mensch- 
licher Embryonen  des  4.  Monates,  so  findet  man,  dass  überall  die  Knor- 
pelenden ohne  bindegewebigen  Ueberzug  die  Gelenkhöhle  begrenzen, 
und  führt  dies  zur  Annahme ,  dass  die  einander  entgegen  wachsenden 
Knorpel  die  mittleren  Theile  der  Gelenkanlagen  nach  den  Seiten  drängen, 
bis  sie  selbst  zur  Berührung  kommen,  womit  dann  die  Gelenkhöhle  ge- 
geben wäre.  Zu  diesem  Vorgange  kommt  dann  in  den  peripherischen 
Theilen  der  Gelenke  noch  eine  Solutio  continui ^  welche  vielleicht  in  ge- 
wissen Gelenken,  wie  denen  mit  Zwischenscheiben,  als  einziger  Factor 
auftritt,  bei  welcher  Spaltbildung  wohl  unzweifelhaft  mechanische,  von 
den  umgebenden  Weichtheilen  Muskel,  Sehnen,  Bänder)  ausgehende 
Wirkungen  eine  Hauptrolle  spielen.  Ob  in  einzelnen  Fällen  auch  Er- 
weichungen bei  der  Gelenkbildung  eine  Rolle  spielen,  ist  fraglich,  und 
möchte  ich  die  sogenannten  Halbgelenke,  bei  denen  so  etwas  sich  findet, 
hier  nicht  herbeiziehen. 

Die  erste  typische  Gestaltung  der  Gelenkflächen  leite  ich  von  Wachs- 
thumserscheinungen  ab,  indem  dieselbe,  wie  z.  B.  am  Tarsus,  Carpus, 
Hüftgelenke,  Ellbogengelenke  u.  s.  w.  zu  einer  Zeit  auftritt,  in  welcher 
an  einen  Einfluss  von  Muskelwirkungen  (L.  Fick)  unmöglich  gedacht 
werden  kann  ,  dagegen  bin  ich  vollkommen  bereit  zuzugestehen ,  dass 
die  gebildeten  Gelenkenden  später  noch  mannigfach  sich  umgestalten  und 
gewissermassen  sich  abschleifen. 

In  Betreff  der  Zeit,  in  welcher  die  Gelenke  sich  bilden,  so  bemerke 
ich,  dass  dieselben  bei  menschlichen  Embryonen  6  —  8  Wochen  nach 
dem  ersten  Auftreten  der  bctreirenden  Knorpel  erscheinen.  So  finde  ich 
bei  i  Monate  alten  inenschlichcn  Etubi-yonen  an  den  Extremitäten  alle 
Gelenke  bis  auf  di(!  der  letzten  Phalangen  angelegt. 

Die  SkcU'Kiiir-ilc  der  Extremitäten  sind  jillc  als  ächte  hyaline  Knor- 
pel Norgf'bildfi  inil  Aiisiuihriic  der  Claviculd  ,  die  zwai-  auch  präformirt 


Knochen  der  oberen  Exiremilat.  197 

ist,  aber  aus  einem  Blasteme  besieht,  das  zwischen  Knorpel  und  zelliger 
Bindesubslanz  die  Mitte  hält. 

Anmerkung.  Die  Clavicula  ist  der  erste  Knochen  der  bei  Menschen 
ossificirt ,  und  zwar  in  der  7.  Woche,  und  erreicht  rasch  eine  bedeutende 
Grösse,  so  dass  sie  im  3.  Monate  bereits  8 — 9  nmi  Länge  besitzt. 

Die  Sternale  Epiphyse  der  Clavicula  entwickelt  zwischen  dem  15.  und 
18.  —  20.  Jahre  einen  Knochenkern  in  sich,  der  erst  am  Ende  der  Wachs- 
Ihumsperiode  (2  2.  —  25.  Jahr)  mit  dem  Ilauptstücke  verwächst. 

Das  Schulterblatt  verknöchert  im  Anlange  des  3.  Monates  mit  einem  mitt- Seapula. 
leren  Kerne,  der  bald  über  den  ganzen  Knorpel  sich  ausdehnt  mit  Ausnahme 
des  hinteren  Randes,  des  unteren  Winkels  des  Processus  coracoideus ,  der  Ca- 
ritas glenoidea,  der  Sjntia  scajmlae  (Knorpelbeleg  sehr  dünn)  und  des  Acro- 
mion,  die  noch  beim  Neugeborenen  knorpelig  sind  und  wie  Epiphysen  und 
Apophysen  eines  Röhrenknochens  beim  weiteren  Wachsthume  sich  betheiligen. 
Im  ersten  Jahre  erhält  der  Proc.  coracoideus  einen  besondern  Kern.  Andere 
Kerne  erscheinen  erst  später ,  so  im  zehnten  oder  elften  Jahre  ein  Kern  am 
oberen  Abschnitte  der  Cavitas  glenoidea,  und  zur  Zeit  der  Pubertät :  l)  zwei 
neue  Kerne  im  Proc.  coracoideus ,  einer  an  der  Spitze  und  einer  an  der  Basis 
nach  hinten  zu,  2)  zw'ei  bis  drei  Kerne  im  Acromion,  3)  ein  dünner  scheiben- 
förmiger Kern  in  der  ganzen  Ausdehnung  der  Cavitas  glenoidea ,  4)  ein  Kern 
im  untern  Winkel ,  5)  ein  langer  streifenförmiger  Kern  in  der  ganzen  Länge 
der  Basis,  und  6)  ein  nicht  beständig  vorhandener  Kern  in  der  Spina.  Von 
allen  diesen  Nebenkernen  verwächst  zuerst  der  Hauptkern  des  Rabenschnabel- 
fortsatzes  mit  dem  Knochen  (nach  dem  16. — 17.  Jahre),  und  bis  zum  22.  bis 
25.  Jahre  hat  der  Knochen  in  der  Regel  alle  Kerne  in  sich  aufgenommen. 

Das  Oberarmbein  ossificirt  in  der  8.  oder  9.  Woche  in  der  Diaphyse.  Huraerus. 
Bei  der  Geburt  sind  die  beiden  Epiphysen  noch  vollkommen  knorpelig,  die 
Diaphyse  verknöchert.  Im  ersten  Jahre  bilden  sich  dann  zuerst  zwei  Kerne 
in  den  Epiphysen,  und  zwar  Einer  in  der  oberen  Epiphyse  und  etwas  später 
einer  in  der  Eminentia  capitata.  Bald  nachher  (im  2.  Jahre)  erscheint  ein 
Kern  im  Tuherculum  majus,  und  etwas  später  einer  im  Tuberculum  minus.  Zu 
diesen  Kernen  gesellen  sich  dann  noch  solche  in  den  Condylen  (5. — 10.  Jahr)^ 
von  denen  der  im  Condylus  internus  vor  dem  andern  auftritt,  und  in  der 
Trochlea  (12.  Jahr,  nach  Scuwegel  im  2.  —  5.  Jahr),  von  welchen  Neben- 
kernen die  oberen  früher  als  die  unteren  mit  dem  Hauptepiphysenkerne  sich 
verbinden.  Zwischen  dem  16.  und  20.  Jahre  verwachsen  die  Epiphysen  mit 
der  Diaphyse,  und  zwar  die  untere  früher  als  die  obere. 

Bei  den  Vorderarmknochen  beginnt  die  Verknöcherung  der  Diaphyse  im  Vorderarm- 
3.  Fötalmonate,  doch  bleiben  die  Epiphysen  auch  nach  der  Geburt  noch  lange 
knorpelig.  Bei  beiden  Knochen  erscheinen  die  unteren  Epiphysenkerne  vor 
den  oberen  ,  und  zwar  beim  Radius  früher  (im  5.  Jahre  Uffelmann),  als  bei 
der  Ulna  (im  6.  Jahre  UffelmäiNn)  .  Der  obere  Kern  tritt  im  Radius  im  5.  bis 
7.  Jahre  einfach,  in  der  Ulna,  an  der  Endplatte  des  Olecranon  ,  doppelt  auf, 
und  zwar  ein  medialer  grösserer  Kern  im  1  I .  Jahre  und  ein  lateraler  kleinerer 
im  14.  Jahre  (Uffeljiann  .  Nebenkerne,  die  zum  Theil  nicht  beständig  sind, 
kommen  vor  in  der  Tuberositas  radii.  im  Processus  coronoideus  ulnae  (Scnw  egel)  , 
zwischen  Olecranon  und  Diajjhyse  (Scuwegel,  von  Uffelmann  geläugnet),  in 


jys 


Liilwickluag  des  Knücnensysieiiis. 


den  Griirelforlsälzen  von  Radius  und  Ulna.     Epiphysen  und  Diaphysen  ver- 
scliiuelzen  au  den  oberen  Enden  dieser  Knochen  um  das   16.  Jahr,  an  den 
unteren  Enden  im  19.  bis  ?0.  Jahre. 
Handwurzel.  Die   knorpeligen   Handwurzelslücke   werden   schon    im   2.    Fötahiionate 

deutlicli  und  bleiben  in  der  Regel  knorpelig  bis  zur  Geburt.  Die  Verknöohe- 
rung  findet  bei  allen  mit  Einem  Kerne  statt,  und  zwar  in  folgender  Reihenfolge 
und  Zeit:  1^  Capitatuin  I.  Jahr.;  2)  Hamatum  (I.  Jahr  ;  3  Triquetrum 
(3.  Jahr);  4)  Trapezium  (5.  Jahr);  5)  Lunatum  (5.  Jahr);  6)  Naviculare 
(6.  und  7.  Jahr)  ;  7)  Trapezoideum  (7.  —  8.  Jahr)  ;  8)  Pisiforme  (l2.Jahr  . 
Centrale  carpi.  Sehr  bcachtcnswerth   erscheint   die  Entdeckung   eines  9.   Handwurzel- 

knorpels bei  jungen  Embryonen  durch  Henke  und  Reyher  und  E.  Rosenberg, 
welcher  ofTenbar  dem  bleibenden  Centrale  des  Carpus  einiger  Säuger,  der 
Reptilien  und  Amphibien  cnts])riclit.  Nach  E.  Rosenberg  erscheint  das  Centrale 
bei  Embryonen  des  i.  Monates,  sobald  die  übrigen  Handwurzelknorpel  deut- 
lich sind,  erhält  sich  bis  in  den  Anfang  des  3.  Monates,  zu  welcher  Zeit  es 
sich  noch  in  einer  Extremität  von  0,85  cm  Gesammtlänge  vorfand.  Von  da 
an  schwindet  das  Centrale  von  der  Volarseite  nach  dem  Handrücken  zu  und 
ist  bereits  bei  einer  Länge  von  Vorderarm  und  Hand  von  \ ,  5  cm  nicht  mehr 
da.  Diese  Angaben  kann  ich  nach  Beobachtungen  an  vier  Embryonen  aus  dem 
2.  und  3.  Monate  bestätigen,  deren  Hände  (vom  Lunatum  bis  zur  Spitze  des 

Mittelfingers)  2,13;  3,13;  4,21  und  4,78  mm 
rnassen.  Das  Centrale  erschien  genau  so,  wie  E. 
Rosenberg  es  dargestellt  hat  (Fig.  \  48),  umgeben 
von  den  Carpalia  I.,  2.  und  3.  [Multangula  wwl 
Capitatum)  und  dem  Radiale  [Naviculare]  und 
ohne  alle  Beziehungen  zum  Iniermedium  Luna- 
tum] ,  rundlich  dreieckig  von  Gestalt  und  mass 
beim  zweiten  Embryo  0,097  :  0,13mm;  beim 
dritten  0,17  :  0,20;  beim  vierten  0,U  :  0,17. 
Wie  E.  Rosenberg  bin  auch  ich  zur  Annahme  ge- 
langt, dass  das  Centrale  später  schwindet  und 
nicht  mit  dem  Radiale  sich  vereint ,  denn  es  war 
dasselbe  bei  einem  Embryo  des  3.  Monates, 
dessen  Metacarpus  \\\.  1,36  mm  lang  war,  nur 
noch  an  der  Dorsalseite  des  Carpus  in  einer  Grösse 
von  0,14  mm  vorhanden,  und  fehlte  ganz  bei 
einem  etwas  älteren  Embryo ,  bei  dem  die  Ossifi- 
cation  der  Metacarpusknochen  bereits  begonnen 
hatte. 
Ein  zweites  überzähliges  Handwurzelelement  sahen  Henke  und  Revuer 
neben  einem  Centrale  (1.  c.  Taf.  I.  Fig.  l).  Möglicherweise  ist  dieses  Gebilde, 
wenn  es  als  selbständiger  Knorpel  sich  bestätigt,  dem  Sesambein  des  Abductor 
poUicis  tonr/us  des  Orang  und  anderer  Primaten  gleichzusetzen  (E.  Rosenberg). 


Fig.  U8.  Fiüchenschnitt  der  Hand  eines  menschlichen  Embryo  vom  3.  Monate. 
Daumen  und  Carpale  primum  (MultanyuUnn  majus)  nicht  siclitl>ar.  Vergr.  lOmal. 
n  Naviculare  [Hadialej  ;  l  Lunatum  [Iniermedium  ;  t  Triquetrum  l'lnare]  ;  cc  Centrale 
rarpi ;  uti  MiiHnnfiulum  minus  [Carpale  secundum] ;  c  Capitatum  Carpale  tertium] ; 
h  Hamatum  iCarpale  t/uarlum);  2  Zweiter  Metacarpus ;  ">  Fiinfler  Metacarpus. 


Knochen  der  unteren  Extremilät.  199 

Die  Ossa  metacarpi  verknöchern  in  den  Diaphysen  schon  im  4.  Monate,  Ossa  metacarpi. 
und  zwar  nach  Sciiweckl  gewöhnlich  in  folgender  Reihenfolge:  Zweiter .Ve/a- 
carpus,  dann  dritter  und  erster,  endlich  nach  einander  vierter  und  fünfter.  In 
derselben  Reihenfolge  und  um  dieselbe  Zeit  verknöchern  aucli  die  Phalangen, 
und  zwar  die  der  ersten  Reihe  früher  als  die  andern.  Bei  der  Geburt  sind 
alle  diese  Knochen  von  der  Diaphyse  aus  fast  ganz  verknöchert ,  besitzen  je- 
doch alle  je  Eine  grosse  knorpehge  Epiphyse,  welche  bei  allen  Phalangen  und 
dem  Mctacorpus  l  das  proximale,  bei  den  anderen  Metacarpusknochen  das 
distale  Ende  einnimmt.  In  dieser  Epiphyse  entstehen  in  den  Metacarpusknochen 
vom  zweiten,  in  den  Phalangen  vom  dritten  Jahre  an  früher  oder  später  be- 
sondere Kerne,  welche  erst  nach  der  Pubertät  mit  den  Diaphysen  sich  ver- 
binden. Nacli  ScHwEGEL  sollen  alle  Phalangen  und  Metacarpusknochen  an 
beiden  Enden  Epiphysenkeme  besitzen  ,  wie  dies  schon  Albix  für  den  Meta- 
tarsus  und  Metacarpits  I  angegeben  hatte.  Allen  Thomson  'und  Hvmphry)  be- 
stätigt Albin's  Angabe  und  fand  auch  am  2.  Metacarjms  eine  proximale  Epi- 
physe, meldet  jedoch  nichts  derartiges  von  den  Phalangen.  Dagegen  sah 
TnoMSON  beim  Seehunde  an  der  hinteren  Extremität  an  den  Metatarsusknochen 
und  beim  Delphine  auch  an  den  Phalangen  je  2  Epiphysen. 

Von  den  Knochen  der  unteren  Extremität  hat  das  Hüftbein  als  Vorläufer  Hüftbein. 
einen  zusammenhängenden  Knorpel  von  der  Gestalt  des  späteren  Knochens, 
der  jedoch,  wie  Gegenbair  meldet  Morph.  Jahrb.  II.  S.  238),  nach  E. 
Rosenbergs  Entdeckung  beim  Menschen  ursprünglich  aus  zwei  Stücken  be- 
steht, dem  Schanibeintheil  und  dem  Darmbeinsitzbeintheil.  Die  Verknöcherung 
beginnt  mit  3  Kernen,  einem  im  Darmbeine  im  3.  —  4.  Monate,  einem  selten 
zwei;  im  absteigenden  Aste  des  Sitzbeines  im  4.  —  5.  Monate  und  einem 
(selten  zwei)  im  horizontalen  Schambeinaste  im  5.  —  7.  Monate.  Beim  Neuge- 
borenen sind  noch  knorpelig  der  Darmbeinkaram  ,  der  ganze  Pfannenrand  und 
die  Pfanne ,  in  deren  Tiefe  jedoch  die  drei  Knochenkerne  durch  Knorpel  ge- 
trennt der  Oberfläche  nahe  stehen  ,  der  absteigende  Schambein-  und  der  auf- 
steigende Sitzbeinast,  der  SitzbeinhÖcker  und  der  Sitzbeinstachel.  Zwischen 
dem  6. — 12. —  14.  Jahre  entstehen  drei  Epiphysenkeme  da,  wo  die  drei  Kno- 
chen im  Acetabuhim  zusammenstossen,  Epiphijses  acetabuU  ^Schvvegel),  deren 
Beständigkeit  und  genaueres  Verhalten  noch  weiter  zu  untersuchen  ist.  Einer 
davon  am  Schambeine  os  cotyloidien,  Ramb.ud  und  Renailt,  os  acetabüU,  W. 
Krause]  erweckt  besonderes  Interesse,  weil  derselbe,  w enn  er,  wie  beim  Kanin- 
chen nachKRAiSE,  später  mit  dem  Sitzbeine  verschmilzt,  das  Schambein  von  der 
Pfanne  ausschliesst,  auf  welches  Verhalten  bei  gewissen  Thieren  Gegenbair  die 
Aufmerksamkeit  gelenkt  hat  l-c).  Um  dieselbe  Zeit  wie  diese  Kerne  entsteht 
auch  ein  Epiphysenkern  an  der  Superficies  auricidaris  des  Os  ileinnd  am  Sym- 
physenende  des  Os  pubis  (Schwegel)  und  Nebenknochenpunkte  in  der  Spitm 
anterior  inferior  Hei ,  der  Crista  Hei,  der  Tuberositas  und  Spina  ischii,  dem 
Tuberculum  pubicum ,  der  Eminentia  iliopectinea  und  dem  Grunde  der  Pfanne 
[Apophyses  juncturae ,  Schwegel).  Von  allen  diesen  Knochenpunkten  ver- 
einigen sich  zuerst  vom  7.  oder  8.  Jahre  an  die  den  Arcus  pubis  begrenzenden 
Theile  der  Schambeine  und  Sitzbeine  ,  dagegen  sind  die  drei  Hauptstücke, 
sammt  ihren  im  14. —  18.  Jahre  mit  den  betrelTenden  Diaphysen  verschmel- 
zenden Epiphysen,  in  der  Pfanne  bis  zur  Pubertätszeit  durch  einen  Yförmigen, 
die  Knochenkerne  der  Apophyses  functttrae  enthaltenden  Knorpel  geschieden, 
und  tritt  die  Verschmelzung  dieser  Theile  im  17.  oder  18.  Jahre  ein,  nachdem 


200  Eiitwickliuii;  des  Knocliensystems. 

im  Grunde  der  Pfanne  vorher  oft  ein  einziger  Knochenkern  entstanden  ist,  auf 
den  der  Name  Os  acetabuli  am  besten  passen  würde.    Die  Nebenkerne  ver- 
schmelzen erst    liegen  das  Ende   der  Wachsthumsperiode   mit   dem   übrigen 
Knochen. 
Femur.  Der  OberschtMikrl  erhiilt  seinen  Diaphysenkern  am  Ende  des  2.  Monates 

und  verknöchert  bald  in  seiner  Diaphyse  in  grosser  Ausdehnung.  Am  Ende 
der  Fütalperiode  zeigt  sich  ein  Kern  in  der  unteren  Epiphyse  und  bald  nach 
der  Geburt  einer  im  Kopfe.  Dazu  kommen  dann  noch  im  3. — \\.  Jahre  ein 
Kern  im  Trochanter  major  und  im  13. — 14.  Jahre  einer  im  Trochanter  minor. 
In  umgekehrter  Reihenfolge  verschmelzen  dann  diese  Kerne  mit  der  Diaphyse 
zwischen  dem  17.  und  24.  Jahre,  und  somit  der  Trochanter  minor  zuerst,  zu- 
letzt die  untere  Epiphyse.  Nach  Schwegel  haben  auch  die  Condylen  des 
Femur  ihre  besonderen,  vom  4.  bis  8.  Jahre  ent.stehcnden  Kerne,  die  vom 
7.  bis  14.  Jahre  mit  dem  Epiphysenkerne  sich  vereinen. 
Crus.  Die  Unterschenkelknochen   verknöchern  von    der  Mitte  aus  im  Anfange 

des  3.  Monates.  Bei  der  Geburt  sind  beide  Enden  noch  knorpelig,  erhalten 
jedoch  ihre  Kerne,  von  denen  die  oberen  zuerst  auftreten,  im  ersten  bis  dritten 
Jalire.  so  dass  die  der  Fibula  um  ein  Jahr  und  mehr  später  auftreten  als  die 
der  Tibia.  Um  das  18.  —  20.  Jahr,  auch  wohl  später,  vereinen  sich  die  Epi- 
physen  mit  den  Diaphysen,  und  zwar  die  unteren  zuerst.  Nebenkerne  können 
vorkommen  in  der  Tuberositas  tibiae  und  in  den  Malleoli  (Schwegel)  .  Die 
Kniescheibe  ist  schon  im  2.  Monate  als  Knorpel  sichtbar,  erhält  jedoch  ihren 
Kern  nicht  vor  dem  1 . — 3.  Jahre. 
Ossapedis.  Von  den  Fusswurzelknochen  verknöchern  vor  der  Geburt  meist  nur  der 

Calca7ieus  (6.  Monat)  und  Astrag aliis  (7.  Monat),  manchmal  auch  das  Cuboidcum. 
Im  ersten  Jahre  ossificiren  das  Naviculare  (Schwegel;  nach  Qiain  im  4.  oder 
S.Jahrey  und  Cunei forme  l.,  das  Cuneifornie  U.  im  dritten  und  das  III.  in)  vier- 
ten Jahre.  Der  Calcaneus  erhält  zwischen  dem  6.  und  10.  Jahre  einen  Neben- 
kern oben  am  Fersenhöcker,  der  nach  der  Pubertät  mit  dem  Hauptknochen 
verschmilzt. 

Mittelfussknoclien  und  Zehenglieder  verhaUen  sich  wie  die  der  Hand, 
nur  dass  ihre  Kerne  und  die  Verschmelzungen  derselben  im  Allgemeinen  etwas 
später  auftreten  als  an  der  Hand. 


II.    Entwicklung  des  Nervensystems. 

§  26. 

Erste  Entwicklung  des  Gehirns,  der  Hirnblasen,  Krümmungen  des 
Gehirns.    Frühe  Zustände  des  Vorderhirns  und  Mittelhirns. 

Erste  Anlage  deH  Aus  früheren  Schilderuni.'on  i.sl  hinreichend  l)ek;innt,  d;iss  das  con- 

Medniiarrohres.  ^^^j^  Nervensvstem  im  Bereiche  der  Slamnizone  der  Eml)ryonalanlage 

au.s  einer  lani];en  ,  miisslG  breiten  Platte,   der  Med  u  1 1  a  rpl  a  t  te  ,   sich 

anicf^t,    welche   mit    dem    llornblatle    ununterbrochen    zusammenhangt 


Primitive  Hiinabtheilungen. 


201 


Mh- 


Hh 


Primitives    Vor- 
derhirn. 


und  njieh  und  nacli  zu  einem  Ilalhkanale  sieh  umwandelt ,  dessen  nach 
der  Rückseite  oll'ene  Rinne  die  R  Uek  e  n  f  u  rclie  und  dessen  Begren- 
zungsränder die  Rücken  Wülste  heissen  (Figg.  26,  27).  Der  allmälige 
Verschluss  dieser  Rinne    am  Rum])fe 

und  am  Kopie  und  die  Hildunj:  eines  Vh 

zusammenhängenden     MeduUarrohres  ' 

ist  el)enfalls  schon  besprochen,  el)en- 
so  wie  die  ersten  Zustände  des  Ge- 
hirns, das  Auftreten  der  drei  Hirn- 
l)lasen  und  der  aus  dem  Yorderhirn 
hervorsprossenden  Augenblasen ,  in 
welcher  Beziehung  daran  erinnert 
w  erden  kann ,  dass  bei  den  Säugern 
diese  Gliederungen  schon  vor  dem 
Verschlusse  der  Rüctenfurche  deut- 
lich werden. 

In  weiterer  Entwicklung  ver- 
ändert sich  zuerst  das  Vorderhirn. 
Dassell)e  Ijosteht  ursprünglich  ge- 
wissermassen  nur  aus  zwei  seitlictien 
Ausbuchtungen,  den  Augenblasen. 
Nach  und  nach  aber  w^ächst  der  zwi- 
schen den  Augenblasen  gelegene  Theil 
nach  vorn  und  oben  aus  (Fig.  149  Vh] 
und  kommen  so  die  Augenblasen  et- 
was nach  hinten  und  unten  zu  liegen. 
Indem    nun    diese    Vorgänge    immer  pj„   ^^g 

mehr  an  Ausdehnun»  sewinnen,  und 

zugleich  die  primitiven  Augenblasen  vom  Vorderhirne  sich  abschnüren 
und  mit  einem  Stiele,  der  Anlage  des  Optikus,  sich  versehen,  sondert 
sich  endlich  das  Vorderhirn  in  zwei  Abschnitte ;  in  einen  vorderen,  das 
secundäre  Vorderhirn,  Mihalkovics  ,  vor   und   über  den  Aueen- secundäres  vor- 

'  "^  derhirn. 

blasen,  und  einen  hintern,  das  Z  w^i  sehen  hi  rn  ,  mit  dessen  unterer  zwischenhirn. 
Seite  die  Augenblasen  in  Verl)indung  stehen. 

Eine  Sonderung  in  zwei  Theile  macht  sich  auch  an  der  dritten  Hirn-DritteHimWase. 
blase  in  einer  gewissen  Weise  geltend  :   doch  werden  diese  Abschnitte, 
die  Hinterhirn  und  Nachhirn  heissen,  erst  von  dem  Zeitpunkte  an  Hinterhim, 

Nachhirn. 

l)emerklich,  in  welchem  die  Anlasen  des  kleinen  Gehirns  bestimmter 


A  hl 


Mr' 


tl 


Vo 


ri 


Mr 


Fig.  149.  Vorderer  Theil  eines  Hühnerembryo  vom  Ende  des  zweiten  Tages  vom 
Rücken  her.    4  0mal  vergr.   Buchstaben  wie  in  Fig.  34.    Mr'  Wand  der  2.  Hirnblase. 


2U2 


ImiIw  irkiuui.'  des  Nervensystems. 


auftreten 
sc'hieht. 


was    nicht     vor    der   Ausbildung    der    Ilirnkrümmung    ge- 


Krümmnngen  j)j,s  eben  gebildete  Gehirn  liegt  anfänglich  mit  allen  seinen  Theilen 

des  Uehirns.  o  r>  fJ 

in  Einer  Ebene ,  später  jedoch  biegt  sich  dasselbe   gleichzeitig  mit  den 
schon  früljer  gebildeten  Kopfkrünimungen  in  eigenlhünilicher  Weise. 


Nacken- 
krümmung. 


Brücken- 
kiümmnng. 


Fig.  150. 

Verfolgt  man  die  Längenaxe 
des  Gehirns  solcher  Embryonen 
oder  noch  besser  den  Verlauf  der 
inneren  Höhlung  desselben  oder 
des   Hirnkanals,    so    ergiebt    sich  "    *^ 

eine   erste  Krümmung  am  lieber-  Fig.  I5i. 

gange    des  Rückenmarkes  in    die 

Medulla  oblo7igata,  die  Nackenkrtimmung  des  Gehirns,  welche  viel 
stärker  ausgeprägt  ist  als  die  entsprechende  Krümmung  des  Kopfes. 
Eine  zweite  noch  beträchtlichere  Biegung  findet  sich  am  Ilinterhirne,  da 
wo  Hinterhirn  und  Nachhirn  in  einander  übergehen ,  und  zwar  genau  in 
der  Gegend,  wo  später  die  Varolsbrücke  entsteht;  ich  heisse  dieselbe  die 
B  rücken  krüm  mung.   Der  vordere  Schenkel  dieser  Krümmung  führt 

Fig.  150.  Centralnervensystem  eines  menscliiiclien  Embryo  von  8'"  Länge 
(7.  Woche).  1.  Ansicht  des  Embryo  von  hinten  mit  blosgeicgtcni  Hirn  und  Marii  und 
den  neben  demselben  gelegenen  Spinalganglien.  2.  Ansicht  des  Gehirns  und  oberen 
Ttieiles  des  Rückenmarkes  von  der  Seite.  3.  Ansicht  des  Geiiirns  von  oben,  ■;•  Vorder- 
hirn;  z  Zwischenhirn  ;  7?!  Mittel hirn;  /i  Hinterhirn;  n  Nachhirn  ;  j:  vorderes  unteres 
Ende  des  Zwischenhirns,  wo  später  das  Tuber  cinereum  liegt.  Die  rundliche  Stelle 
davor  ist  der  Sehnerv. 

Fig.  151.  Kopf  eines  Schafembryo  von  3,6  cm  Länge  (Kopflänge  1,46  cm)  sagitlal 
in  der  Medianebene  durchschnitten,  3mal  vcrgr.  m  Unterkiefer ;  3  Zunge;  s  Septum 
narium;  oh  Ocripilale  basilare ;  Iho  Thalamus  o]ilivus ;  it  Decke  des  Veutriculits  ter- 
lius ;  cp  Commissura  posterior ;  mh  Miltclhirn  mit  einer  zufällig  entstandenen  Falle; 
ms  der  mittlere  Schädelbalken  v.  Ratiike  (vorderer  Schädclbalken  ich  ;  hs  hin- 
terer Schädelbalken  ;  f  Falx  cerebri;  f  Schlussplatte  des  Vorderhirns;  fm  in  der 
Verlängerung  dieser  Linie  das  Foramen  Monroi,  von  welchem  aus  eine  Rinne  rück- 
wärts und  abwärts  zum  Sehnerven  zieht,  der  hohl  ist.  /  Tmtnrium  cerebelli ;  cl 
Cerebellum;  pl  Plexus  rhorioideus  venlriculi  IV. 


Krümmungen  des  Gehirns.  203 

bis  zum  Mitlelhirn,  wolclies  in  dieser  Zeit  den  erhabensten  Theil  des 
|j;anzen  Gciiirns  (larst<'llt  Fii:u.  150,  151  .  Am  Mitlelhirn  beginnt  dann 
eine  letzte  oder  die  Sehe  i  le  I  k  rü  mm  unc  ,   indem  Zvvischenhirn  und      Scheitei- 

~  '  Krümmung. 

Vorderhirn  wiederum  naiiezu  unter  einem  rechten  Winkel  zum  Mittel- 
hirn und  Ilinlerhirn  gestellt  und  mit  ihrer  Längenaxe  nach  unten  ge- 
richtet sind.  Diese  Krümmungen  des  Gehirns  entsprechen  bis  zu  einem 
gewissen  Grade  den  Biegungen .  welche  am  Kopfe  junger  Embryonen 
sich  finden,  indem  der  Nackenhöcker  und  der  Scheitelfiöcker  des  Kopfes 
auch  am  centralen  Nervensysteme  und  zum  Theil  noch  deutlicher  sich 
bemerklich  machen;  allein  dieses  hat  noch  eine  Biegung,  von  welcher 
der  Kopf  nichts  zeigt  und  diese  ist  die  mittlere  Krümmung  zwischen 
Hinterhirn  und  Mittelhirn  oder  die  Brückenkrümmung. 

Es  ist  nicht  leicht  zu  sagen ,  was  die  Ursache  der  Krümmunaen  des    Ursachen  der 

^  *"  ,        Krümmnngea 

centralen  Nervensystems  ist.  Meiner  Ansicht  zufolge  erklärt  sich  ein  des  GeMms. 
Theil  der  Krümmungen ,  und  zwar  die  Nackenkrünuiiung  und  die 
Scheitelkrümmung,  wie  dies  Rathke  zuerst  richtig  angegeben  hat, 
aus  dem  in  frühen  Zeiten  alle  anderen  Theile  übertreffenden  Längen- 
wachsthume  des  centralen  Nervensystems.  Dass  die  Biegungen  ge- 
rade an  diesen  zwei  Stellen  eintreten,  erklärt  Rathke  aus  dem  Um- 
stände, dass  die  Axe  des  Skelettes  an  der  Grenze  zwischen  Wirbel- 
säule und  Schädel  und  an  der  Schädelbasis ,  da  wo  die  Chorda  aufhört 
und,  wie  ich  hinzufügen  möchte ,  die  Hypophysis  sich  bildet ,  am  nach- 
giebigsten ist.  Wird  nun  auch  in  dieser  Weise  die  Krümmung  von 
Kopf  und  Hirn  im  Allgemeinen  ganz  gut  erklärt ,  so  genügt  das  Aufge- 
stellte doch  nicht,  um  die  eigenthümliche  Gestalt  des  letzteren  im  Ein- 
zelnen begreiflich  zu  machen.  Es  muss  daher  noch  ein  besonderes  Mo- 
ment bei  der  Gestaltung  des  Gehirns  im  Spiele  sein ,  und  dieses  finde 
ich  in  dem  Auftreten  der  Hirnhautfortsätze ,  die  oben  als  vorderer  der 
hinleren  Schädelbalken  bezeichnet  wurden.  Von  diesen  sehr  früh  auf- 
tretenden Fortsätzen  setzt  offenbar  der  vordere  der  einfachen  Biegung 
des  Hirnrohres  nach  der  ventralen  Seite  ein  Hinderniss  und  bewirkt 
eine  viel  stärkere  Knickung  desselben,  als  sie  der  Schädel  erleidet, 
während  der  hintere  Balken  durch  Hebung  des  unteren  Endes  des  Hin- 
terhirns die  rechtwinklige  Knickung  dieses  Abschnittes  vervollstän- 
digen hilft. 

Bevor  ich  weitergehe  .   will  ich  vorerst  im  Allgemeinen  angeben,  Umgestaitungea 
welche  Theile  des  ausgebildeten  Gehirns  aus  den  fötalen  Hirnabschnitten  im  Allgemeinen. 
hervorgehen.    Das  secundäre  Vorderhirn  wird  zum  grossen  Gehirn  mit 
Inbegrilf  der  Corpora  striata,  des  Corpus  callosuin  und  des  Fornix,  wo- 
gegen aus  dem  Zwischengehirn  die  Sehhügel  und  die  Theile  am  Boden 
des  3.  Ventrikels  sich  entwickeln.     Das  Mittelhirn,  anfangs  ein  grosser 


204 


Entwicklung  des  Nervensyslems. 


Vorderhirn  und 
Zwischenhiru. 


Fi2.  152. 


Al)S('hnilt.  tritt  später  izanz  zurück  und  iiestallel  siel)  zu  nichts  anderem 
als  zu  den  Vierhüizeln  .  das  llinlerhirn  giobl  die  Varolsbrücke  und  das 
Cerehelluni.  und  das  Nachhirn  das  verlängerte  Mark. 

Zu  den  einzelnen  Hirntheilen  übergehend,  bespreche  ich  zuerst  das 
secundüre  Vorderhirn  und  Zwischenhirn.  Das  secundäre  Vorderhii'n, 
dessen  Entstehung  aus  dem  mittleren  Theile  des  primitiven  Vorderhirns 
oben  schon  l)esprochen  wurde,  wandelt  sich  bald  nach  seinem  Auftreten 
in  ein  paariges  Gebilde  um  .  indem  die  seitlichen  Theile  desselben  nach 
oben  und  hinten  sich  ausbuchten,  und  schon  im  Stadium  der  Fig.  152 
hinten  durch  eine  starke  Einbiegung  vom  Zvvi- 
schenhirne  sich  scheiden,  während  auch  an  ihrer 
oberen  Seite  eine  Längsfurche  sich  bemerklich 
macht,  in  welche  ein  von  der  Schädelwand  aus- 
gehender sagittaler  Fortsatz,  die  primitive 
grosse  Sichel,  hineinragt.  Die  Höhle  dieser  Hemi- 
sphärenblasen [hfl]  mündet,  durch  je  eine  grosse 
Oeffnung  [m]  ,  das  primitive  Foramen  Monroi,  in 
einen  mittleren  Theil  des  secundären  Vorder- 
hirns und  durch  diesen  in  die  Höhle  des  Zwi- 
schenhirns [t]  ein.  Diesen  mittleren  Theil,  den  die  Fig.  152  zeigt,  be- 
trachte ich  mit  MmALKovics  als  Boden-  oder  Stammtheil  des  secundären 
Vorderhirns. 

Die  einmal  gebildeten  Hemisphärenblasen  liegen  nur  kurze  Zeit  vor 
dem  Zwischenhirn,  und  findet  man  beim  Menschen,  dass  dieselben  schon 
im  zweiten  Monate  nach  hinten  und  aussen  sich  verlängern,  bogenförmig 
um  den  Sehhügel  und  Hirnstiel  herumwachsen  und  erst  den  Unter- 
lappen und  dann  auch  den  Hinterlappen  anbilden.  Im  dritten  Monate 
ist  der  Thalamus  opticus  von  dem  mächtig  heranwachsenden  Grosshirn 
schon  ganz  überlagert,  dagegen  bleibt  der  Vierhügel  oder  das  Mittelhirn 
längere  Zeit  frei  Figg.  153,  154),  wird  jedoch  im  fünften  Monate  eben- 
falls ül)erragl,  so  jedoch,  dass  derselbe  in  der  Ansicht  von  hinten  anfangs 
noch  sichtbar  ist  und  erst  im  sechsten  Monate  ganz  sich  verbirgt,  um 
welche  Zeit  das  grosse  Gehirn  über  das.Cerel)ellum  hinausreicht  und 
zwar  mehr  als  dies  später  der  Fall  ist. 

Indem  ich  nun-  die  genauere  Schilderung  der  Veränderungen  der 
äusseren  Fläche  tler  Hemisphären   für  einen    späteren  §  mir  aufspare, 

Fig.  1.j2.  llorizontiilscimitt  durcti  das  Vordcrliirn  und  Zwisctienliirn  eines 
45  mm  langen  ,Scliafend)iyo.  Veigr.  15  mal.  /(  llcinispliüren  des  Vorderhirns;  m 
Gegend  des  späteren  Foramen  Monroi;  t'  mittlerer  Theil  des  Vorderhirns;  Ih  Tala- 
mus  opticus ;  0  Ausbuchtung,  die  liefer  zum  Opticus  führt,  t  Höhlung  des  Zwlsclien- 
hirns  [Venlriculus  lertius,. 


Grosses  Hirn. 


205 


wende  ich  mich  zur  schwierigen  Darlegung;  der  inneren  sie  betreffenden  innere  verände- 

'~  ,       rungenderHemi- 

V'^orcjini'e.  Unter  diesen  fallen  in  erster  Linie  die  \  ereni:erun^en  der  Sphären. 
Höhle  der  Heniisphärenblase,  die  Bildung  des  SlreifenhUgels,  des  Plexus 
chorioideus  lateralis  und  die  Entwicklung  der  sog.  grossen  Hemisphären- 
spalte in  die  Augen,  und  erscheint  es  am  zweckmässigsten ,  behufs  der 
Schilderung  derselben  von  einem  etwas  vorgerückteren  Stadium  aus- 
zugehen. 

Oeffnet  man  bei  einem  Embryo  von  drei  Monaten  die  Hemisphären 
von  oben  durch  einen  horizontalen  Schnitt    Fig.  155)  ,  so  findet  man  im 


Fig.   133. 


Fi2.  155. 


Fig.  154. 


Fig.  133.  Gehirn  eines  3monatiichen  menschlichen  Embryo  von  der  Seite  in 
natürlicher  Grosse,  h  Hemisphäre  des  grossen  Hirns,  an  der  schon  alle  Lappen  und 
breit  und  kurz  auch  die  Fossa  Sylvii  deutlich  ist.  m  Mittelhirn ;  c  Cerebellum;  mo 
Rest  der  Membrana  ohturatoria  ventricuU  IV,  die  als  bogenförmige  Leiste  vom  kleinen 
Hirn  auf  die  Medulla  oblongata  übergeht. 

Fig.  154.  Gehirn  und  Mark  eines  vier  Monate  alten  Embryo  des  Menschen  in 
natürlicher  Grösse.  Ä  Hemisphären  des  grossen  Hirns;  rVierhügel;  c  kleinesGehirn, 
dessen  scheinbar  hinterste  Windung  nichts  Anderes  ist,  als  die  Membrana  obturatoria 
ventricuU;  mo  verlängertes  Mark. 

Fig.  135.  Gehirn  eines  dreimonatlichen  menschlichen  Embryo  in  natürlicher 
Grösse.  I.  Von  oben  mit  abgetragenen  Hemisphären  und  geöffnetem  Mittelhirne. 
f  Vorderer  Theil  des  abgeschnittenen  Randbogens  des  grossen  Hirns  ;  f  hinterer 
Theil  des  Randbogens,  der  einen  Vorsprung  nach  innen ,  das  Ammonshorn  bedingt; 
est  Corpus  striatum ,  davor  eine  starke  nach  innen  vortretende  Einbiegung  der  Hemi- 


206  •    Entwicklung  des  Nervensystems. 

IniUM-n  derselben  eine  grosse  Höhle,  die  jedoch  von  einer  röthliehen,  ge- 
kräuseüen,  faltigen  Masse  nahezu  ganz  erfüllt  wird,  die  nichts  anderes 
dfusVtfraiit  ^^^  ^^^  *^^'"  unverhältnissmässig  grosse  Plexus  chorioideus  lateralis. 
Schneidet  man  densell)en  von  der  medialen  Wand  der  Heniisphärenblase, 
von  welcher  er  ausgeht,  ab,  so  findet  man  unter  demselben  eine  läng- 

corpui^itind,,,,,.  liehe  kolbenförmige  Erhabenheit,  das  Corpus  striatum.  welches 
nach  aussen  und  vor  dem  Zw  ischenhirne  oder  Sehhügel  befindlich  tief 
unter  demselben  liegt  und  durch  eine  tiefe  enge  Spalte  von  ihm  getrennt 
erscheint ,  in  Wahrheit  aber  doch  in  seinen  hinleren  zwei  Dritttheilen 
mit  dem  Thalanuis  verschmolzen  ist.  Ein  noch  engere,  aber  weniger 
tiefe  Spalte  scheidet  den  Streifenhügel  auch  von  der  äussern  Wand  der 
Ilemisphären])lase  .  die  hier  etwas  dicker  ist  als  an  den  benachbarten 
Stellen  und  sowohl  nach  aussen  als  nach  innen  leicht  convex  vorspringt. 
Die  Hemisphärenblasen  sind  in  diesem  Stadium  an  der  ganzen  oberen 
Seite  und  vorn  durch  eine  tiefe  Spalte  von  einander  geschieden  und 
ganz  ohne  alle  Verbindung,  wogegen  sie  vorn  und  nach  unten  zu  zw;u* 
durch  eine  Fortsetzung  der  eben  erwähnten  Spalte  getrennt  erscheinen, 
jedoch  im  Grunde  der  Spalte  unter  einander  zusammenhängen.    Diese 

dMHemffptoen^  6'''5iii  dungsp  la  1 1  e  oder  Schlussplatte  ist   eine  weitere  Enl- 

*"^*'  "h^h-ns?'^^*^'  Wicklung  des  ursprünglichen  Mittelstückes  zwischen  beiden  Hemisphären- 
blasen (Flg.  152  bei  t'),  und  läuft  an  der  untern  Seile  des  Gehirns  bis 
zur  Gegend  des  Chiasma  der  Sehnerven.  In  der  grossen  Hirnspalle  liegt 

Primitive  Sichel,  die  nun  gut  entwickelte  primitive  Sichel,  welche  jedoch  um  diese 
Zeit  beim  Mangel  eines  Balkens  und  des  Gewölbes  bis  zur  Oberfläche 
des  Sehhügels  reicht  und  zum  Theil  zwischen  diesem  und  den  Hemisphä- 
ren zur  Schädelbasis  herabzieht  Fig.  '156),  ;cun)  Theil  in  das  Bindegewel>e 
der  Tela  chorioidea  superior  und  der  seitlichen  Adergeflechte  sich  fortsetzt, 
\\'\e  dies  später  genauer  auseinander  gesetzt  werden  wird.  Noch  be- 
merke ich  .  dass  die  Höhle  der  Hemisphären  zwischen  dem  vorderen 
Ende  des  Sehhügels  und  der  Schlussplatte  beider  Hemisphären  durch 
ein  spaUenfönniges  .  abei"  immer  noch  ziemlich  weites  Foramen  Monroi 
mit  dem  engen  dritten  Ventrikel  zwischen  beiden  Sehhügeln  sich  ver- 
bindet. 

Versuchen  wir  nun  die  eben  geschilderten  Verhältnisse  aus  den 
einfachen  Anfängen  der  Fig.  \'62  abzuleiten,  so  ist  es  an)  zweckmässig- 
sten,  eine  Reihe  von  Schnitten  früherer  Zustände  zu  Grunde  zu  legen. 

splicircnwaiKl .  die  später  vergeht;  tho  Tiilamus  opticus.  2.  Dasselbe  Gehirn  von 
unlen  ,  /  o  Tractus  opticus  noch  (juerslchend  ;  cm  Corpora  mcwiillaria  ,  eine  einfache 
Masse  bildend,  p  Pons  Varoli;  luo  Rest  der  Membrana  ohturntorin  vcntriculi  IV. 
Ausserdem  sieht  man  noch  das  Tuher  cinereum  und  die  ai)f.'eschnitlenen  zwei  Nervi 
optici  und  am  Vordeilajipen  die  beiden  Bulbi  nnd  Tractus  olfactorii. 


Grosses  Hirn. 


207 


Die  Fig.  156  zeiel  einen  Horizontalabschnill  der  olleren  Theile  beider 
Hemisphären  eines  Kanincheneml)ryo  über  den  Adergeflechten ,  von 
welch  letzteren  jedoch  der  ol)erste  Theil ,  obschon  nicht  angeschnitten, 
hei  pl  sichtbar  ist.  und  lässt  die  grosse  Höhle  sv  im  Innern  der  Hirn- 
blasen erkennen  ,  deren  Wandungen  an  der  lateralen  Seite  stärker  sind 
als  an  der  medialen,  die  dem  Thalamus  opticus  zugewendet  erscheint. 
An  diesem  [tho]  erkennt  man  die  dicken  Seitentheile,  den  engen  3.  Ven- 
trikel und  \orn  eine  dünne  Decke    oder  Deckplatte  tho',    aus    der  ^f'^'^P'**** 

'  '  :j.  Ventnk 

später  das  Epithel  der  Tela  chorioidea  superior  und  des  Plexus  chorioideus 
ventricuU  tertii  sich  gestaltet.  Zwischen  beiden  Hemisphären  dringt  von 
vorn  her  die  primitive  Falx  f  ein,  spaltet  sich  am  Sehhügel  in  2  Blätter, 
die  rechts  und  links  vom  Thalamus  zwischen  ihm  und  den  Hemisphären 
rückwärts  laufen  und  mit  den  seitlichen  Theilen  des  mittleren  Schädel- 
balkens ms  sich  verbinden. 

Ein  zweiter  tieferer,  durch  dasselbe  Gehirn  gelegter  Schnitt  (Fig.  157) 


des 

Ventrikels. 


Fig.  156. 


Fig.   157. 


Fig.  156.  Horizontalschnilt  des  Schädels  und  Gehirns  eines  Kaninchenembryo 
von  16  Tagen  über  dem  Streifenhügei  durch  den  seitliclien  Ventriicel  10  mal  vergr. 
niÄ  Mittelhirn;  ms  mittlerer  Schädelbalken  ;  t/io  Zwischenhirn  oder  Thalamus  opti- 
cus mit  dem  3.  Ventrikel;  tho'  vordere  Wand  des  Thalamus  opticus  oder  Deckplatte 
desselben;  sv  Höhle  der  Hemisphären  oder  seitlicher  Ventrikel;  pl  Plexus  chorioi- 
deus lateralis ;  f  Falx  cerebri  primitiva  und  Pia ;  f  Fortsetzung  dieser  Theile  zwischen 
Sehhügel  und  Hemisphäre  bis  zum  mittleren  Schädelbalken;  crc  Crus  cerebri.. 

Fig.  157.  Horizontalschnitt  durch  das  Gehirn  und  den  Schädel  desselben  Kanin- 
chen wie  Fig.  156  in  der  Gegend  der  Corpora  striata.  Vergr.  fast  40 mal.  hc  Hemi- 
sphäre des  Gehirns;    t'Ä  Vorderhirn;  u  Schlussplatte  der  Hemisphären ;  fm  Foramina 


208  Entwicklung  des  Nervensystems. 

zeigt  in  bemerkenswerther  Weise  abgeänderte  Verhältnisse.  Vorderhirn 
und  Zwischenhirn  hiUh^n  hier  eine  einzige  zusammenhängende  Masse, 
und  sieht  man  nicht  nur  den  vorne  zweigetheillen  Streilenhiigel  (c  str) 
mit  dem  Thalamus  [th  o)  in  breiter  Verbindung ,  sondern  es  strahlt  auch 
bei  er'  die  Faserung  des  Hirnstieles  aus  dem  einen  dieser  Ganglien  in 
das  andere  aus,  und  ist  die  Verbindung  des  Slreifenhügels  mit  der  äusse- 
ren Wand  der  Hemisphäre  zu  erkennen.  Ferner  hängen  die  Hemisphären 
vorn  durch  die  Schlussplatte  v  im  Grunde  der  von  der  Sichel  s  ausge- 
füllten vorderen  Spalte  mit  einander  zusammen,  wogegen  hinten  noch 
ein  Rest  der  zwei  seitlichen  Platten  der  Sichel  sichtbar  ist,  die  den 
Thalamus  und  die  hinteren  Theile  der  Grosshirnblasen  [uh)  scheiden. 
Die  Höhlen  anlangend,  so  ist  der  dritte  Ventrikel  rf  vorn  durch  zwei 
Foramina  Monroi  •fm)  mit  den  Höhlen  der  Hemisphären  verbunden,  von 
denen  hier  nur  bei  vh  der  vorderste  und  bei  uh  der  hinterste  Theil 
sichtbar  ist. 

Der  Frontalschnitt  (Fig.  158)  zeigt  den  vor  deh  Hauptmassen  des 
Zwischenhirns  gelegenen  Theil  des  Vorderhirns  eines  Schafembryo  von 
27  mm  aus  der  Gegend  des  Foramen  Monroi .  Die  grossen  mit  einer  Furche 
versehenen  Kolben  der  Streifenhügel  [st]  bilden  theils  den  Boden  des 
seitlichen  Ventrikels  [vi],  theils  begrenzen  sie  gemeinschaftlich  mit  den 
vordersten  Theilen  der  Sehhügel  [th]  den  Mittelraum  des  eigentlichen 
Vorderhirns  m,  der  nach  unten  zu  in  den  vordersten,  vor  dem  Chiasma 
gelegenen  Theil  des  dritten  Ventrikels  [t]  übergeht.  Als  Decke  des 
Mittelraumes  des  Vorderhirns  dient  w'ie  beim  Erwachsenen  der  vorderste 
Theil  der  Tela  chorioidea  snperior  [s] ,  die  seitlich  jederseits  in  den 
Plexus  chorioideus  lateralis  übergeht.  Die  bindegewebigen  Theile  dieser 
zwei  Gebilde  sind  Fortsetzungen  der  primitiven  Sichel ,  die  nicht  nur 
bei  f  \i\  die  grosse  Längsspalle  des  Gehirns  eintritt,  sondern  auch  beim 
Mangel  eines  Balkens  und  Gewölbes  bis  auf  die  Vereinigungslamelle  der 
beiden  Hemisphären  und  ihren  Uebergang  in  die  Deckplatte  des  3.  Ven- 
trikels U)  dringt  und  mit  der  letzleren  zusammen  die  Tela  superior  er- 
zeugt. Ein  anderer  Theil  der  Sichel  dringt  unterhalb  einer  eigenthüm- 
lichen  Windung  h  (Ammonswindung,  Miiialkovics)  an  der  medialen  Wand 
der  Hemisphäre  in  den  Plexus  lateralis  ein,  dessen  Zellenuberzug  nichts 
anderes  als  eine  Forlsetzung  der  Wand  des  Vordcrliirns  ist.  Und  zwar 
setzt  sich  die  mediale  Wand  der  Hemisphäre  in  die  obere  Begrenzung 

Monroi;  r  xtr  Corpus  slriatum ;  th  o  Thalamus  opticus:  er'  Ausslriilihinj^  des  Ilirn- 
stieles  in  beide  diese  Theile;  vi  Ventriculus  IIl ;  uh  Unicrhirn;  ms  uiiltlererScIiädei- 
balkcn  ;  r  rc  Hirnstiel ;  vm  Velum  medullnrp  supcrius ;  Ic  Tentoriiim  rerebelli ,  i\n\\\n- 
ler  der  hinterste  Theil  des  Mitielhirns.  Zur  liclilJL'cn  AiilTiissiiii!.;  dieses  Schnittes 
vergleiche  nism  den  Sagitlaischnilt  Fig.  I.il. 


i'IoMis  cliurioKlci. 


2U'J 


lies  Plexus  fort ,  während  die  untere  Zellenlage  desselben  in  die  Ver- 
einigungslanielle  beider  Hemisphären  übergeht.  Diesem  zufolge  hat  der 
ganze  Plexus  einen  Leberzug  von  der  Medullarplatte.  und  ist  die  Stelle, 
wo  derselbe  scheinbar  in  den  Seitenventrikel  eindringt,  keine  Spalte  der 
Hemisphäre,  sondern  nur  eine  Kinbuchlung  der  medialen  \Vand  der- 
selben. 


In  der  Fig.  159  ist  bei  demselben  Schafembryo  die  Stelle  gewählt, 
wo  Sehhügel  und  Streifenhügel  verschmolzen  sind,  und  ist  dieser 
Schnitt  vortrefflich  geeignet,  erkennen  zu  lassen,  wie  die  späteren  Ver- 
hältnisse der  Plexus  laterales  aus  den  primitiven  hervorgehen.  Man 
denke  sich  nämlich  den  tiefen  breiten  Theil  der  Falx  /'  durch  den  in  der 
Geuend  der  Windung  h  aus  der  Hemisphärenwand  . hervorgewachsenen 
Balken  und  das  aus  dieser  Wand  selbst  entstandene  Gewölbe  von  dem 
ol)eren  Theile.  der  zur  bleibenden  Sichel  wird,  getrennt,  so  stellt  dieser 
untere  Theil  die  Tela  chonoidea  superioi-  dar,  welche  da,  wo  sie  über 
dem  3.  Ventrikel  liegt,   die  Deckplatte  desselben   als   epithelähnlichen 


Fig.  13S.  Frontalschnitt  durth  das  Gehirn  eines  Schafembryo  von  2,7  cm  Länge. 
Vergr.  lOmal.  st  Corpus  striatuni ;  m  Foramina  Monroi :  t  Veniriculus  III;  pl  Plexus 
lateralis;  l  Ventriculus  lateralis;  s  Schlussplatte  der  Hemisphären,  hier  Verbindungs- 
platte der  beiden  Plexus  laterales  und  Fortsetzung  der  Deckplatte  des  3.  Ventrikels: 
/Grosse  Hirnspalte  mit  der  primitiven  Sichel;  th  tiefster  vorderster  Theil  des  Tha- 
lamus opticus;  ch  Chiasma ;  o  Opticus;  cHirnstielfaserung;  k  Hemisphären  mit  einer 
in  den  Seitenventrikel  vorspringenden  Windung  an  ihrer  medialen  Wand ;  p  Pha- 
rynx; s  a  Sphenoidale  anleiius ;  a  . IIa  parva. 

Kölliker,  Grundriss.  44 


210 


EntNvicklung  des  Nervensystems. 


Ueberzug  gewinnt  und  mit  ihr  zusammen  auch  den  Plexus  Ventriculi  III 
bildet.  Weiter  seitwiiits  sitzt  die  Tela  der  oberen  Fläche  des  Thalamus 
als  Pia  auf  und  zieht  sich  dann  von  dem  Punkte  an ,  wo  der  Plexus  late- 
ralis abgeht,  in  das  Innere  desselben  hinein.  Der  Ueberzug  dieses 
Plexus  ist  auch  jetzt  noch  unmittelbare  Fortsetzung  der  Wand  der  Hemi- 
sphäre, doch  geht  in  diesem  Stadium  nur  noch  an  der  oberen  Seite  die 
üanze  Wand  auf  den  Plexus  ül>er.  während  an  der  untern  Seite  nur  das 


bereits  deutliche  Ependyma  des  Bodens  des  Ventriculus  lateralis  und  der 
untern  Seitenhäifte  des  Thalamus  es  ist.  welches  diese  Rolle  übernimmt. 
Tela  chorioidea  superior  und  Plexus  lateralis  hängen  somit  wohl  unmittel- 
bar zusammen,  doch  sind  die  von  der  Medullarplalfe  herrührenden  Be- 


Fig.  1.59.  Frorilfjlsciinilt  durch  das  Gehirn  des  Schafenibryo  der  Fig.  158,  drei 
Schnitte  weiter  liinten.  Seitlich  sietit  man  noch  eine  Spur  der  Pigmentschiclit  des 
Auges.  Thalamus  und  Corpus  strialum  sind  in  der  Tiefe  versctimolzen,  und  begrenzt 
der  unterste  Theil  der  lateralen  Oberfläche  des  Thalamus  den  Ventriculus  lateralis, 
weiche  Gegend  später  zum  lateralen  Abschnitte  der  oberen  Fläche  des  Thalavius 
wird,  oder  zur  Zone  zwischen  der  Stria  cornea  und  der  Anlieftungsstelle  des  Plexus 
lateralis,  to  Tractus  fj])ti':us ;  t  Ventriculus  HI :  d  Deckplallo  desselben  ;  th  Thalamus 
opti'us;  st  Corpus  striatum;  c  Hirnstielfaserung;  c'  Ausslralilun,!:  derselben  in  die 
laterale  Wand  der  Hemisphären;  e  seitlicher  Ventrikel  mit  dem  Plexus  lateralis  pl; 
hin  den  Ventriculus  lateralis  vorspringende  Windung;  f  Primitive  Sichel;  am  Ala 
maf/na  ;  a  Ala  parva  ;  s  a  Sphenoidale  aulerius ;  p  l'harx  ii\  ;   m  k  MKCKEL'scher  Knorpel. 


Secundäres  Vorderhirn.  211 

lege  beider  an  dieser  Stelle  ganz  und  gar  gelrennt  und  nur  im  Bereiche 
des  Foramen  Monroi  in  Verbindung,  wie  ein  Blick  iiuf  die  Fig.  158 
dartliut. 

Fassen  wir  nun  an  der  Hand  dieser  Schnitte  die  wesentlichen  Ver-  Veränderungen 
änderungen  ins  Auge,  welche  das  secundäre  Vorderhirn  nach  seiner  *vorde"Mrns*° 
ersten  Bildung  erleidet,  so  sind  es  folgende. 

Einmal  entwickelt  dieses  Vorderhirn  schon  in  früher  Zeit  auf  jeder 
Seite  einen  selbständigen  hohlen  Fortsatz ,  der  neben  und  über  dem 
Zwischenhirne  nach  hinten  und  unten  wuchert  und  niemals  mit  dem  der 
anderen  Seite  in  direkte  Verbindung  gelangt.  Wahrend  dies  geschieht, 
trennt  sich  der  mittlere  Theil  des  Vorderhirnes  durch  eine  longitudinale, 
von  der  primitiven  Sichel  eingenommene  Spalte  immer  schärfer  in  zwei 
Hälften,  welche  jedoch  im  Grunde  der  Spalte  durch  eine  mittlere  Schluss- 
oder Verbindungsplatte  vereinigt  bleiben .  welche  vor  dem  Thalamus 
beginnt  und  bis  zum  Boden  des  3.  Ventrikels  herabläuft  (Fig.  151  . 

Ein  zweiter  erwähnenswerther  Vorgang  ist  die  Verdickung  der 
Wandungen  der  Hemisphärenblasen,  welche  am  Boden  derselben  be- 
ginnt und  zur  Entwicklung  des  bald  mächtig  werdenden  Streifenhügels 
führt.  Ausserdem  tritt  auch  schon  in  früher  Zeit,  vom  Corpus  striatum 
ausgehend,  eine  langsame  Verdickung  der  lateralen  Wand  der  Gross- 
hirnblase auf. 

Mit  der  Entwicklung  der  Grosshirnganglien  yeht  drittens  auch  eine 
Verschmelzung  derselben  mit  dem  Sehhügel  Hand  in  Hand.  Während 
anfangs  die  Hemisphärenblase  nur  mit  dem  vordersten  Theile  des  hinter 
ihr  liegenden  Abschnittes  in  Verbindung  ist  (Fig.  150  ,  vereinen  sich 
später  die  Bodentheile  derselben  nach  hinten  fortschreitend  inuner  mehr 
mit  dem  Zwischenhirne  (Fig.  157),  bi's  am  Ende  beide  Ganglien  mit 
den  einander  zugewendeten  Theilen  ganz  verschmolzen  sind  (Figg.  155, 
158,  159  . 

Die  Verengerung  der  ursprünglich  so  weiten  Höhle  der  Grosshirn- 
blasen hängt  in  erster  Linie  ab  von  den  Verdickungen  ihrer  Wände  bei 
der  Bildung  der  Streifenhügel,  doch  sind  ausserdem  auch  noch  von  Ein- 
fluss  die  Bildung  einer  Falte  an  der  medialen  Wand  iFig.  ]'69h  und  die 
Entwicklung  der  Schlussplatten  nach  hinten,  die  mit  dem  VVachsthume 
der  Sichel  in  Zusammenhang  steht.  Durch  den  letzt  genannten  Vorgang 
wird  vor  Allem  das  MoNROi'sche  Loch  immer  enger  s.  die  Figg.  152.  157  , 
an  dessen  Verkleinerung  möglicherweise  auch  einWachsthum  der  Hirn- 
eanglien  nach  vorn  seinen  Antheil  hat.  Das  in  Verengerung  l)egritTene 
Foramen  ist  eine  von  vorn  und  oben  nach  unten  und  hinten  gekrümmte 
Spalte,  wie  sie  die  Fig.  151  zeigt.  Endlich  trägt  indirekt  zur  Verenge- 
rung der  Höhlen  auch  die  früh  erfolgende  Bildung  der  Adergeflechte  bei. 


212  Kiitwicklunt;  dos  Nervensystems. 

welche  tlurcli  eine  Einstülpung  der  medialen  Wanil  der  llemisphären- 
blase  unter  gleichzeitiger  Bildung  gefässreicher  Fortsätze  der  primitiven 
Sichel  onlslolien.  Diese  Einstülpung  bildet  sich  in  einer  Linie,  die  vom 
Furdiiit'ii  Moni  Ol  aus  längs  der  oberen  Theile  der  Seitenfläche  des  Thala- 
mus rückwärts  zieht  und  In  der  Höhe  der  Cauda  des  Slreifenhügels 
endet.  In  dieser  Gegend  ist  die  Hemisphärenblase  nicht  gesj)alten  oder 
ofl'en,  wohl  aber  verdünnt  sich  im  ganzen  Bereiche  des  Plexus  die  Me- 
dullarplatte  und  gestaltet  sich  schliesslich  zum  Ependyma  desselben. 


§  27. 
Zwischenhirn,  Mittelhirn,  Hinterhirn. 

Zttis.heniiirn.  In  den  bisherigen  Betrachtungen   geschah   des  Zwischenhirns 

mehr  nur  gelegentlich  Erwähnung,  nun  ist  aber  dieser  Ilirnlheil  genauer 
in  seinen  Einzelheilen  zu  schildern. 

Anfänglich  eine  dünnwandige  Blase,  wie  die  übrigen  Abtheilungen 
des  Hirns,  verdickt  sich  das  Zwischenhirn  bald  in  seinen  Seitentheilen 
und  lässt  sich  dann  mit  Reichert  passend  in  einen  Sehhügel-  und  einen 

sehhögeitheii  Tr ich  t  c r t  li e  i  1  sondern.  Der  Sehhüseltheil  nimmt  die  obern  und  vorde- 

aes  •" 

Zwischenhirns,  reu  Seitenthcile  ein  und  gewinnt  rasch  eine  sehr  erhebliche  Dicke 
^Fig.  1Ö6  ,  so  dass  die  ursprüngliche  breite  Hohle  dieses  Ilirnabschnittes 
(Fig.  452)  zu  einer  engen  senkrechten  Spalte,  dem  3.  Ventrikel,  sich  ge- 
staltet. Den  Umfang  dieser  Verdickung  und  somit  auch  die  Gestalt  des 
eben  entstandenen  Sehhügels,  dem  diese  entspricht,  ersieht  man  am 
besten  aus  Längsschnitten,  wie  die  Fig.  151  einen  darstellt,  welche  er- 
giebt,  dass  die  Sehhügelregion  die  vorderen  und  oberen  Theile  des 
Zwischenhirns  einnin)mt  und  durch  eine  Furche,  den  Sulcus  Monroi 
Reichekt,  von  der  Trichterregion  des  Zwischenhirns  geschieden  ist. 

Deckplatte  des  Nach  obcu   wird  der  3.  Ventrikel   durch   eine   Deckplatte  ge- 

•J.  Ventrikels.  ^^  ° 

schlössen,  deren  Verhältnisse  aus  den  Figg.  156,  158,  159  hinreichend 
deutlich  werden.  Diese  Deckplatte  b(!ginnl  als  unmittelbare  Fortsetzung 
der  Decke  des  Vierhügels  und  zeigt  hier  bald  eine  Verdickung,  die  nach 
und  nach  die  Foi-m  eines  kleinen  Umschlages  jmninmit  (Fig.  151)  und 
f'ommiHHurn  die  crstc  Spur  (Icr  hinteren  Com  m  i  s s  u  !•  darstellt .  Etwas  vor  dieser 
Stelle  erscheint  bei  etwas  vorgerückteren  Embryonen  eine  kleine,  nach 
Zirbel,  hinten  gerichtete  Ausbuchtung,  die  erste  Spiw  der-  Z  i  r  b  e  I ,  (i  hin  d ula 
j)  in  eal  is. 

Weiter  njieli  vorn  wird  die  Deckplatte  des  3.  Ventrikels  immer 
schmäler    Fig.  159   ,   um  jedocli  .   dicht   iilx'i'  dem   .MoNnoi'schon  Loche, 


Zwischeiiliiin.  213 

wiederum  sieh  zu  verl)peilorn  (Fig.  156  und  d;mn  unniitlelhar  in  die 
Schlussplalle  oder  Vereinigungsplalle  der  Hemisphären  sich  fortzusetzen 
(Figg.  156,  157  r.  Diesen  Uebfergang  stellt  die  Fig.  151  ;nn  klarsten 
dar,  indem  hier  die  Deckplatte  des  3.  Ventrikels  c])  und  vt  längs  des 
Randes  der  Sichel  f  in  ihrer  Fortsetzung  in  die  Schlussplatte  der  Hemi- 
sphären f  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  dargestellt  ist. 

Die  Tricht  e  rregion  des  Zwischenhirns  zerfällt  in  einen  Trichterregion. 
hinteren  und  einen  unteren  Abschnitt.  Der  erslere  geht  aus  dem  Boden 
des  Mittelhirns  hervor  und  steigt  an,  der  vorderen  Seile  des  mittleren 
Schädelbalkens  bei  jungen  Embryonen  (Fig.  151)  ganz  steil  herab  bis 
zum  Infundibulum  und  zur  Gegend  des  Sattels.  Hier  biegt  die  Trichter- 
region wie  unter  rechtem  Winkel  um  ,  zeigt  bald  darauf  seitlich  eine 
OelVnung ,  den  Anfang  des  Nervus  opticus ,  und  endet  vor  dieser  Stelle 
blind  durch  die  Lumina  terminali s  geschlossen,  w-elche,  in  iker Lumina urminn- 
Fig.  1o1  unter  dem  Buchstaben/'  gelegen,  als  das  Ende  der  Schluss- 
platte der  Hemisphären  angesehen  werden  kann.  Anlangend  die  Be- 
schaflenheit  der  Wandungen  der  Trichterregion  ,  so  ist  der  Boden  der- 
selJjen  nur  hinten  vor  der  Spitze  des  mittleren  Schädelbalkens  dick, 
w  eiche  Gegend  noch  an  der  Bildung  der  Hirnstiele  sich  betheiligt,  weiter 
^orn  dagegen  ist  die  Trichterregion  unten  nur  durch  eine  dünne 
Lamelle   geschlossen,    die    die    Grundplatte    heissen    kann   und  in  Grundplatte  der 

"  '  '  Inchterregion. 

früherer  Zeit ,  ohne  weitere  Differenzirungen  zu  zeigen ,  in  die  Lamina 
terminalis  übergeht.    Bald  jedoch  entwickelt  sich  in  ihr  in  der  Gegend 
zw  ischen  beiden  Sehnerven  [Sehnervenplatte  Mihalkovics)   das  Chiasma  f'hiasma. 
und  ein  Theil  des  Tractus  opticus,  ferner  am  Infundibulum  eine  stärkere 
Hervorwölbung,   das  Tuber  cinei'eum ,  und  hinter  diesem  eine  unpaare  ^'«*«»' "««»•«'"'' • 
Wucherung,  die  Anläse  der  Corpora  mamiUaria  iFig.  155,2],  w^ährend    Corpora ma- 
zugleich  die  dicke  Hirnstielanlage  seitlich  etwas  mehr  hervortritt  und 
paarig  w  ird  .  von  welchem  Zeitpunkte  an  der  Boden  der  Trichterregion 
nicht  mehr  weit  von  den  bleibenden  Verhältnissen  verschieden  ist. 

Die  untere  Trichterregion  ist  das  eigentliche  Ende  des  primitiven 
Gehirns  oder  des  ursprünglichen  Vorderhirns .  und  betrachte  ich  an  ihr 
als  den  vordersten  Theil  nicht  die  Gegend  des  Trichters,  sondern  die  der 
Sehnervenursprünge  sammt  der  vor  diesen  gelegenen  Lamina  terminalis, 
w  eil  am  primitiven  Gehirn  die  hohlen  Sehnerven  oder  die  Abgangstellen 
der  primitiven  Augenblasen  die  allervordersten  Theile  einnehmen. 

Es  erübrigt  nun  noch  von  dem  Hirn  anhange  und  der  Zirbel 
im  einzelnen  zu  handeln. 

Der  Hirnanhane.  Hi/pophusis  cerebri.  ist  ein  Gebilde,  das  Hypophysts  ce- 
nui-  in  seinem  hintern  kleineren  Lappen  dem  centralen  Nervensysteme 
angehört ,   während  der  grössere  vordere  Abschnitt  desselben  von  der 


214  Entwiiklung  des  Nervensystems. 

priniitivon  Miindluihle  aus  sich  eutwickelt,  und  zwar  von  dem  Theile 
.     lier.  dtT  iirspiUiiulich  vor  der  Rachenhaul  liegt  und  die  primitive,  vom 
äusseren  Keimblalte  ausgekleidete MuniHjucht  darstellt  (s.  S.  1 71 , Fig.  1 33) . 
Von  diesem  Keind)iatte  oder  dem  Ecloderma  aus  bildet  sich  sehr  früh 
eine  durch  die  primitive  häutige  Schädelbasis  dringende  Aussackung,  die 
"■*'t'?^he*"     H\  popln  sen  ta  sehe    oder  das    H\  pop  h  ys  en  sacke  he  n  ,    welche 
später  im  Zusammenhange  mit  der  Entwicklung  der  knorpeligen  Schädel- 
basis von  der  oberen  Schlundwand  sich  abschnürt  und  in  die  Schädel- 
höhle zu  liegen  kommt,  wo  sie  dann  w"eiter  in  ein  zusammengesetztes 
drüsenartiges  Organ,  den  grösseren  Lappen  des  Hirnanhanges,  sich  um- 
Hinterer  kleiner  bildet.    Umgekehrt  entwickelt    sich   der  hintere  Lappen  der  Glandula 

Lappen  der  *-  r^' 

Hypophysis.    pituitaiia  aus  einem  hohlen  Fortsatze  der  Trichterregion  des  Zwischen- 

f,oc(sj,,si,ifun- hivns,   welcher  primitive    Trichter   [Processits   infundibuli]   später 

an  seinem  unteren  Ende  solid  wird  und  zu  indifferentem  Gewebe  sich 

gestaltet  und  nur  im  bleibenden  Infundibulum    hohl  und  nervös  sich 

erhält. 

Anmerkung.  Die  abgeschnürte  Hypophysentasche  treibt  in  weiterer 
Entwicklung  aus  ihrer  vorderen  Wand  hohle  Sprossen  ,  welche  bald  sich  ver- 
ästeln, wjihrend  zugleich  das  umliegende  Gewebe  reich  an  Gefässen  wird  und 
alle  Lücken  zwischen  den  Sprossen  von  solchen  eingenommen  werden.  Wäh- 
rend nun  diese  Sprossen  sich  fortwährend  vermehren ,  werden  zugleich  auch 
ihre  Enden  durch  die  wuchernde  Gefässlage  abgeschnürt ,  was  jedoch  ihrem 
Wachsthunie  kein  Ziel  setzt;  vielmehr  geht,  so  lange  die  Hypophysis  noch 
nicht  fertig  ist,  diese  Sprossenbildung  und  die  Abschnürung  der  Sprossen  un- 
imterbrochen  fort ,  wobei  jedoch  das  Beachtung  verdient  ,  einmal  dass  Reste 
des  ursprünglichen  Hohlraumes  sehr  lange ,  vielleicht  zeitlebens  sich  erhalten, 
und  zweitens ,  dass  die  anfänglich  als  hohle  Sprossen  auftretenden  und  als 
solche  wuchernden  und  sich  verästelnden  Gebilde  später  an  ihren  Enden  solid 
werden  und  auch  in  diesem  Zustande  weiter  wachsen. 

Zirbel.  Uie  Zirbel  ^Coiiariutti ,  Glandula  pineulis)   ist   in  ihrer  primitiven 

Form  einfach  eine  Ausstülpung  der  Decke  des  Zwischen hirns.  Später 
tT-eibt  beim  Hühnchen  dieser  Blindsack  hohle  Sprossen,  die  sich  abschnü- 
ren, während  zugleich  reichliche  Gcfässe  sich  um  dieselben  entwickeln, 
bis  am  Ende  so  zu  sagen  die  ganze  Ausbuchtung  in  blasenförmige,  von 
epithelähnlichen  Zellen  ausgekleidete  Gel>ilde  sich  umgewandelt  hat.  Bei 
Säugethieren  sind  die  Vorgänge  dieselben,  nur  verlieren  die  abgesonder- 
ten Theile  später  ihre  Höhlung.  Diesem  zufolge  sind  die  Drüsenblasen 
der  Zirbel  der  Vögel  und  die  Zellennesler  der  Säugethiere  auf  die  Medul- 
larplatlo  zurückzuführen  und  in  demselben  Sinne  epitheliale  Organe  wie 
das  Ef)ilhcl  der  Adcrgellcchtc. 
Miueihirn.  l);is  .M  i  1 1  (•  I  li  i  r"  II  erleidet  keine  so  bedeutende  Veränderungen,  wie 


.Mittelhirn. 


215 


die  bisher  heschrieltenen  Hirntheile.  Ursprünglich  ein  grosser,  ganz  frei 
gelegener  Hirntheil    Figg.  150,  153),  wird  derselbe,  wiesehon  früher 
angegeben,  allmälig  vom  grossen  Hirn  bedeckt,  während  er  zugleich  im 
Wachsthume  weniger  fortschreitet  und  nach  und  nach  zu  einein  unter- 
geordneten Gebilde   zurücksinkt     Fig.  154).     Zugleich    verengert   sich 
auch  die  Höhle  der  Blase,  vor  Allem  durch  Wucherung  ihrer  Anfangs 
dünnen  oberen  Wand,  während  die  untere 
der  S|)itze  des  mittleren  Schädelbalkens 
anliegende  Wand  schon  früh   sehr  dick 
erscheint    Fig.  156)  ,    so  dass  am  Ende 
nur  noch  der  Aquaeductus  Sylvii  als  Rest 
derselben  übrig  bleibt. 

Die  Vierhügel  sind  schon  im  5.  Mo- 
nate mit  zwei  Furchen  versehen  Fig. 
160  ,  doch  ist  die  Längsfurche  nur  zwi- 
schen dem  vorderen  Hügelpaare  da  und 
die  schief  gelagerte  Ouerfurche  erreicht 
die  obere  Mittellinie  nicht.  Im  6.  Monate 
rücken  diese  Furchen  w  eiter ,  erreichen 
jedoch  erst  im  7.  Monate  ihre  volle  Aus- 
bildung. Die  Form  anlangend,  so  ist  in 
diesen  Zeiten  der  steile  und  hohe  Ab- 
sturz der  hinteren  Hügel  gegen  die  Crura  cerehelU  super iora  auffallend. 
Sehr  bemerkenswerth  ist  auch  die  frühe  starke  Entwicklung  der  Corpora 
geniculata. 

Das  primitive  Hinterhirn  gestaltet  sich  zum  Pons,  zum  Cer e-Hinterhim. 
bellu  m  und  zur  Me  d  ulla  oblgngata,  welche  im  Zusammenhang  be- 
sprochen werden  sollen. 

Das  Cerebellum  entwickelt  sich  als  eine  Verdickung  der  Decke  cerebeiium. 
der  vordersten  Theile  des  Hinterhirns ,  welche  bald  die  Gestalt  einer 
querstehenden  Platte  und  in  der  Seitenansicht  die  einer  Umknickung 
des  Hinterhirns  annimmt  Fig.  161),  während  Längsschnitte  und  Frontal- 
schnitte (Figg.  151. 162)  darthun,  dass  das  Organ  zwar  keine  Spur  einer 
Höhlung  besitzt .  wohl  aber  an  der  vorderen  Seite  in  eigenthümlicher 
Weise  einseboeen  ist. 


Fia.  160. 


Fig.  160.  Gehirn  eines  menschlichen  Embryo  von  5  Monaten  mit  biosgelegten 
Ganglien  nach  Wegnahme  des  Balkens,  Fornix  und  Plexus  lateralis  sammt  Tela  cho- 
rioidea  sup.  und  Zirbel,  st  Corpus  striatum;  o  Thalamus  opticus ;  la  Lohus  lunatus 
anterior  mihi;  Ip  Loh.  lunatus  posterior  mihi;  ss  Semilunaris  superior ;  si  Semilunaris 
inferior;  p  Pyramis.  Natürliche  Grösse. 


216  liiitw  kkluiiu  de>  XervL'iis\>lcins. 

Nach  vorn  steht  das  kleine  Hirn  durch  eine  dünne  Lamelle  mit  dem 
.Mittelhirn  in  Verbinduna.  welche  vor  der  Anlage  des  Tentorium  aeleaen 
als  Forl.setzinia  des  tiefsten  vordersten  Tlieiles  des  Oraans  erseheint  und 
nichts  anderes  isl  jIs  die  Anläse  des  Veluni  meihdlare  siiperiiis.    An  der 


Fis.  161, 


Fig.  162. 

Venlralseile  geht  dasselbe  unmerklich  in  die  Gegend  der  3.  Hirnblase 
über,  die  später  zum  Pons  Varoli  sich  gestaltet,  und  zwar  in  einer 
Weise,  dass  es  in  seitlichen  Ansichten  den  Anschein  hat.  als  ob  der  nach 
vorn  umgebogene  Theil  des  sogenannten  Nachhirus  hackenförmig  un- 
mittelbar in  das  Cei-ebellum  sich  umböge  (Fig.  161  . 

Die   eigenthünilichsten   Verhältnisse  zeigt    das  kleine  Gehirn  nach 

hinten,   indem  es  hier  an  die  umgestaltete  Decke  des  4.  Ventrikels  oder 

des  Hinterhirns  im  engeren  Sinne  angrenzt,  die  ich  M  e  m  h  r  (ni  a  oh- 

Memhrana  oit>i-  ( u  v  a  1 0  v  i  (i  V  eiitricuU  üuürti  genannt  habe.  Ursprünulich  besitzt 

ratoria  tentri-  ■•  '-' 

cuu  17.  Jas  Hinterhirn  eine  dorsale  Wand,  welche,  obschon  viel  dünner  als  die 
Seitenwände  und  auch  als  die  vordere  Wand,  doch  aus  mehreren 
Zellenschichten  besteht.  Sehr  bald  verdünnt  sich  jedoch  diese  Wand 
in  der  auffälligsten  Weise  an  gewissen  Stellen  (Fig.  151  j,  während  sie 

Fig.  161.  Gehirn  eines  3nionallicl)en  menschiicticn  Embrvo  von  der  Seite  in 
natürlicliei-  Grosse.  Ii  Heniispliäre  des  gros.sen  Hirns,  an  der  sction  alle  Lappen  und 
l)reil  und  kurz  auch  die  Fossa  Sylvii  deutlich  ist.  m  Miltelhirn;  c  Cerehellum  ;  mo 
Rest  Acr  ^teml^rana  ohturaloria  ventricuU  IV,  die  als  bofjenforniige  Leisle  vom  kleinen 
Hirn  auf  die  Medulla  ohtongata  übergeht. 

Fig.  162.  Frontalschnilt  durch  das  Goliirn  eines  Kaninchens  von  Iß  Tagen  in  der 
Gegend  ries  4.  Ventrikels.  Vergr.  lOmal.  ni  o  Medulla  ohlongatn  :  v (j  Ventriruhts  quar- 
tus ;  c  Cerehellum;  pl  I'le.rus  rhorioideus  rentricuVi  IV ;  w  h  Miltclliirn  mit  grosser 
Hohle. 


Moinbraiia  ül)Uiiatoria  ventriculi  IV.  217 

an  anderen  dicker  sich  erhält,  und  zugkMch  erleidet  dieseli)e  auch  be- 
sondere Faltuniien ,  indem  von  aussen  her  die  sich  entwickelnde  Pia 
mater  die  Medullarplalle  vor  sich  her  gegen  die  Höhle  zu  drängt,  welche 
Ad  e  r ü  e  f  1  e  c  h  t  s  f  a  1 1  e  n  dann  später  zu  den  Aders;eflechten  des  4 .  Yen-  Adergeflecbts- 

i'  1     II  I  falten. 

trikels  sich  gestallen,  während  ihr  üeherzug  von  der  Medullarplalte  zum 
Ependyma  wird.  Frühere  Stadien  dieser  Umgestaltung  geben  die 
Fig.  151  im  Längsschnille  und  die  Fig.  162  im  Querschnitte,  spätere  die 
Fig.  163,  welche  den  vorderen  Theil  der  Membrana  obturatoria  \\\q 
aus  zwei  Windungen  gebildet  erscheinen  lässt,  die  man  den  Gyriis  cliö- 
rioideus  anterior  und  posterior  heissen  kann,  und  die  Fig.  161  .  welche 
die  Ausgangsstellen  dev  Membrana  obturatoria  am 
Cerebellum  und  an  der  Medulla  oblongata  zeigt.        ^ 

In  Betreff  der  späteren  Umgestaltungen  der 
Membrana  obturatoria  ist  so  viel  sicher,  dass  aus 
dem  dünnsten  mittleren  Theile  derselben  die 
Tela  chorioidea  inferior  und  das  Adergeflecht  des 
4.  Ventrikels  sich  entwickelt.  Dagegen  gehen 
ihre  Randlheile  überall  in  Xervenmasse  über  und  ,,. 

r  lg.   1  00. 

liefern    die    an    das    Cerebellun)    angrenzenden 

Theile  derselben  (die  vordere  Lamelle  der  Adergeflechtsfaite  oder  der 
Grjrus  chorioideus  anterior)  die  Vela  medullaria  inferiora^  die  Pedunculi 
F/occulorum,  und  die  Flocke ,  während  aus  den  an  die  Medulla  oblongata 
anstossenden  Theilen  der  Obex  am  Calamus  scriptorius  und  die  Ligula 
am  Rande  des  Sinus  rhomboidalis  hervorgeht. 

Die  4.  Hirnhöhle  ist  bei  Embryonen  jederzeit  geschlossen,  und  halte 
ich  nach  wie  vor  dafür,  dass  dies  auch  beim  Erwachsenen  die  Regel  ist 

Fig.  163.  Ansichl  des '  hinteren  Theils  des  Gehirns  eines  4  Monate  alten, 
4"  4V2'"  langen  menschlichen  Embryo  in  natürlicher  Grösse,  h  Hemisphäre  des 
grossen  Gehirns;  q  noch  einfacher  Vierhügel,  vordem  das  abgeschnittene  Tentorium 
cerebelU  sichtbar  ist;  e  kleines  Gehirn,  und  zwar  bezeichnet  der  Buchstabe  die  ver- 
einigten Lobt  semilunares,  die  am  Wurme  durch  eine  einfache  Querwindung  zusammen- 
hängen, welche  die  \evein[en  Laminae  transversales  superiores  und  <H/eno>T5  darstellt. 
Die  vor  dieser  Windung  liegende  Furche  ist  die  einzige  ,  die  sonst  noch  am  Vermis 
superior  sich  findet,  und  scheidet  seitlich  in  etwas  die  vereinigten  Semilunares  und  den 
späteren  Quadrangularis.  Hinter  der  einfachen  Lamina  Iransversalis  liegt  die  Pijra- 
mis,  die  an  den  Hemisphären  den  Lobus  inferior  wie  einen  kleinen  Anhang  zeigt,  und 
hinter  der  Pyramis  erscheint  noch  ein  ganz  schwacher  Streifen  der  Uvula  ;  mo  Mem- 
brana obturatoria  ventriculi  IV  wie  einen  zweibäuchigen  Lappen  [Gyrus  chorioideus 
anterior  et  posterior]  darstellend.  Die  quere  Furche  zwischen  diesen  Lappen  bezeich- 
net die  Stelle,  durch  welche  die  Pia  mater  eindringt  und  in  den  Plexus  chorioideus  IV 
ül)ergeht;  mo'  mittlerer  brückenartiger  Theil  der  Deckmembran,  /  hinterer  Theil 
derselben,  der  znr  Ligula  Sinus  rhomboidei  wird;  g  Fasciculus  gracilis ;  c  Fase  cu- 
neatus  ;  l  Fase,  lateralis. 


21^  lüilw  icklimii  (.los  NerNcusysteiui. 

iiml  (l.iss  die  ÜetVnuni;  am  Calanius  scriptorius  {Foramen  Magemlii],  wo 
sie  vorlianden,  keine  gesetzniiissige  Bildung  ist,  noch  weniger  die  Löcher 
am  ReccssKs  lateralis,  die  Bochdalek  zur  Aufstellung  des  Namens  «Füll- 
horn« Veranlassung  gaben. 
SpätereEntwuit-  jj^  Betreff"  der  späteren  Entwicklung  des  kleinen  Gehirns  des  Men- 

lungdeslerebel-  '  *- 

luindesMen-    sclicn  vcrwcise  ich  auf  meine  Entwicklungsgeschichte  und  l»emerke  nur 

sehen.  "^   "^ 

Folgendes : 

Bei  Neugeborenen  misst  das  kleine  Gehirn  4,7 — 5,0  cm  in  der  Breile 
und  weicht  in  seinen  Formalverhältnissen  nicht  wesentlich  von  denen 
des  Erwachsenen  ab.  Auch  die  Zahl  der  Windungen  ist  annähernd  die 
gleiche ,  und  nimmt  die  Bildung  derselben  in  den  letzten  Fötalmonaten 
einen  raschen  Fortgang,  indem  noch  im  7.  Monate  die  Windungen  der 
Zahl  nach  nur  etwa  ein  Drilttheil  von  dem  zeigen ,  was  die  des  Neuge- 
l>orenen  betragen. 

Meine  Beobachtungen  über  die  Entwicklung  der  Windungen  lassen 
sich  wie  folgt  zusammenfassen  (Figg.  160,  163,  164,  165,  166): 

1)  Die  Windungen  und  Furchen  entstehen  zuerst  am  Vermis  und 
schreiten  von  hier  aus  auf  die  Hemisphären  fort. 

2  Die  Windungen  der  oberen  Seite  des  Cerebellum  gehen  in  der 
Entwicklung  denen  der  unteren  Seite  voran. 

3)  Nach  der  Zahl  der  zuerst  auftretenden  Furchen  und  Windungen 
lassen  sich  am  Cerebellum  folgende  primitive  Theile  oder  Haupt  läppen 
unterscheiden. 

A,  Am  Wurme: 

1)  Oberwurm.  2)  Laminae  transversales.  3)  Pyramis  'p).  41  Uvula 
[u] .  5)  Nodiilus  (n) . 

B .  An  tl e  n  He m  i  s p h ä r e n  : 

1)  Lohns  quadrarnjularis.  2i  Lohns  posterior  {ss,si' ,  VLe^le  [Semilu- 
naris  superior  et  inferior  cum  gracili).  3)  Lobus  inferior  <).  4)  Tonsille 
[t).  5)  Flocke  sammt  den  Vela  medullaria  posteriora  •'/). 

Als  seeundäre  Lappen  ergeben  sich  : 

A.  An  den  Hemisphären: 

1)  Der  vordere  Abschnitt  des  Lohns  quadrangularis,  den  ich  Lobus 
Innatus  anterior  heissen  will  (Fig.  160,  la). 

2)  Der  hintere  Abschnitt  desselben  ,  Lohns  lunatns  posterior  (Fig. 
160,  Ip). 

3  Der  Lohns  semilnnaris  superior  [ss). 

4  Der  Lohns  semilnnaris  inferior  [si). 

B.  A  m  W  u  r  m  e  : 
I     Die  Lingu'a. 


Medulla  oblonf;ata. 


219 


2)  Der  Lobulus  centralis. 

3)  Die  Yerbiiulung  des  Liinattis  anterior  [Monticulus] . 

4)  Die  Verbindung  des  Lunatus  posterior  [Declive]. 

5)  Die  Lamina  transversalis  superior     Folinm  cacnminis ,   Wipfel- 


blatt) 


6)  Die  Laminae  transversales  inferiores  [Tuher  valvidae,  Klappen- 


vvulst) 


Fic.  164. 


Fig.  163. 


Von  der  Medulla  oblonqata  oder  demNachhirn  isl  eine  der  Medniiaohiott- 

•J  gatn. 

bemerkensvverthesten  Ersclieinungen  ihre  bedeutende  Grösse  in  früheren 
Zeiten,  die  schon  bei  zweimonatlichen  Embryonen  auftritt  (Fig.  150)  und 
später  noch  auffallender  wird,  und  zwar  ist  es  nicht  nur  die  Breite,  son- 
dern auch  die  Dicke,  durch  welche  dieser  Hirntheil  sich  auszeichnet. 

In  Betreff  der  einzelnen  Theile  der  Medulla  oblongata  bemerke  ich 
Folgendes. 

Die  Brücke  tritt  im  3.  Monate  als  ganz  schmale  und  dünne  Quer- ^ohs 
faserung  am  vordersten  Theile  der  Medulla  oblongata  auf,  wird  jedoch 
schon  in  diesem  Monate  und  zwar  gleichzeitig  mit  der  Entwicklung  der 
Lappen   des   Cerebellum   deutlicher  und   grösser  und  mass    bei   einem 


Fig.  164.  Gehirn  und  Medulla  oblongata  eines  Embryo  von  5  Monaten.  Breite 
des  Cerebellum  28mm.  ss  Semilunaris  superior;  si  Semilunaris  inferior,  beide  durch 
eine  einfache  Querwindung  (Lam.  tranversales)  verbunden;  vs  hinterster  Theil  des 
Vermis  superior;  p  Pyramis  seitlich  in  den  wenig  entwickelten  Lobus  inferior  aus- 
laufend; (  erste  Andeutung  der  Tonsillen  mit  der  Uvula  in  der  Mitte;  m  Velum  me- 
dulläre inferius  mit  dem  Nodulus  in  der  Milte. 

Fig.  165.  Gehirn  eines  menschlichen  Embryo  des  6  Monates  in  natürlicher 
Grösse,  o l  Olfaclorius ;  o  Klappdeckel ;  g l  Corpus  geniculatum  laterale ;  f  Flocculus ; 
t  Tonsilla  mit  der  Uvula  zwischen  denselben;  i  Lobus  inferior;  p  Pyramis;  si 
Semilunaris  inferior;  ss  Semilunaris  superior;   r  Corpus  restiforme. 


220 


liiitNN  ickluiiii  des  NerveiiSNStoms. 


l>iiil)i"\o .  dessen  Cox'biion  "27  nun  lang  wai*.  4  nini  in  der  Länge  und 
sprang  um  1.7  mm  über  das  Niveau  der  MeditUa  oblo/Hjata  vor.  Von 
da   an   wächst    dieser  Hirnlheil  rascli    und  nimmt    bald  seine   typische 

Gestalt  an.  nur  dass  ilas  Crus  cerebelli  ad 

rc 

pouteni   natUi-lich    anfangs    mehr  lilos   liegt 
als  später.     Charakteristisch  für  das  fötale 
Gehirn  ist  auch  der  Uebergang  eines  Thei- 
les  des  Fasciculus  lateralis  des  Corpus  re- 
stiforme  auf  und   in  die  seitlichen   Theile 
der  Brücke   medianwärts  von  der  Flocke, 
und  hat  es  oft  den  Anschein,  als  ob  die  be- 
treffenden   longitudlnalen   Fasern  median- 
Nvärts   in    die    Brückenfaserung    sich    um- 
bögen.   Dieses  Bündel,  das  ich  Fasciadus 
conncctens  heisse ,  kommt  nach  meiner  Erfahrung  auch  sehr  häufig  Ijei 
Erwachsenen  vor  und  liängt  zum  Theil  mit  den  Striae  medulläres^  zum 
Theil  mit  dem  Corpus  restiforme  zusammen  (s.  He>'Le.  Anatomie,  Bd.  III, 

5.  180). 

ouvae.  Von  den  Strängen  des  verlängerten  Markes  treten  die  Oliven  im 

3.  Monate  auf  und  früher,  als  die  Pyramiden  deutlich  werden.  Anfangs 
dicht  neben  einer  seichten  Medianfurche  gelegen  ,  werden  diese]l)en  im 

6.  Monate  durch  die  zwischen  denselben  erscheinenden  Pyramiden  nacli 
und  nach  zur  Seite  gedrängt  und  nehmen  bald  zusammen  mit  den  letzl- 

Pyramides.  genannten  Strängen  ihre  typische  Stellung  und  Form  an.  An  den  Pyra- 
miden liegt  die  Kreuzung  ganz  oberflächlich,  und  Pyramiden  und 
Oliven  sind  von  äusserst  deutlichen  oberflächlichen  Querfasern  l)edeckl, 
die  auch  im  Grunde  der  liefer  werdenden  vorderen  Furche  erscheinen 
und  oft  hinten  unmittelbar  vor  der  Decussationsstelle  wie  einen  tpieren 
Absatz  bilden.  Diese  Querfasern  sind  oft  an  den  vordersten  Theilen  der 
Pyramiden  [Propons.  Ponticulus ,  Arnold)  und  am  hinteren  Theile  der 
Oliven  [Fihrae  arcuatae  posteriores ^  stärker  entwickelt. 

\)?i^  Corpus  restiforme  anlangend,  so  entwickeln  sich  dessen 
Stränge  ebenfalls  im  4.  Monate.  Am  Fase icu l ii s  gracilis  ist  von 
Anfang  an  die  starke  Entwicklung  der  Clara  auffallend,  die  im  5.  Monate 
häufig  ganz  quer  steht   und  last  unter  i'echtem   Winkel    in  den  zarten 


Corpus  resti 
forme. 


Fig.  166.  Unten.'  Fläche  des  kleinen  Geliirns  eines  incnsehliclien  Endjiyo  jzegen 
das  Ende  des  6.  Monates  nach  Wegnahme  der  Medulla  ohliDigala  und  eines  Tiieiles 
des  l'ons  p  zur  Demonstration  des  Nodnlus  n,  der  l>/a  meduHaha  itifcriora  v  und  der 
Klock(.'n /".  u  l'vuln  ;  (Tonsille;  p  Pynimis ;  i  Lohns  inferior :  si  Seinilunaris  inferior ; 
SS  Seniitunnris  superior ,  lieide  mit  je  zwei  Windungen;  7  {Inndranr/ularis;  cc  Crus 
cerehi  1. 


Fiunix.  221 

Strang  sich  umbiegt,  der  lange  durch  eine  auffallende  Zartheit  (geringe 
Breite  sich  auszeichnet.  Der  Keilstrang  verdient  beim  Fötus  ganz 
eigentlich  diesen  Namen  und  beginnt  spitz,  und  ohne  weiter  an  der 
Medulla  oblongata  herunterzulaufen,  in  der  Höhe  des  hinteren  Endes  der 
Olive  nelien  dem  obersten  Theile  des  zarten  Stranges  sensu  strictiori, 
wird  dann  aber  im  weitern  Verlaufe  gegen  das  Cerebellum  untl  den  Pons 
zu  ebenso  breit  und  noch  breiter  als  der  Fasciculus  lateral is.  Erst 
im  6.  Monate  verliert  dieser  Strang  sein  hinteres  spitzes  Ende  und  zieht 
sich  neben  dem  Gracilis  weiter  herab.  Von  diesem  Augenblicke  an  wird 
erst  der  Fasciculus  lateralis  deutlich,  über  dessen  morphologische  Ent- 
wicklunii  nichts  weiter  zu  sasen  ist. 


§  28. 

Letzte  Ausbildung  des  Cerebrum,  Fornix,  Corpus  callosum,  Windungen, 
Histologie,  Hirnhäute. 

Die  Henn'sphären  des  grossen  Hirnes  stehen  beim  Menschen  und 
den  Siiugethieren  während  einer  langen  Zeit  in  keiner  andern  Verbin- 
dung unter  einander,  als  vorn  im  Grunde  der  grossen  Hirnspalte  durch 
die  schon  früher  beschriebene  Schlussplatte  oder  Vereinigungsplatte 
(Fig.  157  v)  ,  welche  die  unmittelbare  Fortsetzung  der  Deckplatte  des 
3.  Ventrikels  ist,  jedoch  von  dem  Augenblicke  an  als  eine  besondere 
Bildung  erscheint,  wo  die  genannte  Deckplatte  zum  Epithel  der  Tela 
clivrioidea  superior  sich  ausbildet.  Am  oberen  Ende  dieser  Schlussplatte 
dicht  hinter  dem  Foramen  Monroi  beginnt  auch  die  Einsenkung  der 
Pia  in  die  Höhle  der  Hemisphären ,  welche  den  Plexus  chorioideus 
lateralis  erzeugt.  Denkt  man  sich  nun  diesen  mit  dem  ihn  überziehenden 
Epithel  einem  Abkömmlinge  der  früher  hier  befindlichen  Hemisphären- 
wand weggenon)men ,  so  erhält  jede  Hemisphäre  eine  grosse  quere 
Spalte,  die  sogenannte  Querspalte  des  Hirns,  und  wenn  dann  Queispaite  de& 
auch  die  Tela  chorioidea  superior  und  die  Fortsetzung  ihrer  bindege-  *  ^"™ 
w  ebigen  Lage  in  die  des  Plexus  lateralis  entfernt  wird ,  so  steht  der 
3.  Ventrikel  nicht  nur  am  Foramen  Monroi,  sondern  längs  der  ganzen 
oberen  Fläche  des  Sehhügels  mit  dem  Seitenventrikel  in  Verbindung 
(Fig.  167  .  Diese  Spalte ,  die  allerdings  benannt  zu  werden  verdient, 
da  in  dieser  Gegend  im  ausgebildeten  Gehirn  keine  Nervenmasse  sich 
vorHndet,  wird  im  embryonalen  Hirn  vorn  begrenzt  durch  die  Schluss- 
platte (\ev  Hemisphären  Fig.  167  db),  unten  vom  Sehhügel  und  oben 
durch  den  unmitteibai'  über  dem  Plexus  chorioideus  lateralis  gelegenen 
Theil  der  Hemisphäreninnenwand,  der  durch  eine  Furche    Bogenfurche, 


222  Knlwieklunii  des  Nervensystems. 

Ar.nold,  Fissiii-a  hippocampi  ^  Hixley,  Ammonsfurche ,  Mihalkovics)  von 
den  oberen  Theilen  dieser  Wand  geschieden  ist  und  den  sogenannten 
Randbogen  von  Schmidt  (Fig.  167 /('/;")  darstellt. 

Eine  besondere  Beachtung 
verdient   unter   diesen  Theilen 

Randbogen.  ^  f-'j^X^'  .  ^^^'    Raudbogen.      Derselbe 

stellt  wie  eine  zarte  bogenför- 
mige Windung  dar  und  verläuft 
anfänglich  vs'ie  der  hintere  Theil 
der  Querfurche  fast  ganz  gerade 
nach  hinten,  krümmt  sich  dann 
a])er  mit  der  Entwicklung  des 
Unterlappens  bogenförmig  nach 
unten  und  zerfällt  zugleich  durch 
eine  nach  und  nach  von  v^orn 
nach  hinten  in  ihm  sich  ent- 
wickelnde Längsfurche  in  2  Bo- 
^  gen,    einen  unteren    [h")  ,   die 

Querspalte  begrenzenden,  und  einen  oberen  (/?'),  von  denen  der  erstere 
oder  der  untere  Randbogen  in  die  Schlussplatte  der  Hemisphären 
sich  fortsetzt. 

Die  im  Vorigen  besprochenen  Theile  nun,  die  Schlussplatte  und  der 
Fornix,  Corpm  Randboi'en,  stehen  in  eenauester  Beziehung,  zur  Bilduns;  des  Fornix 

callosuiti,  Sep-  o       ?  o  i^j  <- 

inmpiiiucidwn.  y^d  hängen  auch  mit  der  Entwicklung  des  Balkens  und  des  Septum 
pelluci dum  zusammen.  Aus  der  Schlussplalte  nämlich  entsteht,  indem 
dieselbe  nach  vorn  zu  sich  verdickt  und  senkrecht  aufsteigende  Fasern 
entwickelt,  die  von  beiden  Seiten  her  aneinander  sich  legen,  der  vor- 
dere und  mittlere  Theil  des  Gewölbes,  während  aus  dem  unteren  Rand- 
bogen die  Crura  posteriora  fornicis  am  Annnonshorn  sich  entwickeln. 
Der  Balken  und  das  Seplum  pellucidum  entslehen  dadurch,  dass  vor  der 
Schlussplatte  und  vor  dem  MoNROi'schen  Loche  die  medianen  Wandungen 
der  beiden  Hemisphären  in  einer  gewissen  Ausdehnung  verwachsen. 
Quere  aus   beiden   Hemisphären   hervortrelende   Fasermassen   vereinen 

Fij.'.  107.  Vier  liallischenuitischp  Ansichten  der  medialen  Kiiiclie  der  Hemispliare 
zur  Darstellung  der  Entwicklung  derselben  nach  Fu.  Scilmidt.  1  Von  der  6.  Woche; 
2;  von  der  8.  Woche;  3)  von  der  10.  Woche;  'tj  \on  der  16.  Woche,  a  Fissura 
transversa  cerebri;  b  Lamina  terminalis ;  c  .Scltnitlllächc  zwischen  Seh-  und  Streifcn- 
hügel;  d  Oberes  Ende  der  Schlussplatte  (ler  Hemisphären;  e  Lobus  inferior ;  i  Stria 
Cornea;  n  Bulbus  olfartarius ;  ff  Längsfurche  Schmidt)  ,  deren  hinterer  Theil  /'  der 
Sulrus  pfiriPlo-orripilalis  ist;  /(  Hiindbo.L'i'n  ;  // äusserer  Handbogen  ;  h"  h'"  innerer 
Kandliogni    l'nnii.r  und  Srjilinn  pcUuriduui   ;  n  Hidken;   k  Cummissura  anterior. 


Corpus  callosiiui.  223 

sich  zum  Balken ,  während  unlerhall)  desselben  die  Verwachsung  nur 
in  einer  schmalen  Zone  eintritt,  die  vom  vorderen  Ende  des  Balkens  bis 
zur  Lamina  (erminulis  oder  dem  Ende  der  Schlussplatle  reicht.  Das  zwi- 
schen dieser  Linie ,  die  als  dem  Rostnon  des  späteren  Balkens  entspre- 
chend schon  jetzt  so  heissen  kann,  dem  Balken  und  der  Schlussplatle  der 
Hemisphären  gelegene  dreieckige  Feld  ist  das  Septinn  pellucidutn  ,  wel- 
ches beim  Menschen  für  gewöhnlich  nicht  mit  dem  der  andern  Seite  ver- 
wächst und  somit  eine  Spalte  einschliessl ,  den  sogenannten  Ventriculas 
septi,  der  dem  Gesagten  zufolge  nichts  als  ein  abgesackter  Theil  der 
früheren  medialen  Wand  der  Hemisphäre  ist. 

Indem  der  Balken ,  an  dem  sehr  bald  Knie  und  Wulst  unterscheid- 
bar werden ,  rückwärts  sich  ausdehnt ,  schiebt  er  sich  gewissermassen 
immer  mehr  in  den  Randbogen  ein,  welchem  Vorgange  die  Bil- 
dung der  von  Schmidt  gesehenen  Furche  vorangeht ,  die  bald,  wie  der 
Randbogen  selbst,  bis  zur  Spitze  des  Unterlappens  (zum  Uncus)  sich  er- 
streckt. Aus  dem  unteren  Theile  des  Randbogens  wird ,  wie  wir  schon 
wissen,  der  hintere  Tiieil  des  Fornix  von  den  Säulchen  an,  und  erübrigt 
nur  noch  die  Schicksale  des  oberen  Randbogens  zu  erwähnen.  Derselbe 
kommt,  sobald  der  Balken  vorgetreten  ist,  an  die  obere  Seite  desselljen 
zu  liegen  und  wandelt  sich  später  in  die  Stria  alba  Lancisi  und  die  Stria 
obteda  des  Balkens  und  in  die  Fascia  dentata  des  Ammonshornes  um, 
welche  letztere  beim  Menschen  schon  im  5.  Monate  deutlich  wird. 

Die  CoDunissura  anterior   entsteht    wahrscheinlich  ebenso  wie  die  commisswa  an- 
terior et  inollis, 
Commissura  niollis  durch  eine  Verwachsung  von  Fasern   l^eider  Hemi- 
sphären. 

Die  Entwicklung  der  Oberfläche  des  grossen  Gehirns  anlangend,  Lappendes 
SO  Stelle  ich  die  Bemerkung  voran  .  dass  dasselbe  beim  Menschen  gar 
keine  gut  geschiedenen  Lappen  enthält,  mit  Ausnahme  derZ,ü6i  olfactorii. 
Es  ist  mithin  einfach  Convenienzsache ,  welche  von  den  mehr  weniger 
getrennten  Theilen  man  als  Lappen  bezeichnen  will.  Die  Lobi  olfac-  loIus  oifacto- 
torii  entstehen  durch  Auswachsen  der  unteren  Wand  der  Hemisphären 
und  enthalten  auch  anfänglich  jeder  eine  Höhle,  welche  eine  Abzweigung 
des  Cornu  anterius  Ventriculi  lateralis  ist.  Später  schwindet  die  Höhle, 
und  wird  beim  Menschen  der  ganze  Lappen  zu  dem  unscheinbaren 
Tractus  und  Bulbus  olfactorius  sammt  den  Wurzeln  des  letzteren ,  wäh- 
rend  bei  vielen  Säugern  der  Riechlappen  als  ein  mächtiges  Gebilde  sich 
•  erhält. 

Die  Hirn  w  i  n  d  u  n  g  e  n  anlangend,  so  lassen  sich  am  embryonalen  Windungen. 
Gehirn  zweierlei  Windungen  unterscheiden,  erstens  primitive,  solche, 
die  Faltungen  der  dünnen  Wandungen  der  Hemisphären  ihren  Ursprung 
verdanken,  und  zweitens  secundäre,  die  einfach  durch  Wucherungen 


221 


Entwioklunj^  des  Nervensystems. 


der  Oberflächen  der  lleinis[)hiiien  entstehen.  Dem  entsprechend  kann 
man  auch  die  Furchen  als  primitive  und  secundäre,  oder,  wie 
llis  vorschläiit,  als  »Total-  und  Uindenfurchen«  bezeichnen. 


Fis.  168. 


/ 


Fi".  169. 


Primitive  Fnr 

chen  und  Win 

düngen. 


flyri  (t  S'ulci  pi 
inititi  perma- 
nentes. 


Die  prim  i  tiven  Furchen  und  Windungen  (Fig.  353  m.  F^ntw.) 
entwickeln  sich  im  3.  Monate,  jedoch  in  verschiedener  Mächtigkeit  in  ver- 
schiedenen Gehirnen,  erreichen  im  4.  Monate  ihre  grösste  Entwicklung 
und  verschwinden  im  5.  Monate  wieder,  mit  Ausnahme  gew^issor  Züge, 
die  noch  l)esonders  werden  erwähnt  werden  ,  so  dass  im  6.  Monate  die 
äussere  Hirnoberfläche  wieder  vollständig  glatt  ist.  Alle  diese  Win- 
dungen beruhen  auf  Faltenbildungen  der  Hemisphärenblase,  und  ent- 
spricht jeder  äusseren  Furche  eine  innere  Windung  und  umgekehrt,  und 
was  ihre  Entstehung  anlangt,  so  beruhen  dieselben  off"enbar  darauf,  dass 
in  einer  gewissen  Zeit  die  nemis[)hären  stärker  in  die  Fläche  wachsen  als 
die  Schädelkapsel.  Eine  besondere  Stellung  unter  den  primitiven  Fur- 
chen und  Windungen  nehmen  diejenigen  ein  ,  welche  sich  erhallen,  die 
'-ich  die  (iyri  et  Siilci  pr iinitiv i  'permanentes  heisse.  Zu  den- 
selben gehören: 

a]  Die  B  o  g  e  n  f  u  r  c  h  e  oder  A  nun  o  n  s  f  u  r  c h  e  [Sulcus  hippocampi, 
Fig.  167  zwischen  h' ^h'  und  h"  h"),  welche  im  Hirne  des  3monallichen 
Fötus  von  der  Gegend  des  ol)en    entstehenden  Balkens  zur  Spitze  des 

Fig.  1G8.  Gel)irn  eines  Hmonallichcn  menscliliclien  Embryo  von  der  Seite  in 
natürlicher  Grösse,  /j  Hemisphäre  des  grossen  Hirns,  an  der  schon  alle  Lapjjen  ,  zwei 
primitive  Furchen  und  breit  und  kurz  auch  ilie  Fusaa  Sylvii  (hnitlicli  ist.  m  Miltel- 
liirn  :  c  CerebeUum ;  mo  Rest  der  Membrana  obluraloria  Venlriciili  /!',  die  als  Ixii^cn- 
fcirmige  Leiste  vom  kleinen  Hirn  auf  die  Medulla  oblongata  ül)crgcht. 

Fig.  169.  Gehirn  eines  Gmonatlichen  menschlichen  Embryo  in  natürlicher 
Grösse,  ol  Bulbus  olfacloriu.i ;  fs  Fossa  Sylvii ;  c  Verebcllum ;  p  Pons  Varoli;  f  Floc- 
rulus;  0  Oliva, 


Windungen  und  Kuiclien  des  Gehirns.  225 

l'nterlappens  reiclil  untl  inwendig  die  Wülbunu  des  Ammonshornes 
bodiniit : 

b    der  Sulcus  va  r  ieto-occipilul  is  oder  die  senkrechte  Ilinler-  ^'««"'?  f«'^««'o- 

•  r  occtpituhs. 

Iwiuptsfurche  (Fig.  167/"); 

c    der  Sidcu  s  c  a  Ica  r  in  u  s  .  der  die  W'ölbinit;  der  Voeelsklaue  im    "^'«'^"s  (^"^f:«- 

'  '-'  nniis. 

llinterhirn  erzeugt. 

d    In  gewisser  Hinsicht  liissl  sicii  auch  die  Sylvi'sche  Furche  Fissma  Syivu. 
zu  den  bleibenden  primitiven  Furchen  zählen,  doch  entspricht  derselben 
innen,   wie  wir  schon  sahen,   keine  einfache  Falte,   sondern  eine  Wu- 
cherung   Fig.  169  fs). 

e]  Zu  diesen  Windungen  kann  man  auch  mit  Mihalkovics  die  seit-  seitu.he  Ader- 

ßfoflcclitsfurcliö. 

liehe  Adergeflechtsfalte  zählen,  deren  Epithel ,  wie  wir  sahen, 
aus  einem  Theile  der  medialen  llemisphärenwand  hervorgeht,  und  zeigt 
diese  Einstülpung  deutlich,  welchen  Einfluss  Wucherungen  der  Hirn- 
häute auf  die  Bildung  primitiver  Falten  haben  können. 

Die  secundä  reu  Wind  un  g  en  oder  die  Wülste  der  Oberfläche  Secundäre  Win- 
des Gehirns  oder  die  Rindenwülste  sammt  den  entsprechenden  Sulci 
treten  nicht  vor  Ende  des  5.  oder  dem  6.  Monate  auf  und  l)eruhen  auf 
partiellen  Vorwölbungen  der  oberflächlichen  Hemisphärenlagen,  an  denen 
graue  und  weisse  Substanz  gleichmässig  sich  betheiligt.  Die  genaueren 
Vorgänge  bei  diesen  Oberflächenwölbungen  sind  unbekannt .  jedoch  ist 
es  am  wahrscheinlichsten,  dass  dieselben  nicht  von  äusseren  Momenten 
abhängen,  sondern  besonderen  Eigenthümlichkeiten  der  inneren  Ent- 
wicklung und  des  Wachsthums  des  Organes  ihren  Ursprung  ver- 
danken. 

Die  Lehre  von  der  Entwickelung  der  secundären  Hirnwindungen 
im  Einzelnen  zu  behandeln,  liegt  nicht  im  Plane  dieses  Werkes,  und  ver- 
weise ich  für  Weiteres  auf  die  monographischen  Arbeiten  über  diesen 
Gegenstand  von  Reichert.  Bischokf,  Paxsch,  Mihalkovics,  A.  Ecker  und 
auch  auf  meine  Entwicklungsgeschichte  2.  Aufl. 

Bei  Neugeborenen  ist  das  Cerebrum ,  was  seine  Windungen  Hirn  des  Nenge- 
anlangt,  soviel  ich  finde,  so  ausgebildet,  dass  es  auch  bei  sorgfältiger 
Vergleichung  schwer  hält  zu  sagen ,  ob  dasselbe  hinter  dem  des  Er- 
wachsenen zurücksteht  oder  nicht ,  vor  Allem  ,  wenn  man  erwägt ,  wie 
viele  Schwankungen  bei  diesem  sich  ünden.  Auf  jeden  Fall  aber  ge- 
nügt die  geringe  Zahl  der  vorliegenden  Beobachtungen  und  genauen 
Abl>ildungen  noch  nicht,  um  ganz  bestimmte  Schlüsse  zu  erlauben,  und 
gebe  ich  es  daher  nur  als  den  Ausdruck  meiner  bisherigen  Erfahrungen, 
wenn  ich  sage,  dass  beim  Neugeborenen  alle  Hauptwindungen  und  auch 
viele  Xebenwindungen  angelegt  sind,  und  dass  auf  jeden  Fall  bei  Er- 
wachsenen Gehirne  vorkommen ,  die  nicht  reicher  an  Windungen  sind. 

K  ö  1 1  i  k  e  r  ,  Grundriss.  |  5 


226  Eiilw  ickluiii:  des  XervensNSlenis. 

Entwkteng''des  L'eber  die  h  i  s  l  o  1  o  g  i s  c  h e  Entwicklung  des  Gehirns  bemerke 

Gehirns.       jp|j  Folgendes : 

Die  Modullarplatte  doi-  llirnl)lasen  l)estel!l  anfänglich  aus  mehreren 
Lagen  gleiclimässig  \  erlängertcr  Zellen,  welche  bald,  wie  die  des  Markes. 
entschieden  zu  Spindelzellen  sich  gestalten ,  während  zugleich  die 
Medullarplalte  sich  verdickt  und  nun  mehr  einem  geschichteten  Epithel 
ähnlich  wird.  Dann  beginnt  —  beim  Kaninchen  am  1 1 .  Tage  —  zuerst 
an  der  vorderen  Seile  des  Hinterhirns  die  Bildung  der  weissen  Substanz 
in  Gestalt  einer  Auflagerung  von  feinsten  kernlosen  Fasern  auf  die 
äussere  Oberfläche  der  Medullarplatte  und  zugleich  sondert  sich  dieselbe 
in  zwei  Lagen,  eine  innere,  dem  4.  Ventrikel  zugewendete,  die  ihren  ur- 
sprünglichen epithelialen  Charakter  beibehält ,  und  eine  äussere  mit 
mehr  rundlichen  Elementen,  in  der  die  ersten  Anlagen  der  grauen  Sub- 
stanz nicht  zu  verkennen  sind.  Gleichzeitig  mit  dem  Ilinterhirn  oder  auf 
jeden  Fall  nur  wenig  später  entwickelt  auch  die  Gegend  der  spätem 
Hirnstiele  oberflächlich  weisse  Substanz ,  von  wo  aus  dieselbe  rasch  aiif 
das  Zwischenhirn  übergeht  und  hier  auch  in  das  Innere  eindringt.  Bei 
Kaninchen  von  16  Tagen  ist  schon  eine  mächtige  Hirnstielfaserung  vor- 
handen, welche  dann  von  hier  aus  nach  und  nach  in  die  Slreifenhügel 
hineinwächst  und  am  18. — 20.  Tage  auch  in  die  Seitenwand  der  Hemi- 
sphären sich  verlängert  und  das  Dach  derselben  erreicht.  Scheinbar  in 
der  Fortsetzung  dieser  Fasern  tritt  dann  beim  Kaninchen  nach  dem 
20.  Tage  auch  die  Balkenfaserung  auf.  die  bis  zum  23.  Tage  sich  gut  aus- 
bildet, mit  welcher  Bemerkung  ich  jedoch  nicht  gemeint  bin  zu  behaup- 
ten, dass  diese  Faserung  keine  selljständige  sei. 

Gleichzeitig  mit  dem  Hineinwachsen-  der  Fasern  des  Hirnschenkel- 
fusses  in  den  Thalamus  und  das  Corpus  striatum  tritt  dann  aber  auch 
die  Faserung  des  Tegmentum  auf,  die  ebenfalls  zuerst  am  Hinterhirn 
deutlich  wird  und  von  hier  nach  oben  sich  fortbildet,  und  auch  gewisse 
Nervenwurzeln  zeigen  sich  sehr  früh  im  Innern  des  Hirnes,  unter  denen 
ich  vor  Allen  die  Fasern  des  Tractus  opticus  und  den  Facialis  erwähne, 
dessen  Wurzel  in  ihrem  ffueren  Verlaufe  durch  die  Medulla  oblonrjata  und 
mit  ihrer  recht\\inklig(>n  Umbeugung  am  Boden  der  Rautengrube  beim 
Kaninchen  schon  am  16.  Tage  ganz  ausgebildet  sich  vorfindet. 

Die  Entwicklung  der  grauen  Subslanz  zeigt  sich  am  frühesten  an 
der  vorderen  Seile  des  Ilinlcrliirns.  svoselbst  an  den  Ursprüngen  des 
Tri(/emini(s  und  Var/iis  schon  bald  grosse  Kerne  runder  Zellen,  zum  The il 
in  ganz  anderer  Lage  als  s|)älei".  nachzuweisen  sind.  N'on  hier  aus  geht 
die  Bildung  der  grauen  Substanz  auf  die  Basis  des  Miltelhirns  über, 
<lann  auf  den  Thalamus  und  das  Corpus  strialuin  und  erreicht  zuletzt 
die   seitlichen   und   oberen  Theile  aller  llii-nblasen .   wo  sie  l)ekanntlicli 


llibluloiAisclie  lüiiw  ickliuiy  do  (jeliini>.  227 

ein  i^ewissen  Orten  (Decke  des  Ventrkulus  IV,  III,  Querspalte  der  Henii- 
spluiren;  seihst  g;inz  ausbleibt.  An  den  seitliehen  und  oberen  Wänden 
der  Hemisphären  des  grossen  Hirns  ist  das  erste  eine  Sonderung  in  zwei 
Lagen,  eine  oberflächlichere  dünnere  von  Rundzellen  und  eine  innere 
dickere  von  epithelialen  Elementen.  Dann  schiel)t  sich,  während  die 
erste  Lage  sich  verdickt,  die  llirnstielfaserung  nach  und  nach  zwischen 
beide  Lagen  ein ,  und  zuletzt  erscheint  auch  noch  eine  oberflächliche 
Lage  weisser  Substanz  auf  der  grauen  Rinde.  Am  20.  Tage  finden  sich 
so  beim  Kaninchen  vier  Schichten  in  der  Wand  der  Hemisphäre  :  \)  eine 
äussere  weisse  Lage ,  2)  eine  graue  Schicht ,  3)  weisse  Substanz ,  Fort- 
setzung der  Hirnstielfaserung ,  endlich  4)  eine  innerste  epithelartige 
Schicht,  die  von  allen  die  grössle  Dicke  besitzt. 

Der  späteren  histologischen  Entwicklung  des  Gehirns  und  der  ner- 
vösen Centralorgane  gedenke  ich  hier  nur  insofern,  als  ich  auf  die  neuen 
interessanten  Angaben  von  Flechsig  hinw  eise ,  denen  zufolge  das  Auf- 
treten der  Markscheiden  an  den  ursprünglich  marklos  sich  anlegen- 
den Nervenfasern  ganz  bestimmten  Gesetzen  folgt,  in  der  Art,  dass 
bestimmte  zusammengehörige  Fasersysteme  auch  zusammen  (wenn  auch 
nicht  an  allen  Stellen  gleichzeitig)  weiss  und  markhaltig  werden. 
Flechsig  vermuthet  .  dass  das  erste  Auftreten  der  Nervenfasern  im  cen- 
tralen Nervensysteme  der  Zeit  nach  und  nach  der  Richtung  ihres  Hervor- 
wachsens Und  das  Markhalligwerden  derselben  sich  entsprechen,  in  der 
Art,  dass  Fasergruppen,  die  zusammen  entstehen  und  in  einer  bestimm- 
ten Richtung  wachsen,  auch  zusammen  weiss  werden  und  das  Mark  in 
derselben  Richtung  nach  und  nach  anbilden ,  eine  Annahme,  die  zwar 
unbedingt  Manches  für  sich  hat ,  aber  doch  nach  verschiedenen  Seiten 
hin  noch  weiterer  Prüfung  und  Ergänzung  bedarf. 

Die  Hirnhäute,  zu  deren  Besprechung  ich  am  Schlüsse  noch  Hirnhäute. 
übergehe,  entstehen  alle  aus  dein  mittleren  Keimblatte,  d.  h.  aus  dem 
Theile  des  Mesoderma  ,  der  die  Schädelkapsel  selbst  erzeugt ,  und  sind 
anfänglich  von  derselben  nicht  geschieden.  Noch  vor  der  Entstehung  des 
knorpeligen  Primordialschädels  jedoch  bildet  sich  die  innerste  Lage  der 
häutigen  Schädelkapsel  in  eine  weiche  einfache  oder  gallertige  Binde- 
substanz um ,  in  der  zahlreiche  Gefässe  sich  entw  ickeln ,  und  stellt  die 
erste  Anlage  der  Gefässhaut  des  Gehirnes  dar.  So  wie  die  Verknorpe- 
lung  eintritt ,  gesellt  sich  zu  dieser  Schicht  noch  eine  äussere ,  mehr 
faserige  und  festere  Lage ,  welche  die  nicht  getrennte  Knorpelhaut  und 
harte  Hirnhaut  darstellt,  jedoch  von  der  Anlage  der  Pia  anfänglich  eben 
so  wenig  scharf  gesondert  erscheint .  wie  die  ursprüngliche  häutige 
Schädelkapsel.  Erst  später  und  \o\'  Allem  von  der  Zeit  der  Yerknöche- 
rung  an  grenzen  sich  die  beiden  Häute  inuner  besser  von  einander  ab. 

15* 


22S  Entwicklung  des  Nervensystems. 

so  class  ^onl  3.  Monate  an  eine  Unterscheidung  derselben  keine  Schwierig- 
keit mehr  macht.  Die  Arachnoidea  ist  als  eine  Abzweigung  der  Pia  auf- 
zufassen und  wird  erst  in  den  letzten  Monaten  des  embryonalen  Lebens 
deutricher. 

So  wie  das  ursprüngliche  einfache  llirnrohr  die  ersten  Umbildungen 

(M-Ieidet  und  die  Hirnblasen  und  die  llirnkrUinmungen  auftreten ,   folgt 

die  innere  Oberfläche  tier  Schädelkapsel  oder  die  Anlage  der  Pia  mater 

Hirnhautfort-  derselben  und  entstehen  die  soyenannten  H  i  rnhaut  fort  Sätze,  von 

Satze.  ~  ' 

denen  drei,  der  vordere  und  hintere  Schädelbalken  und  die  Sichel,  schon 
früher  beschrieben  wurden  und  zwei  andere,  die  Anlage  des  Tentoriion 
und  die  hintere  Adergeflechtsfalte,  wenn  auch  nicht  geschildert,  doch 
durch  die  Fig.  löl  t,  pl  versinnlicht  wurden.  Wie  diese  primitiven  Fort- 
sätze nach  und  nach  in  die  bleüjenden  übergehen,  kann  ohne  tiefer  ein- 
zugehen im  Einzelnen  nicht  dargelegt  werden,  und  verweise  ich  in 
dieser  Hinsicht  auf  meine  Entwicklungsgeschichte. 

Die  genannten  Umbildungen  machen  sich  im  4.  Monate,  und  sind 
am  Ende  dieses  Monates  Sichel,  Tentorium  und  Pia  ganz  ausgebildet. 

Adereeflechte.  Vou  dcu  Plexus  cho 7'i 0 idet  Und  den  Telae  chorioideae  war  in 

'den  früheren  Schilderungen  schon  so  oft  die  Rede,  dass  ich  hier  nur 
noch  einmal  hervorheben  will ,  dass  das  Epithel  aller  dieser  Theile  auf 
die  embryonale  MeduUarplatte  zurückzuführen  ist  und  mit  den  ent- 
schieden nervösen  angrenzenden  Theilen,  d.  h.  dem  Ependym  dersel- 
ben, unmittelbar  zusammenhängt.  Diesem  zufolge  ist  beim  Embryo 
keine  Hirnhöhle  jemals  offen  oder  gespalten,  und  müsste ,  wenn  solche 
Oeffnungen  beim  Erwachsenen  am  4.  Ventrikel  wirklich  als  normale 
Bildungen  vorkämen,  wie  Manche  behaupten,  dies  als  eine  secundär  auf- 
tretende Erscheinung  angesehen  werden. 

oefässe  des  Mit  Hiusicht  auf  die  Gefässe  der  Hirnsubstanz  lässt  sich  wie 

beim  Uückenmark  leicht  wahrnehmen,  dass  dieselben  anfangs  nicht  da 
sind  und  \  on  aussen  hineinwachsen.  Mit  denselben  gelangen  wohl  auch, 
wie  dies  beim  Riickonmark  nicht  zu  bezweifeln  ist,  Bindesubstanzzellen 
in  die  Hirnsubstanz,  doch  lässt  sich  vom  Gehirn  nicht  wie  beim  Rücken- 
mark die  Behauptung  aufstellen,  dass  alle  Zellen  der  weissen  Substanz 
eingewanderte  sind,  indem  ;dlem  Anscheine  nach  bei  der  Entwicklung 
der  Markmasse  der  Hemisphären  ein  guter  Theil  der  Zellen  der  primiti- 
ven Hemisphärenwand  zwischen  die  einwachsenden  Hirnstielfasern  zu  ■ 
Wciicn  kommt. 


Gehirns. 


Medulla  spinalis.  229 

Rückenmark. 
Dys  R  ückon  iiui  i"k  iils  Ganzes  aufcefasst  folul  im  Allgemeinen  den- Erste  Anlage  des 

Markes. 

selben  Gesetzen  der  Entwicklung  wie  der  ganze  Körper.  Bei  der  ersten 
Anlage  des  Leibes  des  Hühnchens  und  der  Säugethiere  wird  zuerst  das 
Gehirn  und  dann  der  vorderste  Theil  des  Markes  angelegt  (Figg.  22.  23, 
76,  .  worauf  dann  nach  und  nach  von  %orn  nach  hinten  immer  neue 
Abschnitte  des  letzteren  aus  der  sich  diflerenzirenden  Axenplatle  sieh 
hervorljilden  l'igg.  3i.  77  .  zuerst  in  Form  einer  rinnenfürmig  vertief- 
ten Medullarplatte  auftreten  und  dann  zu  einem  Rohre  sich  schliessen. 
Bald  ist  nun  beim  Hühnchen  nahezu  das  ganze  Mark  in  der  Anlage 
vorhanden  Fig.  35  und  bei  Embryonen  mit  mehr  als  13  Urwirbeln 
auch  die  Rückenfurche  ganz  geschlossen,  von  welchem  Zeitpunkte  an 
das  Mark  als  geschlossenes  Rohr  an  seinem  hintersten 
Ende  sich  fortbildet,^  eine  beachtenswerthe  Thatsache,  welche 
lehrt,  dass  das  Medullarrohr  nicht  nothwendig  in  erster  Linie  als  Furche 
auftritt.  Es  erscheint  nämlich  dieses  Wachsthum  des  ganz' geschlossenen 
Medullarrohres  zu  einer  Zeit,  wo  noch  lange  nicht  alle  Urwirbel  gebildet 
sind,  und  ist  hervorzuheben,  dass  das  Ende  des  Medullarrohres  in  dieser 
Periode  ebenso  mit  dem  Ectoderma  .  den  Urwirbeln  und  der  Chorda  zu 
Einer  Masse,  dem  Axenwulste  .  verschmilzt,  wie  dies  früher  mit  der 
rinnenförmigen  Medullarplatte  der  Fall  ist    S.  40' . 

So  wie  alle  Urwirbel  angelegt  sind,  hat  auch  die  erste  Anlage  des 
Medullarrohres  das  Ende  ihres  Wachsthums  erreicht  und  ist  dasselbe  in 
diesem  Stadium  beim  Hühnchen  so  lang  als  die  Wirbelsäule. 

Beim  Menschen  reicht  das  Medullarrohr ,  wie  Ecker  zuerst  ge-Mark  des  Men- 
zeigt  hat ,  anfänglich  ebenfalls  bis  zum  Ende  der  Schwanzwirbelsäule 
(Icon.  phys.  2.  Aufl.  Taf.  XXXI,  Fig.  VII,  YIII  ,  und  durch  E.  Rosenberg 
haben  wir  das  Genauere  über  dieses  Ende  erfahren,  welches  ganz 
hinten  erhel>lich  verschmälert  ist .  an  das  Ectoderma  der  Schwanz- 
spitze  angrenzt  und  die  Schwanzwirbelsäule  noch  überragt.  In  weiterer 
Entwicklung  wächst  nun  das  Mark  anfänglich  noch  eine  Zeit  lang 
gleichmässig  mit  der  Wirbelsäule  fort,  wie  sich  bei  ein-,  zwei  und  drei- 
monatlichen Embryonen  leicht  nachweisen  lässt  Fig.  170  .  Vom  4.  Monate 
an  tritt  dann  aber  eine  raschere  Entwicklung  der  Wirbelsäule  ein.  in 
Folge  welcher  das  Mark  nach  und  nach  seine  Stellung  zu  den  untern 
Wirbeln  ändert  und  scheinbar  heraufrückt  [Ascensus  meduUae  spmalis  . 
Es  reicht  übrigens  das  Mark  im  6.  Monate  noch  bis  an  den  Sacralkanal 
und  selbst  am  Ende  des  Embryonallebens  steht  seine  Spitze  immer  noch 


230 


Edtwickluiig  des  Nervensystems. 


im  drillen  Lendenwirbel,  wonius  zu  ersehen  ist.   dass  die  l)lelbenden 
Verhältnisse  erst  nach  der  Geburt  ganz  sich  ausbilden. 

Während  so  das  Mark,  wenn  aucli  in  der  Länusrichlunu  wachsend, 
doch  mil  der  Wirbelsäule  nicht  gleichen  Schrill  hält,  zeigen  die  untern 
Nervenwurzeln  ein  abweichendes  Verhalten.  Anfäng- 
lich ebenso  wie  die  Hals-  und  Rückennerven  unter 
rechten  Winkeln  vom  Marke  aligehend ,.  beginnen  die- 
selben mit  dem  scheinbaren  Höhersteigen  desselben 
sich  zu  verlängern,  nehmen  eine  immer  schiefere  Rich- 
tung an  und  bilden  endlich  die  cauda  equina.  Die  Dura 
und  Arachnoidea  betheiligen  sich  ebenfalls  an  diesem 
Wachsthume  und  auch  die  Pia  bleibt  nicht  zurück  und 
liefert  das  Filum  terminale.  Letzteres  anlangend  ist 
übrigens  zu  bemerken ,  dass  dasselbe  beim  Menschen 
t heilweise  und  bei  den  Thieren,  bei  denen  es  in  seiner 
ganzen  Länge  eine  Verlängerung  des  Cunalis  centmlis 
enthält ,  wohl  ganz  und  gar  als  eine  Fortsetzung  des 
Rückenmarkes  zu  l)etrachten  ist ,  und  dass  somit  die 
vorhin  gemachte  Angabe,  dass  das  Mark  vom  4.  Monate 
an  in  seinem  Wachsthume  mit  der  Wirbelsäule  nicht 
mehr  Schritt  halte,  dahin  näher  zu  bestimmen  ist,  dass 
dasselbe  von  dieser  Zeit  an  mit  dem  Theile,  der  die 
Rückenmarksnerven  abgiebt ,  allerdings  zurückl)leibt, 
dagegen  aus  seinem  untersten  Ende  eine  rudimentäre  Bildung  ent- 
wickelt, die  gleichmässig  mit  der  Wirl^elsäule  sich  verlängert. 

Die  l)eiden  A  n  seh  w  el  I  un  gen.  des  Rückenmarks  sind  schon  im 
2.  Monate  beim  Menschen  angedeutel  und  vom  3.  Monate  an  sehr  be- 
stimmt ausgeprägt    Fig.  170  . 

Ich  wende  mich  nun  zu  den  inneren  Veränderungen  des  Markes  des 
Menschen. 
Innere Umbii-  ßgr,  frühesten  von   mir    beobachteten  Zustand  zeiirt  die  Fii:.  171. 

•luDRen  itn  Marke  •  "^ 

''"L^.^Pf'^^.l?  '"Bei  diesen)  4  Wochen  allen  Eml)ryo  betrugen  die  Durchmesser  des  Mar- 
kes in  der  Halsgegend  in  der  Richtung  von  vorn  nach  hinten  0,92  bis 
0,96  mm  und  in  der  Querrichtung  am  l>reitesten  Theile  0,52 — 0,55  nun. 
Der  Centralkanal  war  beiläufig  rautenförmig  und  seine  epithelartige  Aus- 
kleidung mit  länglichen  geschichteten  Zellen  88 — 96  ix  dick.  Vorn  und 
hinten  erreichte  dieselbe  die  Oberfläche,   und  fehlte  an  ersterem  Orte 


Fig.  170. 


froher  Zeit. 


Fig.  170.  Dreimonatlicher  menschlictier  Embryo  in  nalüriiclier  Grösse  mil  blos- 
licleatem  flchirne  und  Marke.  A  Hemisphären  des  gros.sen  Hirns;  »?  Mittelhirn;  c 
kleines  Hirn.  An  der  Medulla  ohlonyatn  sieht  man  einen  Rest  der  Membrana  ohtura- 
toria  ventriculi  r/uarli. 


Rückcnniark  des  Menschen. 


23  h 


ein  bestimmtes  Anzeichen  einer  vorderen  Conimissur.  Die  üraue  Sul)- 
slanz ,  aus  riindliclien  kleinen  Zellen  bestellend,  bildete  hinten  und 
seitlich  eine  sehr  dünne  Luge  </',  war  dagegen  vorn  schon  in  ansehn- 
licher Mächtigkeit  vorhanden  und  zeigte  liier  auch  wie  eine  rundliche, 
etwas  dunklere  Masse  (j,  aus  der  die  in  der  Abbildung  nicht  dargestellte 
vordere  Wurzel  entsprang.  Von  einer  hintern  Wurzel  war  nichts  zu 
sehen,  dagegen  fanden  sich  die  Spinalganglien  schon  angelegt  und  eben- 
so die  Vorder- und  Ilinterstränge  h  und  r,  die  beide  aus  einer  kern-  und 
zellenlosen  hellen  Masse  bestanden,  die  auf  dem  Querschnitte  nichts  als 
feine  Punkte  zeigte.  Beide  Stränge  lagen  seitlich  und  waren  übrigens 
noch  sehr  wenig  ent\^  ickelt. 

Etwas  weiter  war  das  Mark    bei    einem   6  Wochen   alten  Embryo 
Hg.  172),  bei  dem  dasselbe  als  Ganzes  im  Querschnitte  ebenfalls  birn- 
förmig  erschien.  Der  Centralkanal  zeigte  ziemlich  dieselbe  Form,  wie  bei 
jüngeren  Embryonen,  erschien  jedoch  im  Verhältnisse  zur  übrigen  Mark- 
masse unverhältnissmässig  gross.    Sein  Epithel  bestand  im  Allgemeinen 


Fig.  171, 


Fis.   172. 


Fig.  171.  Querschnitt  des  Halstheils  des  Rückenmarks  eines  vier  Wochen  alten 
menschlichen  Eml)ryo.  36malvergr.  c  Centralkanal ;  e  epithelartige  Auskleidung 
desselben;  g  vordere  graue  Substanz  mit  einem  dunkleren  Kerne,  aus  dem  die  vor- 
dere nicht  dargestellte  Wurzel  entspringt ;  g'  hintere  graue  Substanz;  f  Vorderstrang; 
h  Hinterstrang. 

Fig.  172.  Querschnitt  des  Halsmarkes  eines  6  Wochen  alten  menschlichen 
Embryo  von  1,42  mm  Höhe  und  0,99  mm  Breite  am  breitesten  Theile,  50  mal  ver- 
grössert.  c  Centralkanal ;  c  epithelartige  Auskleidung  desselben;  g»  vordere  graue 
Substanz  mit  einem  dunkleren  Kerne,  aus  dem  die  vordere  Wurzel  entspringt; 
gr' hintere  graue  Substanz;  v  Vorderstrang;  /j  Hinterstrang;  caCommissura  anterior; 
)U  vordere  ,  s  hintere  Wurzel ;  r' hinterer  Theil  des  Vorderstranges  (sogen.  Seiten- 
strang,; e'  dünner  Theil  der  Auskleidung  des  Centralkanales  in  der  hinteren  Mittel- 
linie. 


232  Eiilwickluiii;  des  Nervensystems. 

aus  mohrlachen  Lagen  senkrechter  schmaler  Zellen  und  war  überall  von 
szieicher  Dicke  mit  Ausnahme  der  hinteren  Mittellinie,  wo  dasselbe 
izenau  in  der  Mitte  äusserst  dünn  war.  während  die  benachbarten 
Theilc  kiilbi^Lc  Anschwellungen  zeigten.  Hier  lag  auch,  wie  bei  dem 
eben  erwühnton  jungen  menschlichen  Embryo .  der  Markkanal  mit 
seinem  Epithel  frei  zu  Tage,  sonst  war  derselbe  überall  theils  wie  seit- 
lich von  der  grauen  Substanz,  theils  wie  in  der  vorderen  Mittellinie  von 
der  vorderen  Commissur  bedeckt.  Die  graue  Substanz  bestand  über- 
all aus  kleinen  kernhaltigen  Zellen,  vielleicht  mit  etwas  Zwischensub- 
stanz, und  war  vorn  mächtig,  hinten  dagegen  immer  noch  sehr  wenig 
entwickelt.  Die  weissen  Stränge  erschienen  als  2  schwächere  Hinter- 
stränge seitlich  am  hinteren  Theile  des  Markes,  aus  denen  nach  vorn  die 
hinteren  Wurzeln  hervortraten,  und  als  2  stärkere  Vorderstränge.  Am 
entwickeltesten  waren  diese  zu  beiden  Seilen  der  vorderen  Commissur, 
bis  zur  Austrittsstelle  der  vorderen  Wurzeln .  wo  dieselben  auch  leicht 
vortretend  schon  einen  seichten  und  breiten  Suicus  anterior  begrenz- 
ten. Hinter  den  vorderen  Wurzeln  schien  auf  den  ersten  Blick  die  weisse 
Substanz  ganz  zu  fehlen ,  eine  Untersuchung  mit  starker  Yergrbsserung 
ergab  jedoch,  dass  auch  hier  bis  etwas  vor  der  Stelle,  wo  der  Spinal- 
kanal seine  grösste  Breite  besitzt .  ein  ganz  dünner  Rindenbeleg  vor- 
handen war.  Die  gesammte  w  eisse  Substanz  mit  Inbegriff  der  Comniis- 
sura  anterior  w^ar  übrigens  wie  früher  durchscheinend,  ja  fast  glashell," 
auf  dem  Querschnitte  fein  punklirt .  in  Längsansichten  streifig  und  ohne 
Spur  von  Zellen  und  Kei-nen. 

Gestützt  auf  diese  Erfahrungen  beim  Menschen,  mit  denen  Be- 
obachtungen beim  Hühnchen  und  Säugern  übereinstimmen,  spreche  ich 
mich  dahin  aus,  dass  die  erste  Anlage  des  Markes  nur  die  des  sogen. 
Epithels  und  der  grauen  Substanz  in  sich  schliesst,  und  dass  die  weissen 
Stränge  und  die  Commissur  erst  in  zweiler  Linie  als  eine  äussere  Beleg- 
masse erscheinen.  Dies  geschieht  wahrscheinlich  so.  dass  die  Nerven- 
fasern ursprünglich  als  zarte  kernlose  Ausläufer  der  inneren  Zellen  des 
Markes  auftreten.  Mit  Bezug  auf  die  Zahl  der  Stränge  kann  nicht  liezwei- 
felt  werden,  dass  eigentlich  nur  zwei  Paare  solcher  vorhanden  sind, 
und  dass  die  Seilenslränge  aus  Theilen  dieser  sich  entwickeln. 

Es  ergeben  sich  mithin  in  Bezug  auf  die  erste  Bildung  des  Markes 
folgende  Sätze : 

\]  Das  Mark  beslchl  nach  der  Schliessung  d(M-  Rückenfurche  aus 
einem  Kanäle,  dessen  Wandung  von  ganz  gleichartigen  radiär  gestellten 
Zellen  gebildet  wird. 

2  In  zweiter  Linie  bildet  sich  in  dieser  Wand  ein(^  Scheidung  in 
zwei    Lagen,    von    denen    die    äussere    zur    grauen   Substanz  sich  ge- 


RUckcnniark  des  Meiischen. 


233 


staltet,   während   die    innere  als  Auskleiduni;    des   Centralkanyles  er- 
scheint. 

3  Die  weisse  Substanz  erscheint  später  als  die  graue  Substanz  und 
ist  eine  äussere  Belegung  derselben,  die  unzweifelhaft  in  erster  Linie 
von  den  Zellen  der  grauen  Substanz  geliefert  wird.  Die  Zahl  der  Stränge 
ist  vier,  zu  denen  noch  eine  weisse  Coniniissur  kommt,  und  treten  die 
ersteren  von  Anfang  an  paarig  auf. 

Die  weitere  Entwicklung  des  Markes  des  Menschen  anlangend,  so  spätere  Ausbii- 
zeigen  die  Figg.  173  und  i74    Querschnitte  dos  Markos  von  einem  8    menschlichen 
Wochen  und  einem  9 — 10  Wochen  alten  menschlichen  Embryo,  und  stellt 
sich  bei  Vergleichung  dieser  Figuren  mit  Fig.  172   leicht  heraus,  dass 
das  Wachsthumsgesetz  des  Markes  im  Allgemeinen  das  ist,   dass,  wäh- 
rend der  Centralkanal  nacli  und  nach  verkümmert,  die  graue  Substanz 


Markes. 


dm' 


FiU.    173. 


Fis.  174. 


Fig.  1 73.  Querschnitt  des  Rüclceninarlvs  eines  menschlichen  Embryo  von  8  Wochen 
von  1,3  mm  Höhe  und  1,5  mm  Breite,  50mai  vergr.  Bezeichnung  wie  in  Fig.  172. 
)i'  hervorragende  Theile  der  Hinterstränge,  die  später  als  besondere  Keilstränge  er- 
scheinen ;  zwischen  ihnen  bei  c  Epithel  des  Centralkanals. 

Fig.  174.  Querschnitt  durch  einen  Halswirbel  und  das  Mark  eines  9 — 10  Wochen 
alten  menschlichen  Embryo  ,  35mal  vergrossert.  Höhe  des  Markes  1,5  mm.  Breite 
2,0 — 2, 25  nun  ;  e  Epithel  des  Centralkanals  ;  e'in  Obliteration  begriffener  hinterer  Theil 
desselben;  v  Vordersirang;  h  Hinterstrang;  // Keilstrang  desselben;  vw  vordere 
Wurzel;  ft iü  hintere  Wurzel ;  g  Ganglion  spinale;  p ni  Pia  mater ;  dm  Dura  mater, 
der  Wirbelanlage  noch  dicht  anliegend;  wA;  Wirbelkörper;  c /i  Chordarest ;  u'6Wir- 
belbogen  knorpelig  :  ov  Rest  der  Membrana  reuniens  superior. 


234  Kiitw  iikliinti  llo^s  Ner\oiis\slL'ius. 

sowohl,  als  uml  voiAlleni  ilor  weisse  Beleg  an  Masse  zunehmen.  Einzel- 
nes anliinücMitl.  so  zeigt  erstens  der  Cenlralknnal  eine  von  hinten  nach 
vorn  fortschreitende  Atrophie,  die  allem  Anscheine  nach  vor  Allem  durch 
die  mächtige  Entwicklung  der  Hinlerstränge  bewirkt  wird.  So  geschieht 
es,  dass  derselbe  von  der  Oberfläche  ins  Innei'e  sich  zurückzieht  und 
endlich  nur  noch  einen  relativ  kleinen  Raum  im  Centrum  des  Markes 
einnimmt. 

Von  der  Entwicklung  der  Stränge  lehren  die  gegebenen  Figu- 
ren, dass  dieselben  beim  weiteren  W'achsthume  des  Markes  immer  mehr 
sich  verdicken  und  verbreitern,  so  dass  beim  Embryo  von  neun  bis  zehn 
Wochen  (Fig.  174)  die  Vorder-  und  Hinlerstränge  zur  Vereinigung  ge- 
langen ,  und  die  graue  Substanz  rings  von  der  weissen  Masse  umgeben 
ist.  Zugleich  treten  auch  die  Vorderstränge  vorn  neben  der  Mittellinie 
stark  vor  und  wird  die  Fissura  anterior  deutlich,  während  an  der  ent- 
gegengesetzten Seite  die  Hinterslränge  unter  Verdrängung  des  Central- 
kanales  bis  zur  Berührung  aneinander  rücken  ,  wobei  zugleich  ein  be- 
sonderer Keilstrang  (der  spätere  GoLL'sche  Strang)  von  ihnen  sich 
abzweigt. 

Die  graue  Substanz  bietet  in  morphologischer  Beziehung  nicht  viel 
Besonderes  dar.  Dieselbe  wächst  gleichzeitig  mit  den  weissen  Strängen, 
wenn  auch  anfänglich  langsamer  als  diese,  und  zeigt  schon  im  3. Monate 
Andeutungen  der  Hürner,  die  dadurch  zu  Stande  kommen  ,  dass  stellen- 
weise die  graue,  an  andern  Orten  die  weisse  Substanz  mehr  W'ächsl. 

Die  Häute  des  Rückenmarks  entstehen  wie  die  des  Gehirns  aus 
dem  Mesoderma  und  zwar  aus  den  angrenzenden  Theilen  der  Urwirbel. 

Ueber  die  Entwicklung  des  Markes  des  Hühnchens  und  des  Kanin- 
chens vergleiche  man  meine  Entwicklungsgeschichte,  2.  Aufl. 


§  30. 
Peripherisches  Nervensystem. 

Das  peripherische  Nervensystem  ist,  wie  ncueic  l'nler- 
snchungen  lehren,  höchst  wahrscheinlich  in  allen  seinen  Theilen  ein 
Abkömmling  der  Centralorgane,  und  wachsen  sowohl  die  cerebrospinalen 
Nerven  als  auch  der  Si/mpalliicvs  aus  dem  Gehirn  und  Rückenmark 
hervor. 
Motorische  Am  läng.slen  bekannt  und  am  leichtesten  nachzuweisen  ist  die  Ab- 

siammimg  der  motorischen  Nerven.  Die.se  Nerven,  d.h.  die  motori- 
.schen  Wurzeln  der  RUckenniarksnerven  und  die  molorischen  Hirnnerven, 


N<^rven. 


Entwicklung  der  pcrii)hercn  Nerven.  '235 

kommen  niemals  als  selltslständiLie  Gebilde  zur  Beohaehtuni? ,  sondern 
stehen  von  ihrem  ersten  Ersclieinen  an  mit  den  Cenlraloriianen  in  Ver- 
binduni:. Ferner  zeigen  dieselben  bei  ihrem  ersten  Auftreten  keine  Spur 
von  zelligen  Elementen,  .somlern  bestehen  einzig  und  allein  aus  feinsten 
und  kernlosen  Faserchen  ,  die  spiiter  zu  den  Axeneyiindern  ihrer  Fasern 
sich  gestalten. 

Aus  diesen  Thatsachen  folgt  unzweifelhaft .  dass  diese  Nerven  aus 
dem  centralen  Nervensysteme  hervorsprossen,  und  erscheint,  in  Anbe- 
tracht der  bekannten  Ursprungsverhältnisse  der  Nervenfasern,  die  An- 
nahme berechtigt ,  dass  die  Fasern  der  primitiven  motorischen  Nerven 
nichts  als  Ausläufer  gewisser  Fortsätze  der  centralen  Nervenzellen  sind. 

V^on  den  sensiblen  Fasern  und  Nerven  war  bis  auf  die  neueste  SensibieNerven. 

Cerebrospinale 

Zeit  die  Herkunft  unbekannt;  doch  glaubte  man  eine  Zeit  lang  n)it  Ganglien. 
Remak  die  Ganglien  derselben  als  selbstständige  Erzeugnisse  des  mitt- 
leren Keimblattes  und  zwar  der  Urwirbel  ansehen  zu  dürfen.  Nun  ist 
aber  durch  Balfüir  und  A.  M.  .\I.\rschall  der  von  mir  bestätigte  Beweis 
er])racht  worden,  dass  diese  Ganglien  aus  dem  Rückenmark  und  Gehirn 
hervorwachsen,  und  lässt  sich  somit ,  da  auch  die  sensiblen  Nerven  an- 
fänglich einzig  und  allein  aus  kernlosen  Fäserchen'l)estehen,  auch  für 
diese  Al)theilung  der  Nerven  die  Annahme  begründen,  dass  dieselben 
Erzeugnisse  des  Medullarrohres  sind. 

ZurVersinnlichung  dieser  Verhältnisse  mögen  die  Figg.  175  und  176 


Fig.  I7.J. 

dienen,  welche  zeigen,  dass  es  die  dorsale  Fläche  des  Medullarrohres  ist, 
von  welcher  die  Bildung  der  sensiblen  Nerven  und  ihrer  Ganglien  aus- 

Fig.  175.  Querschnitt  durch  das  Mark  und  die  angrenzenden  Theile  eines  Hüh- 
nerembryo  vom  Ende  des  zweiten  Tages.  Vergr.  255mal.  mw  Urwirbel;  /(Hornblatt; 
h'  verdünntes  Hornblatt  über  dem  Marke;  s  Anlage  der  sensiblen  Wurzel. 


23t) 


Eiilw  kkluim  des  NerveiisNstouis. 


Fig.  176. 


geht;  und  zwar  cnlsleht  in  erster  Linie  ein  zusammenhängender  zelli- 
iJier  Aus\MK-lis,  welcher  nichts  anderes  ist  als  die  Anlage  je  zweier  Gang- 
lien.    Später  sondert  sich  dieses  Gel)ilde  in  zwei  Hälften,  welche  mehr 

zur  Seile  und  jjeim  Gehirn 
selbst  an  die  ventrale  Fläche 
rücken ,  während  zugleich 
jede  Hälfte  wie  einen  faserigen 
Stiel,  die  Anlage  der  Wurzel 
enthält.  Aus  dem  Gang- 
lion wächst  dann  der  sen- 
sible Nerv  in  derselben  Weise 
hervor  wie  der  motorische 
Nerv  aus  dem  Marke. 

Wenn  dem  Angegebenen 
zufolge  die  Ganglien  der  Spi- 
nal- und  Ivopfnerven  aus  dem- 
centralen  Nervensysteme  her- 
vorwuchern und  somit  ebenso 
gut  wie  die  Netzhaut  und  der 
Bulbus  olfdctorius  unmittelbare  Abkömmlinge  des  Medullarrohres  sind, 
so  liegt  es  nahe  anzunehmen,  dass  überhaupt  alle  Ganglien, 
auch  die  des  Sympathicus,  diesen  Ursprung  nehmen.  Die  That- 
sachen  sind  nun  allerdings  noch  nicht  sow^eit,  dass  dieser  Satz  als  voll- 
konmien  erwiesen  sich  ansehen  Hesse,  immerhin  sprechen  eine  Anzahl 
Wahrnehmungen  von  mir  und  Andern  (Schenk's  Mittheilungen  H.  3)  so 
laut,  dass  wir  allen  Grund  haben,  für  einmal  an  dieser  Annahme  fest- 
zuhalten. Demzufolge  hätte  man  sich  zu  denken,  dass  die  sympathischen 
Ganglien  aus  den  Spinal-  und  gewissen  Hörnervenganglien  und  alle  klei- 
neren solchen  Organe  aus  den  grösseren  hervorw-achsen  und  dann  nach 
1111(1  nach  (hirch  zwischen  ihnen  auftretende  Commissuren  sich  sondern. 
hr.ie, A.iiir.t.ii  In  JJcirolV  der  Zeit  des  Auftretens  der  peripherischen  Nerven  l)e- 

der  peripheren 

Nerven.  iiuM'ko  icli  Folgendes:  Beim  Hühnchen  treten  die  ersten  Spuren  der 
Spinalganglien  am  Ende  des  2.  Brültages  auf  und  beim  Kaninchen  am 
9.  Tage.  Um  dieselbe  Zeit  erscheinen  auch  die  Ganglien  der  IHrnner- 
ven,  dagegen  scheinen  die  niolorischen  Nerven  etwas  später  aufzutreten 
als  die  sensiblen  und  sicher  erscheint  der  Sympathicus  um  ein  (ieratunes 
später  als  die  eeichrospinalen  Ganglien. 

I'i^'.  17G.  yueischiiiü  clurcli  das  Mintciiiirn  und  dio  angrenzenden  Theilo  eines 
Hiihncn'nd)ryo  von  U  .Stunden  in  der  Gc^'ond  der  Geliöihlnse.  Verf^r.  222mal. 
0  Offene  (Icliürbiasc  ;  /i  Kctoderina  idx-r  dnn  lliiilciiiii  n  ;  /< //  llinlciliiin  ;  r7  Anlage 
des  {.'angiioscn  Nervux  acuslirus. 


S\  nipiilliiciis  des  .\i<'!iS(li(' 


•IM 


Beim  Menschen  sah  ich  den  Gren/strang  des  SijmpaÜücus  bestiniml 
bei  17 — 19  nini  langen  Embryonen,  doch  wii'd  derselbe  erst  am  Ende  des 
zweiten  und  im  dritten  Monate  deutlicher.  Die  Ganglien  desselben  liegen 
von  Anfang  an  dicht  an  den  knorpeligen  Wirbelkörpern.  Anfanglich 
ohne  Zwischenstränge,  eines  dicht  am  andern  gelegen,  entwickeln  sich 
nachher  solche  Fäden  zwischen  ihnen,  doch  gehl  es  hiermit 
sehr  langsam  vorwärts,  wie  nebenstehende  Fig.  177  zeigt, 
die  den  Grenzstrang  eines  Embryo  aus  dem  4.  Monate  dar- 
stellt, in  welchem  die  Brustganglien  noch  gar  nicht  geschie- 
den sind  und  die  Lendenganglien  eben  anfangen  sich  zu 
trennen,  während  auffallender  Weise  die  Sacral-  und  Ilals- 
knoten  schon  Verljindungsstränge  besitzen. 

lieber  die  Entwicklung  der  peripherischen  Geflechte  des 
Sympathicus  des  Menschen  und  der  Säugethiere  wissen  wir 
fast  nichts.  Den  Plexus  coeliacus  sah  ich  schon  bei  Embryo- 
nen des  3.  Monates  von  der  9.  Woche  an,  zu  welcher  Zeit 
auch  die  Splanchnici  majores  schon  deutlich  sind.  Auffallend 
war  mir,  dass  bei  solchen  Embryonen  aus  dem  dritten  Mo-  <-■ 
nate  der  ganze  Raum  zwischen  den  Nebennieren,  Nieren  und  ^'S-  ^'^'^■ 
Geschlechtsdrüsen  von  einem  Nervengeflechte  mit  zahlreichen  grösseren 
Ganglien  eingenommen  war,  das  ziemlich  deutlich  zwei  Hälften  erkennen 
liess,  und  erinnerte  dasselbe  lebhaft  an  die  von  Remak  beschriebenen 
Geschlechtsnerven  des  Hühnchens.  Ja  es  ergaben  sich  selbst  einige  That- 
sachen,  die  für  eine  Beziehung  dieser  Geflechte  zu  den  Nebennieren 
sprechen.  So  sah  ich  bei  einem  dreimonatlichen  Embryo  die  Neben- 
nieren vor  der  Aorta  durch  eine  Quermasse  verbunden,  in  welche  der 
Splanchniciis  sich  verlor  und  die  off"enbar  zu  dem  erwähnten  Nervenge- 
flechte gehörte,  und  kann  bei  dieser  Gelegenheit  daran  erinnert  werden, 
dass  schon  Valentin  und  Meckel  die  Nebennieren  ursprünglich  als  zu- 
sammenhängend beschreiben.  Untersuchungen  ferner  an  Kalbsembryo- 
nen haben  ergeben,  dass  auf  jeden  Fall  dasselbe  Blastem,  das  den  er- 
wähnten Nervenplexus  liefert,  mit  seinem  oberen  Theile  die  Nebennieren 
erzeugt,  die  keinerlei  genetischen  Zusammenhang  weder  mit  den  Wolff'- 
schen  Körpern  noch  mit  den  bleibenden  Nieren  haben,  doch  ist  es  bisher 
noch  nicht  gelungen  nachzuweisen,  ob  dieselben  wirklich  in  einem  in- 
nigeren Verbände  mit  den  sympathischen  Plexus  vor  der  Aorta  stehen 
oder  nicht. 


Sjjmiuithicus 
lies  Men  sehen - 


Fig.  »77.  Grenzstrang  des  Sympathicus  eines  viermonatlichen  Embryo  von 
4"  4'  2'"  Länge  in  natürlicher  Grösse.  1.  2.  3.  Ganglia  cenicalia ;  4.  letztes  Ganglion 
thoracicum;  c  Ganglia  lumbalia;  5.  Ganglia  sacralia ;  e  Ganglion  coccygeum ;  sp 
Splanchnicus  major. 


238  liiitwickluni!  der  Sinnesorgane. 

^ntwkkilnV  Leber  die  EntwickluDü:  der  Eleinenle  des  peripherischen  Nerveu- 

derKerven.  svstems  berichte  ich  in  Kürze  Folgendes.  Die  Släninie  der  sensiblen 
und  molurischen  Nerven  treten  oiuie  Ausnahme  in  erster  Linie  als  Bün- 
del feinster  paralleler  Fäserehen  auf.  zwischen  denen  keine  Kerne  und 
keine  Zellen  sich  befinden.  Von  dieser  fundamentalen  Thatsache  ist  es 
leicht  bei  Kaninchenenibryonen  am  Trigemiuus  uv)d  Oculomotovms .  so- 
wie an  den  Nerven  der  hervorsprossenden  Extremitäten  sich  zu  über- 
zeugen und  beweist  dieselbe  wohl  überzeugend ,  dass  die  Nerven- 
fasern nicht  in  loco  aus  peripheren  Zellen  sich  bilden,  sondern  aus  den 
Centralorganen  Gehirn.  Mark.  Ganglien  hervorsprossen.  In  zweiter 
Linie  ordnen  sich  die  die  Nerven  umgebenden  Mesodermaelemente  zu 
einer  zelligen  Scheide,  und  in  dritter  Linie  wuchern  diese  Zellen  an- 
fangs spärlich  und  dann  immer  reichlicher  in  das  Innere  der  Nerven- 
stämme herein.  Diesem  zufolge  sind  die  ScHMxxN'schen  Scheiden  mit 
ihren  Kernen  secundäre.  der  Nervenfaser,  d.  h.  dem  zuerst  allein  vor- 
handenen Axencylinder  urspiüngiich  fremde  Bildungen,  die  ich  als  En-. 
dothelscheiden  auffasse,  mit  welcher  Deutung  der  Wichtigkeit  dieser 
Elemente  für  die  Bildung  des  Nervenmarkes  und  die  Ernährung  der 
Axencylinder  natürlich  kein  Eintrag  geschieht.  Bei  den  Nervenendigun- 
gen von  Embryonen,  wie  z.  B.  der  Froschlarven,  deute  ich  die  von  mir 
vor  .lahren  beschriebenen  kernhaltigen  verästelten  Fäden,  in  denen  dun- 
kelrandige  Fasern  zu  einer  oder  mehreren  sich  bilden  s.  meine  Abh.  in 
An.  d.  sc.  nat.  1846  ,  als  Nervenscheiden  mit  eingeschlossenen  Axency- 
lindern,  und  im  Gehirn  und  Rückenmark,  dessen  Elementen  ScHWANN'sche 
Scheiden  fehlen,  sind  die  Zellen  der  Stützsubstanz  die  Vertreter  dersel- 
ben in  anatomischer  und  in  physiologischer  Beziehung. 


I'riii,iti\'- 
AogfiiliUben. 


III.    Entwicklung  der  Sinnesorgane. 
A.  Auge. 

§  31. 
Erste  Entwicklung  des  Auges,  Anlage  seiner  Haupttheile. 

Die  Entwicklung  der  Augen  beginnt  beim  Hühnchen  und  beim  Säu- 
gpthiere  mit  dem  Auftreten  zweier  seitlicher  Ausstülpungen  des  primi- 
tiven Vorderhir-ris,  den  piimiliven  Augen  blasen,  von  denen  in 
fi-üheren  §§  schon  die  Hede  war. 


l'iiiiiUi\c  AuLroiiblasoii. 


2'6\) 


A  hl 


Mr' 


Einmal  gebildet,  schnürl  sich  die  primitive  Augenblase  allmälig  vom    AugenbUsen- 
Vorderhirne  ab,  so  dass  sie  wie  einen  Stiel  bekommt,  der  nichts  anderes 
ist  als  die  Hahn  ,   in  welcher  später  die  Fasern   des  Nervus  opticus  sich 
entwickeln,  und  zugleich  rückt  die  ganze  Augenanlage  nach  und  nach  an 
die   untere  Seite   des  Vorderhirns  in 

die  Gegend,  die  später  Zwischenhirn  yh 

heisst. 

Auf  dieser  Stufe  angelangt  gehen 
die  Augenl)lasenstiele  von  der  Basis 
des  Zwischenhirns  aus,  während  die 
Blasen  selbst  so  gelagert  sind ,  dass 
sie  mit  der  oberen  und  proximalen  Mfi  — 
Seite  dem  Vorderhirne  zugewendet 
erscheinen,  mit  der  unteren  dagegen, 
sowie  mit   der  dem  Stiele   entgegen-      7//i- 

gesetzten  (distalen)  Polfläche  gegen  die  \—  // 

äusseren  Bedeckungen  gerichtet  sind.  1 

Die  äussere  Bedeckung  der  Augenblase 
wird  beim  Hühnchen  nur  von  dem 
Hornblalte  [Ectoderma]  gebildet,  wäh- 
rend bei  den  Säugethieren  eine  dünne 
Mesodermalage  zwischen  der  Augen- 
blase und  dem  Hornblatte  sich  hin-  | 
durchzieht. 

In  Betreirder  weiteren  Verände- 
rungen der  primitiven  Augenblasen 
gebe  ich  nun  zunächst  zur  Erleichte- 
rung des  Verständnisses  der  etwas 
schwierigen     Verhältnisse      folgende 

übersichtliche  Schilderung.  Die  primitive  Augenblase  wird  nicht  als 
solche  zum  späteren  Bulbus,  vielmehr  bildet  sich  dieser  i)  aus  der 
primitiven  Blase ,  2)  aus  einer  dieselbe  einstülpenden  Wucherung  des 
Mesodenna  und  des  Hornblattes ,  die  man  kurzweg  als  der  äusseren 
Haut  angehörig  bezeichnen  kann ,  aus  welcher  die  Linse,  der  Glaskör- 
per ,  und  bei  Säugern  die  Tunica  vasciilosa  lentis  entsteht,  und  3)  aus 
einer  vom  mittleren  Keimblatte  oder  den  sogenannten  Kopfplatten 
abslammenden   äusseren   Umhüllung ,    welche    die   Sclerci    und   Cornea 

Fig.  178.  Vorderer  Theil  des  Embryo  eines  Hühnchens  vom  Ende  des  zweiten 
Tages  vom  Rüciien  her.  40mal  vergr.  T'ä  Vorderhirn;  3//;  Mittelhirn  ;  ///;  Hinter- 
hirn ;  .-16/ Augenblasen  ;  W  Herz  ;  t'«' Lrwirbel ;  3/>' MeduUarrohr;  Ur' Wand  der 
2.  Ilirnblase. 


—Mr 


Umwandlungen 
der  primitiven 
Augenblase  im 
Allgemeinen. 


Fig.   ■178. 


240 


Entwickluntj  des  Auüos. 


saimal  dov  Atlerhaul  uiul  Iris  mit  Ausnahme  des  Pignicntunt  myrn/n 
erzeugt.  SoJwId  nämlich  die  primitive  Augenblase  ihre  bleibende  Stel- 
lung eingenommen  hat  Fig.  179  ,  wird  diesel})e  am  distalen  Pole  durch 
Linse,  eine  Wucherung  des  Hornblattes,  die  zur  Linse  sich  a])SchnUrt,  so  ein- 
gestülpt .  dass  ihre  vordere  Wand  an  die  hintere  Wand  sich  anlegt, 
wodurch  die  primitive  Blase  als  solche  ganz  verschwindet  und  mm 
ein  doppelblätteriges  becherförmiges  Gebilde  darstellt,  das  mit  seinem 
vorderen  Rande  die  Linse  umfasst  (Fig.  180).     Gleichzeitig  mit  dieser 


Fig.  179. 


Fi2.  180. 


Einstülpung  und  unmittelbar  nachher  wuchert  aber  auch  die  Cutis 
d.  h.  die  an  das  Ectnderma  angrenzenden  Mesodermalagen)  median- 
wärts  von  der  Linse  und  unterhalb  derselben  gegen  die  primitive  Blase 
und  ihren  Stiel ,  oder  den  späteren  Sehnerven  und  treibt  die  untere 
Wand  der  Blase  gegen  die  obere.    Hierdurch  entsteht  unter  und  hinter 


Fig.  179.  Schnitt  durch  den  Vorderkopf  eines  Kaninclicns  von  10  Tagen.  Vergr. 
40mal.    ab  Augenblasen    0,26  mm  Ilöhej;    as  Augenblasenstiel   Xumen  83  ji.  weit,; 

V  Vorderhirn;    m   Mittelhirn;    i   Infundibulum ;    ch  durchschimmernde    Chorda; 

V  Venen;    g  verdicktes  Hornblatt  in  der  Gegend  der  späteren   Geruchsgrübchen; 
mes  Mesoderma. 

Fig.  180.  Fronlalsctinitt  durcii  die  Anlage  des  Auges  eines  Hühnerembryo  vom 
Endo  des  2.  Tages,  so  dass  der  Stiel  der  primären  Augcnblase  sichtbar  ist.  Mit  punk- 
tirlen  Linien  sind  die  Conlouren  eines  Sctinittes  angegeben,  der  neben  dem  Augen- 
sliele  durchgehen  würde.  Vergr.  etwalOOmal.  r/i  Holde  des  Vorderhirns;  «Stiel 
fler  primären  Augenbiase ;  pa  primäre  Augenblase  vorn  schon  etwas  eingestülpt; 
r  vordere  Wand  derselben,  die  später  zur  Retina  wird;  p  hinlere  Wand  derselben, 
Anlage  des  Pigmenlum  nigrum;  h  Hornblatt  vor  der  Augenblase;  l  Linsenanlage, 
eine  verdickte  Stelle  des  llnitdilaUcs  mit  citior  Grube,  der  Linsengrube. 


(Ilaskörper. 


241 


der  Linse  ein  besonderer  Raum,  der  die  neue  Wucherung  oder  die  An- 
lage des  Glaskörpers  enthält  und  gewinnt  so  die  primitive  Augen-  Glaskörper. 
blase  eine  eigenthümiiche  llaubenlorm,  welche  die  Fig.  181  deutlich 
macht.  Der  Augenblasenstiel  wird 
in  Folge  dieser  Wucherung  bei  Säu- 
gethieren  von  einem  hohlen  Cylin- 
der,  der  er  bisanhin  war,  zu  einem 
abgeplatteten  Gebilde,  und  schliess- 
lich biegt  sich  derselbe  noch  so 
um,  dass  er  nach  der  Ventralseite 
zu  eine  Halbrinne  erhält,  während 
zugleich  der  frühere  innere  Hohl- 
raum immer  mehr  schwindet.  Denkt 
man  sich  Linse  und  Glaskörperan- 
lage, sowie  die  Einstülpung  in  den 
Stiel  der  primitiven  Augenblase 
weg,  so  würde  die  letztere  nun 
wie  ein  gestielter  doppelblättriger 
Becher  erscheinen,  an  dessen  einer 
Seite  eine  breite  Spalte  sich  fände. 
Die  Höhlung,  zu  der  die  erwähnte 
Spalte  führt,  ist  natürlich  nicht  die 
ursprüngliche  Höhlung  der  primiti- 
ven Blase ,  die  mit  der  Hirnhöhle 
in  Verbindung  steht ,   sondern  ein 

neues,  an  der  Aussenseite  der  ursprünglichen  Blase  entstandenes  Cavum, 
für  welches  nun  auch  ein  neuer  Name,  der  der  Höhle  d  e  s  A  u  g  a  p  f  e  1  s, 
nöthig  wird,  während  die  eingestülpte  primitive  Blase  die  »secundäre 


/. 


Fig.  181, 


Augenblase«  heisst. 


(Fig.  181.)   Im  weiteren  Verlaufe  nun  verwächst 
die  Spalte  der  secundären  Augenblase  und  des  Augenblasenstieles,  oder  die 


Höhle  des  Aug- 
apfels. 
Secundäre 
Augenblase. 


Flg.  181.  Senkrechter  Längsschnitt  durch  das  Auge  eines  vier  Wochen  alten 
menschlichen  Fötus  in  zwei  Ansichten,  die  durcli  verschiedene  Einstellung  gewon- 
nen wurden.  1.  Ansicht  der  Schnittfläche  selbst,  die  neben  dem  Eintritte  des  Seh- 
nerven und  der  Augenspalte  angelegt  wurde.  2.  Scheinbare  Schnittfläche  in  der  Ge- 
gend der  Augenspalte,  o  untere  Wand  des  platten,  aber  noch  mit  einer  Höhlung  co 
versehenen  Nervus  opticus,  die  in  2  mit  i,  der  inneren  Lamelle  der  secundären  Augen- 
blase oder  der  Retina,  in  Verbindung  steht,  in  1  dagegen  mit  der  äusseren  Lamelle  a 
derselben  verbunden  erscheint,  o'  obere  Wand  des  Sehnerven  ;  p  Stelle  der  äusseren 
Lamelle  der  secundären  Augenblase,  wo  die  Bildung  des  schwarzen  Pigmentes  schon 
begonnen  hat ;  l  Linse,  deren  Höhlung  nicht  dargestellt  ist;  «/Glaskörper;  jr' Stelle 
wo  der  Glaskörper  durch  die  Augenspalte  mit  der  in  das  Auge  eindringenden  Cutis- 
lage  zusammenhängt.    Vergr.  100. 

K  ölliker,  Grundriss.  16 


242  Entwicklung  des  Auges. 

Fötale  Augen-   fötale  A  u  ii  tMi  s  p  a  1 1  e  und  erscheint  dann  die  vorhin  erwähnte  Wuche- 

spalte.  ' 

rung  des  Me^soderma  als  isolirtes  Corpus  vit)-euni  und  als  l>indegewebige 
Axe  mit  den  Vasa  centralia  im  Sehnerven.  Die  vordere  Oeflnung  dei- 
seeundären  Bhise,  in  der  die  Linse  liegt,  wird  bei  den  Vögeln  von  An- 
fang an  nur  von  dem  Hornblatte  verschlossen,  wogegen  bei  den  Säugern 
auch  eine  dünne  Mesodermulage  vor  der  Linse  vorbeigeht,  die  mit  einer 
älinlichen,  die  hinteren  Theile  der  Linse  umfassenden  Lage  zusammen- 
hängt, welche  Umhüllung  der  Linse  von  der  uranfänglich  zwischen  der 
primitiven  Augenblase  und  dem  Ectoderma  gelegenen  Mesodermaschicht 
abstammt,  mit  dem  primitiven  Glaskörper  untrennbar  zusammenhängt 
und  mit  demselben  zusammen  die  Anlage  der  später  zu  beschreibenden 
gefässhaltigen  Kapsel  der  Linse  darstellt.  Aus  den  die  secundäre  Augen- 
blase von  aussen  umschliessenden  Mesodernialagen,  die  bei  Säugern  mit 
der  gefässreichen  Kapsel  der  Linse  zusammenhängen,  diflferenzirt  sich 
nach  und  nach  eine  besondere  Faserhaut  heraus,  die  später  in  Aderhaut 
und  Sclera  zerfällt ,  jedoch  noch  bevor  diese  letzte  Sonderung  vollendet 
ist,  aus  ihrem  vorderen  Theile  die  Hauptmasse  der  Cornea  und  die  Iris 
hervorlreibt. 


§  32. 
Linse,  Glaskörper. 

Linse  der  Vögel.  '^^'  ^^'^  Vögeln  ist  die  Linscubildung  leicht  zu  verfolgen,  und  zeigt 

die  Fig.  180  nahezu  den  frühesten  Zustand  des  Organes,  in  welchem 
dasselbe  eine  0,026  mm  dicke  Stelle  des  Ectoderma  darstellt,  die  in  der 
Mitte  eine  leichte  Einsenkung,  die  Linsengrube,  besitzt.  Diese  Linsen- 
anlage, die  der  Stellung  der  Kerne  zufolge  wie  mehrschichtig  erscheint, 
und  an  der  freien  Fläche  ebenso  wie  das  Ectoderma  eine  einfache  Lage 
ganz  platter  Schüppchen  besitzt,  wandelt  sich  nach  und  nach  in  eine 
Blase  um,  indem  der  Rand  der  Grube  sich  zusammenzieht,  welchem  Sta- 
dium die  Fig.  182  entnonnuen  ist.  Endlich  schliesst  sich  am  3.  Tage  die 
Oeffnung,  die  in  die  Linsengrube  führt,  von  welcher  die  Fig.  182  noch 
den  letzten,  etwas  excentrisch  gelagerten  Rest  zeigt,  so  dass  dann  die 
Linse  eine  fast  gleichmässig  dicke  rundliche  Blase  darstellt  (Fig.  183). 

Die  weitere  Entwicklung  der  Linse  dos  Hühnchens  ist  anfangs  ebenso 
wie  bei  den  Säugethieren  (s.  unten).  Auffallend  und  eigenlhümlich  ist 
an  dieser  Linse  später  nur  die  Dicke  der  seitlichen  Wand  der  Linsenblase, 
welche  mit  einer  besonderen  Bildung  der  ferliucn  Linse  des  Vogels  in 
Zusammenhang  sieht. 

i.iii:,edMSäuge-  f},.;  ,1,.^,  S  ii  II  l:  e  t  iij  e  r  e  n  entwickelt  sich  die  Linse  wesentlich  wie 


l>inse. 


243 


beim  Hülinclien,  und  zeigt  die  Fig.  484  eine  offene  LinseDgrul>e.  Arn 
12. Tage  scijnürt  sich  heim  Kaninchen  die  Linse  ah  und  ersciieint  dann  auf 
eine  kurze  Zeit  als  eine  üheraii  gleich  dicke  HIase,  wie  die  Fig.  187 
eine  solche  vom  Menschen  zeigt.    In  weiterer  Entwicklung  wuchern  die 


Fig.  183. 

Zellen  der  hinteren  Wand  der  Linsenl)lase  und  nimmt  die  Linse  die  Form 
an,  welche  die  Fig.  185  wiedergiebt.  Noch  später  zeigt  die  Linse  die 
Verhältnisse  der  Fig.  186  und  lässt  sich  aus  diesen  Figuren  mit  Leich- 
tigkeit das  Bildungsgesetz  der  fötalen  Linse  nachweisen.  Es  bilden  sich 
nämlich  die  Zellen  der  hinteren  Wand  der  fötalen  Linsenblase  alle  in 
Fasern  um  in  der  Art,  dass  die  mittleren  Zellen  am  raschesten,  die  seit- 
lichen weniger  schnell  wachsen,  wodurch  bewirkt  wird;  dass  die  ganze 
hintere  Wand  der  Linsenblase  in  Gestalt  einer  kugeligen  Warze  sich 
erhebt ,    welche   immer  mehr  in   die   Höhle   der  Blase   vorspringt  und 

Fig.  182.  Flächenschnitt  durch  die  Augenanlage  eines  Hühnerembryo  vom 
3.  Tage  (Osmiumpräparat).  Vergr.  143mal.  a  Linsengrube;  6  Wand  der  Linsenblase  ; 
c  Zusammenhang  derselben  mit  dem  Hornblatte ;  de  secundäre  Augenblase;  e  vor- 
dere Hälfte  derselben  Retina);  d  hintere  Hälfte  derselben  (Pigment);  m  Wand  des 
Vorderhirns.  —  Die  warzenartige  Wölbung  an  beiden  Blättern  der  seeundären  Augen- 
blase scheint  Wirkung  des  Reagens  zu  sein. 

Fig.  183.  Horizontalschnitt  durch  das  Auge  eines  HiUmchens  vom  3.  Tage. 
Vergr.  106mal.  m  Mesoderma*;  e  Ectoderma  ;  l  Linse  (im  Diam.  antero-posterior  dick 
0,136  mm);  r  Retina,  dick  0,07  mm;  p  Pigment:  g  Glaskörper. 

16* 


244 


Kiilwicklunti  des  Auges. 


schliesslich  dicht  an  die  vordere  Wand  heranrückt,  so  dass  dann  die 
Höhle  bis  auf  eine  schmale  Spalte  verschwunden  ist.  Hierbei  zeigen  die 
aus  den  Epithelzellen  der  Linsenblase  hervorgehenden  Linsenfasern  ganz 
beslininite  Anordnungen,  und  zwar  verlaufen  die  in  der  Axe  gelegenen 
Fasern  ganz  gerade  nach  vorn,  während  die  seitlichen  inuner  mehr  sich 


K   ^ 


Fia.  184. 


Fla.  185. 


krünunen  in  der  Art,  dass  sie  ihre  Concavilät  dem  Aequator  der  Linse 
zuwenden.  Diese  Bogenfasern  werden  gegen  den  Linsenrand  immer 
kürzer  und  gehen  dann  ganz  allmälig  wesentlich  in  derselben  Weise 
in  die  Zellen  der  vorderen  Wand  der  Linsenblase  über,  wie  ich  dies 


Fig.  184.  Horizontalschnitt  durch  das  Auge  eines  Kaninchens  von  12  Tagen 
und  6  Stunden.  Vergr.  70mal.  o  Stiel  der  Augenblase  mit  weiter  Höhlung;  ä' Rest 
der  liühlung  der  primären  Augenblase;  p  proximale  Lamelle  der  secundären  Bla.se 
{Pigmentum  nigrum];  »•  distale  Lamelle  (Retina);  (/Glaskörper;  l  Linsenblase  bei  ol 
weit  offen,  im  Grunde  bei  /'  wie  mit  einer  warzenförmigen  Auflagerung;  m  Meso- 
derma  mit  v  einem  Ringgefässe  am  vorderen  Rande  der  secundtiren  Blase;  c  Ecto- 
derma. 

Fig.  185.  Auge  eines  Kaninchens  von  14  Tagen  und  0,76  mm  Breite  im  Horizon- 
lalschnitte.  Vergr.  Gömal.  o  Opticus;  p  Pigmenlum  nigrum ;  >•  Retina;  fl»  Glaskörper. 
Zwischen  beiden  Theilen  ein  durch  Schrumpfen  des  Glaskörpers  entstandener  Zwi- 
schenraum; /hintere  dicke  Wand  der  Linsenblase  oder  Anlage  der  Linse;  /e  vor- 
«lere  dünne  Wand  der  LinsenbJasc  oder  Epithel  der  Linsenkapsel.  Zwischen  beiden 
der  Rest  der  Höhlung  der  Linscnblase;  m  Mesoderma  um  die  secundäre  Augenblase 
herum,  noch  ohne  Andeutung  von  Sclera  und  Chorioidea;  m'  Stelle  wo  dieses  Meso- 
derma mit  der  mesodermalischen  Umhüllung  der  hinteren  Wand  der  Linse  oder  dem 
Glaskörper  zusammenhiingt ;  m"  dünne  Mesodermalage  vor  der  Linse,  Anlage  der 
F'upillarhaut  und  zum  Thcil  auch  der  Cornea.  Das  Kpilhel  vor  dem  Auge  (.späteres 
Conjunclivalcpitholj  ist  bis  auf  einen  kleinen  Rest  bei  c  abgefallen. 


Linse. 


^45 


von  Erwachsenen   vor  langer  Zeil   ahgehildel  halie.      fMikr.  Anal.  Fig. 
426.) 

Die  fötale  gul  ausgebildete  Linse  unterscheidet  sich  sehr  wesentlich 
von  dem  fertigen  Organe  einmal  dadurch,  dass  alle  Linsenfasern  Kerne 
besitzen,  und  zweitens  durch  den  Verlauf  der  FaSern,  die  lier  Axe  des 
Organes  mehr  weniger 
|)arallel  von  der  hinte- 
ren zur  vorderen  Fläche 
ziehen.  Der  spätere 
concentrisch  blätterige 
Bau  kommt  dadurch  zu 
Stande,  dass  nach  und 
nach  die  jungen,  neu 
sich  anlagernden  Fasern 
derOberllächederLinse  o 
parallel  sich  krümmen  , 
und  die  erst  gebildeten 
Fasern  überwuchern,  so  3 
dass  zuletzt  die  fötale 
Linse   zum    Kerne    des  J        ™,™_^ 

fertigen  Organes  wird.  ''^^^H^^iffi^-^Ä  ~  / 

Hierbei  tritt  dann  auch 
die  Bildung  der  Linsen- 
sterne ein ,  die  unter 
der  Voraussetzung,  dass 
alle  Linsenfasern  eine 
gleiche      Wachsthums-  Fig.  -ise. 

grosse     besitzen     und 

gleich  lang  sind,  im  Allgemeinen  leicht  verständlich  ist,  wenn  auch  auf 
die  Erklärung  der  besonderen  Form  der  Sterne  für  einmal  verzichtet 
werden  muss.  Während  dieser  Umgestaltungen  der  Gesammtlinse  än- 
dern sich  auch  die  Verhältnisse  der  Kerne  der  Linsenfasern.  Anfangs 
sind  dieselben,  wie  schon  bemerkt,  in  allen  Fasern  vorhanden  und  liegen 


P 


—  pp 

—  / 
/' 


iwp 


Fig.  186.  Horizontaischnilt  durch  das  Auge  eines  18  Tage  alten  Ivaninchens. 
Vergr.  30mal.  o  Opticus;  «p  Ala  parva;  m,  in  Musculi  recti ;  oi  Obliq.  inferior; 
p  Pigmenhim  nigruni ;  r  Retina;  /Anlage  der  Sdem  und  Chorioidea;  rc  Pars  ciliaris 
retinae;  p'  vorderer  Rand  der  secundären  Augenblase  oder  Anlage  des  Irispigmentes; 
.(/  Glaskörper,  durch  Schrumpfen  von  der  Retina  abgehoben,  ausser  hinten,  wo  die 
Art.  capsularis  als  Fortsetzung  der  Art.  centralis  retinae  erscheint;  i  Iris;  mp  Mem- 
brana pupillaris  ;  c  Cornea  mit  Epithel  e;  pa  Palpebra  superior:  pp  Palpebra  inferior; 
l  Linse  1,45  mm  breit;  /'  Linsenepithel. 


246  Entwicklung  des  Auges. 

in  iler  cIhmi  gebildeten  Linse  so,  dass  sie  eine  besondere  Zone  bilden, 
deren  Geslali  aus  den  Figuren  185  und  186  deutlieh  hervorgeht.  Später 
verklliniiiorn  die  centralen  Kerne,  so  dass  die  fertige  Linse  nur  noch  in 
ihren  Handschichten  solche  zeigt. 

Linsenkapsel.  Die  structurlose  Linsenkapsel   ist  entweder  eine  Cuticularbildung 

und  wird  \on  den  Linsenzellen  al)gesondert  oder  es  stammt  diesell)e 
vom  mittleren  Keimblatte  und  stellt  die  äusserste  Begrenzungslage  des- 
selben gegen  die  epidermoidale  Linse  dar. 

Linse  des  Men-  Icli  reihe  nuu  noch  das  Wenige  an, 

sehen. 

was  wir  von  den  frühesten  Zuständen 
der  Linse  des  Menschen  wissen.  Die  von 
mir  beobachtete  Linse  eines  4  Wochen 
alten  menschlichen  Embryo  hatte  einen 
Gesammtdurchmesser  von  0,13  mm,  war 
hohl,  wie  die  eben  abgeschnürten  Lin- 
sen von  Säugern  und  bestand  in  ihrev 
45  jx  dicken  Wand  aus  länglichen,  7 — 9  jx 
breiten  Zellen,    die  höchstens  in  drei 
Lagen  angeordnet  schienen  (Fig.  187). 
Eine  äussere  Ausmündung  der  Linsen- 
höhle war  in  diesem  Falle  nicht  vorhanden,    dagegen  hat  Kessler  bei 
einen)  3  Wochen  allen  Embryo  des  Menschen  eine  noch  offene  Linse  ge- 
funden. 

Die  Linse  des  älteren  menschlichen  Fötus  vom  5.  Monate  an  und  die 
des  Neugebgrenen  hat  einen  dreistrahligen  Linsenstern.    Die  Linsenkap- 
sel missl  beim  Neugeborenen  an  ihrer  vorderen  Wand  7,6 — 8,1  [jl. 
Bildung  de.^  Zu  derselben  Zeit,  in  welcher  die  Linse  sich  anlegt,  erscheinen  auch 

(h"e  ersten  Spuren  des  Glaskörpers.  Während  nämlich  von  vorn  her  die 
Lin.se  sich  gegen  die  primitive  Augenblase  heranbildet,  geschieht  diess 
nahezu  gleichzeitig  auch  von  unten  her  durch  einen  Fortsatz  oder  eine 
Wucherung  des  Mesoderma,  die  man  nicht  unrichtig  als  der  Cutis  und 
dem  subcutanen  Gewebe  angehörig  bezeichnen  kann ,  wenn  auch  das 
mittlere  Keimblatt  um  diese  Zeit  am  Kopfe  noch  gar  keine  Unterablhei- 

Fig.  187.  Vordere  llalfle  eines  rioiilai  duiclisclinitlenen  .\uges  eines  vier 
Wochen  alten  menschlichen  Emhryo,  von  der  Scluiittnaclie  aus  gesehen,  lOOnial 
vergr.  l  Linse  mit  einer  centralen  Höhle;  g  Glaskörper  durch  einen  Stiel  g' ,  der 
durch  die  .Vugen.spalte  hindurchdringt,  mit  der  Haut  unterhalb  des  Auges  verbunden; 
V  Gefässschlinge,  die  in  diesem  Stiele  in  das  Innere  des  Glaskörpers  eindringt  und 
hinter  der  Linse  liegt;  i  innere  Lamelle  der  secundären  Augenblase  oder  Retina; 
a  äussere  Lan)elle  derselben,  die  bei  n'  schon  Pigment  in  ihren  Zellen  enthält  und  zur 
rigmenllagc  der  Clwrioidea  sich  gestaltet;  /;  Zwischenraum  zwisciien  beiden  Lamellen 
oder  Hcst  der  Hohle  dor  priiriitiveri  Aiigciiblase. 


Glaskörper. 


-247 


hingen  zeigt.  Anfanglich  ersclieinl  dieser  Fortsatz  in  Gestalt  einer  kur- 
zen und  schmalen  Leiste,  welche  unmittelbar  hinter  und  unter  der  Linse, 
die  untere  Wand  der  primitiven  Blase  gegen  die  obere  drängt,  bald  aber 
wuchert  dieser  Fortsatz,  mit  Ausnahme  seiner  Abgangsstclle  vom  Meso- 
tlcrma,  zu  einem  massigeren  Gebilde  heran,  welches  im  Allgemeinen 
die  Form  einer  mehr  weniger  dicken ,  vorn  und  unten  offenen  Kugel- 
schale besitzt,  mit  andern  Worten,  in  seiner  Gestalt  derjenigen  der  Höh- 
lung der  secundären  Augenblase  entspricht,  wenn  man  den  Raum  al>- 
zieht ,  den  die  Linse  erfüllt.  Mit  dem  äusseren  Mesoderma  hängt  der 
Glaskörper  so  lange  zusammen ,  als  der  enge  Zugang  zur  Höhlung  der 
secundären  Augenblase,  der  die  fötale  Augenspalte  beisst,  offen  ist.  So- 
bald jedoch  diese  sich  geschlossen  hat,  erscheint  die  secundäre  Augen- 
blase als  ein  Becher,  der  in  seinem  Innern  den  Glaskörper  und  an  seiner 
Mündung  die  Linse  enthält.  Von 
diesen  Vorgängen  kann  man  sich 
sowohl  bei  den  Vögeln  als  bei 
den  Säugethieren  überzeugen, 
doch  ergeben  sich  zwischen  die- 
sen beiden  Thierabtheilungen 
bemerkenswerthe  Unterschiede, 
insofern  als  einmal  bei  den  Säu- 
gethieren auch  der  Sehnerv  in 
ansehnlicher  Länge  eingestülpt 
wird,  während  bei  den  Vögeln 
ein  solcher  Vorgang  nur  an  der 
Eintrittsstelle  desselben  ins  Auge 
statthat,  und  zweitens  der  eben 
gebildete  Glaskörper  der  Säu- 
ger zellige  Elemente  enthält,  die  demjenigen  der  Vögel  ganz  fehlen.  Von 
den  Vögeln  ist  noch  zu  bemerken,  dass  die  Augenblasenspalte  auch  von 
aussen  am  Auge  zu  bemerken  ist,  wie  die  Fig.  54  zeigt. 

In  Betreff  des  Menschen  sind  alte  Erfahrungen  von  mir  auch  jetzt  Glaskörper  de& 

°  "'  Menschen. 

noch  die  einzig  vorliegenden.  Bei  einem  4  Wochen  alten  Embryo  war 
an  Frontalschnilten  Fig.  189^  die  Einstülpung  der  primitiven  Augen- 
l)iase  hinter  der  Linse  und  der  von  aussen  eindringende  Mesodermafort- 
satz  deutlich  zu  sehen.  Dasselbe  zeigt  auch  die  Fig.  187.  welche  den 
vorderen  Abschnitt  desselben  Auges  von  der  hinteren  Seite  gesehen  zu- 
gleich mit  der  Linse  wiedergiebt.    In  beiden  Figuren  stellt  /  die  innere 

Fig.  ISS.  Frontalschnitt  durch  den  Kopf  eines  Hühnerembryo  von  3  Tagen  und 
6  Stunden  in  der  Augengegend,  etwa  40mal  vergr.;  o  Augenblasenstiel  am  Zwischen- 
liirn  ;  p  proximale,  d  distale  Wand  der  secundären  Augenblase;  /Linse;  ^'Glaskörper. 


Fig.  188. 


24!i  Eiilwickluiig  des  Auges. 

dickere  und  (/  die  äussere  dünnere  Lamelle  der  eingeslülpten  primitiven 
Blase  dar.  die  an  der  Aiiuenspalte  in  einander  übergehen.  Der  Glas- 
körper y  ersfheinl  im  Umkreise  kreisrund,  von  etwa  0,17  nun  Durch- 
messe» und  steht  durch  einen  am  vorderen  Segmente  breiteren,  am  hin- 
teren schmäleren  Stiel  g  ,  oder  besser  durch  eine  Leiste  mit  der  das  Auge 
von   unten    her  begrenzenden  Mesodermalage   im  Zusammenhang.      Im 

vorderen  Segmente  drang  durch  diesen  Stiel 
y.  ein  Gefäss  in  den  Glaskörper  ein  und  en- 

— '  dete   im  untern  Drilttheile   desselben  mit 

einer  Schlinge,  eine  Bildung,  die  kaum  an- 
ders, denn  als  erste  Andeutung  der  Glas- 
körpergefässe  zu  deuten  ist.  Der  Glaskörper 
selbst  sah  bei  schwächeren  Vergrösserungen 
körnig,  bei  stärkeren  wie  aus  kleinen  Zel- 
— '  len  zusammengesetzt  aus.   Zur  Yervollstän- 

,^'  digung    dieser    Erfahrungen     können    die 

Fig.  189.  in    der   Fig.    181     dargestellten    sagittaleu 

Durchschnitte  des  andern  Auges  desselben 
menschlichen  Embryo  dienen,  die,  wenn  sie  auch  von  Säugethieraugen 
desselben  Stadiums  durch  die  Grösse  des  Glaskörperraums  abweichen 
und  wahrscheinlich  etwas  verändert  sind,  doch  als  die  einzigen,  die  wir 
vom  Menschen  haben,  von  Werth  sind  und  die  Hauptverhältnisse  deut-' 
lieh  erkennen  lassen.  Fig.  181  1  ist  leicht  verständlich  und  zeigt  einfach 
die  eingestülpte  primitive  Augenblase  mit  Linse  und  Glaskörper  so  wie 
sie  erscheinen,  w^enn  der  Schnitt  neben  der  Augenspalte  und  dem  Seh- 
nerven durchgeht.  Fig.  181  2  dagegen  stellt  einen  Schnitt  mitten  durch 
den  Sehnerven  und  die  Augenspalte  dar,  an  welchem  somit  eine  untere 
Begrenzung  der  secundären  Augenblase  fehlt,  indem  der  Glaskörper  hier 
unmittell)ar  in  das  mittlere  Keimblatt  übergeht. 

Ich  wende  mich  nun  zur  Schilderung  der  Gefässe  des  Glaskörpers 
inmca  vaacu-  mj^i  jg,.  Linse,  oder  den  Bildungen,  die  man  bisher  als  Tiinicd  vasculosa 

losa  lentis.  '  "^       ' 

/e«//s  bezeichnet  hat,  welche  Gefässe  füi-  das  menschliche  und  Säugc- 
thierauge  bezeichnend  und  ofrenl)ar  für  die  Bildung  des  Glaskörpers  und 
der  Lin.se  von  gro.sser  Wichtigkeit  sind,  während  sie  bei  den  Vögeln 
fehlen.    Nehmen  wir  als  Ausgangspunkt  für  die  Schilderung  der  Tunica 

Kig.  \Hi).  Hinten' Ilälflc  des  senkreclit  durchscliniUeneri  Auges  eines  vier  Wocheti 
alten  mcnscldiclien  Kmljryo  'desseliien  Auges  das  in  der  Fig.  187  dargestellt  ist)  bei 
au(T,illen(lein  I.iclile  von  vorn  hetrachlet,  64nijU  vcrgr.  a  äussere  Lamelle  der  secun- 
dären Augenhlase  (Pigmcntscliichlj;  i  innere  Lamelle  derselben  fllelina;;  </  ("ilaskör- 
per;  //' .Stiel  desselben  in  der  Augenspalle;  /i  Hes(  der  lliiliie  der  primitiven  Augen- 
hlase. 


Tiinica  vasculosa  lentis. 


249 


vasculosct  lentis  eine  spätere  Zeit,  in  der  alle  Tiieile  derselben  gut  fius- 
u;eprägl  sind,  so  finden  wir  Folgendes.  Die  grosse  und  so  dicht  an  der 
Hornhaut  anliegende  Linse ,  dass  von  einer  vorderen  Augenkainmei" 
eigentlich  noch  keine  Rede  sein  kann,  ist  nach  aussen  von  ihrer  Mem- 
brana propria  \l  von  einer  dichten  Gefässschicht  umschlossen  ,  welche 
sich  eng  an  die  hinlere  Fläche  des  Organes  anschliessl  [v  .  dann  am 
Rande  der  Linse  auf  die  vordere  Fläche  umbiegt  und  zwischen  Iris  und 
Linse,  die  ebenfalls  dicht  l)eisanimen  liegen,  bis  zum  Irisrande  nach 
vorn  verläuft  c;/ .  woselbst  sie  mit  der  Ii-is  zusammenhängt  und  der 
Cornea  dicht  anliegend  das  Sehlocli  verschliesst    />  .   Die  einzelnen  Theile 


Membrana 
pupillaris. 


dieser  gefässhaltigen  Kapsel  kamen  nur  nach  und  nach  den  Anatomen 
zur  Beobachtung,  und  erklärt  es  sich  so.  dass  dieselben  unter  verschie- 
denen Namen  eingeführt  wurden,  was  zu  mehrfachen  Missverständnissen 
Veranlassung  gab.  Am  frühesten  ;1738  durch  Wachendorff^  wurde  die 
Haut  l)ekannt.  welche  das  Sehloch  schliesst.  und  ist  dies  die  viell)espro- 
chene  Membrana  pupillaris  [p).  Erst  viel  später  wurde  dann 
auch  durch  .1.  Müller  und  Henle  die  Fortsetzung  der  Pupillarhaut  bis 
zum  Rande  der  Linse  'cp]  oder  die  sogenannte  Membrana  capsulo-  Membrana  cap- 

••    '■  '  "^  ^  sv.lo-pupillaris. 

;j(q)///flr/s  genauer  untersucht ,  und  ist  es  namentlich  das  Verdienst 
von  Henle,  nachgewiesen  zu  haben,  dass  beide  Häute  und  die  längst 
bekannte  Gefässausbreitung  an  der  hinteren  Wand  der  Linse  oder  die 
sogenannte  Membrana  capsulari s  [v]  zusammengehören  und  eine 
besondere  gefässreiche  fötale  Umhüllung  der  Linse  bilden. 


Mfmbrana 
capsnlaris. 


Fig.  190.  Vorderer  Theii  des  l)albirten  10. ö  mm  grossen  Auges  eines  Kalbs- 
embryo, vergr.  /  structurlose  Linseni<apsci :  r  hinterer  Theil  der  gefässhaltigen 
Kapsel  der  Linse;  c})  Membrana  capsulo-pupillaris ;  p  Membrana  pupillaris :  fiM.hya- 
(oidea  und  Fortsetzung  derselben  in  die  Zontila  Zinnii.  die  mit  der  3/.  capsulo-pupil- 
laris sich  vereint.  Die  hintere  Wand  des  PEinschen  Kanales  wurde  nicht  gese- 
hen ,  und  ist  daher  nicht  gezeichnet;  r  Retina ;  sc  Sclerotica  und  Chorioidea ; 
I  Iris;  c  Cornea  ohne  Conjunctiva  dargestellt. —  Alle  Zwischenräume  zwischen  der 
Linse  und  ihrer  gefässreichen  Kapsel,  sowie  zwischen  dieser  und  der  Iris  und  Cornea 
und  zwischen  diesen  beiden  Theilen  selbst  sind  in  natura  nicht  da  und  mussten  der 
Deutlichkeit  wegen  gezeichnet  werden. 


250 


Eiitwkkluni:  des  Auses. 


Gefässe  der   Tir 

nicii  tasculosti 

lentis. 


Die  Gefässo  der  Ttuiica  vasciilosa  lentis  zeigen  folgendes  Verhalten: 
Die  Arteria  centralis  retinae  giel)t  beim  Eintritte  in  den  Bulbus  eine 
kleine  Arterie,  die  .1/7.  hyahidea  s.  capsularis  ah ,  Nvelche  in  dem  so- 
iienannten  Canalis  lujaloideus ,  der  mit  der  Area  Martegiani  beginnt, 
durch  den  Glaskörper  gegen  die  Linse  verläuft.  Etwas  hinter  der  letz- 
teren und  gewöhnlich  nicht  ganz  in  der  Mitte,  sondern  der  unteren  Seite 
näher,  spaltet  sich  dieselbe  pinselförmig  in  Aeste ,  welche  au  der  hin- 
teren Wand  der  Linse  hautartig  sich  ausbreiten.  Nach  allen  Seiten  strah- 
len hier  unter  spitzwinkligen  Theilungen  ,  welche  sich  vielfach  wieder- 
holen ,  die  kleinen  Aeslehen  der  Arteria  capsularis  aus,  und  gehen 
endlich  am  Aequator  der  Linse  in  eine  grosse  Menge  feiner  paralleler 
Zweigelchen  aus  Fig.  191  .  Verfolgt  man  diese  weiter,  so  findet  sich, 
dass  dieselben  um  den  Rand  der  Linse  herum  in  den  vorderen  Theil  der 
Gefässhaut  der  Linse,  d.  h.  in  die  Membrana  capsulo-pupillaris  und 
pupillaris  übersehen .  und  hier  mit  anderen  Gefässen ,  die  von  der  Iris 
in  die  Pupillarhaut  übergehen  ,  sich  vereinen.  Von  vorn  gesehen  er- 
scheint das  Gefässnetz  in    folgender  Weise  (Eis.  192  .    An    der  Stelle 


Fi".  191. 


Fii!.  1'J-2. 


der  Pupille  bemerkt  man  eine  zarte  durchsichtige  Membran  mit  zahl- 
reichen radiären  Hiiitgefri.'^sen.  Die  feineren  unter  denselben,  deren  Zahl 
aberwi<'gt,  sind  alle  F(»rtset/.ungcn  der  Aeste  der  Arteria  capsularis,  die 
L-röbereti  da-ieiien  stainmen   Min  den  Iris^efässen  ab,   bilden  jedoch  mit 


Fi;:.  IUI.  AiisJjreituiig  der  Art.  hjjnloidea.  an  der  liiiitereii  Kapsehvand  der  Linse 
einer  neu^rcborencn  Katze.   Nach  einer  Injection  von  TniKiisr.ii. 

Fi«.  1'J^.  fiefassc  di's  vorderen  Al)sciinil(es  der  gef.issreiclien  Membran  der  Linse 
[M.  capsulD-jnipillnris  et  pupillaris,  einer  neugeborenen  Katze.  Nach  einer  Injection 
von  Thiekscii. 


Tunica  vasculosa  lentis.  251 

den  anderen  überall  reiehliclie  Anastomosen ,  jedoch  ohne  wirkliche 
Capillainetze  zu  erzeugen,  wobei  die  Mille  entweder  von  Gefässen  frei 
bleibt  (Fig.  192]  oder  nicht.  Manche  dieser  Irisgefiisse  der  Pupillarhaut 
tragen  sehr  bestiniml  den  Charakter  von  Venen  an  sich  und  ist  wohl 
kaum  zu  bezweifeln,  dass  das  Blut  der  Arteria  capsularis  durch  die  Venen 
der  Iris  abfliesst,  da  diese  Arterie,  so  viel  man  weiss,  von  keinen  Venen 
begleitet  wird. 

Die  Gefässe  der  fötalen  Linse  werden  als  in  einer  besonderen 
.Meml)ran  liegend  beschrieben  und  das  Ganze  auch  als  sell)ständige  Hülle 
der  Linse  aufgefasst,  doch  entspricht  dies  für  entwickeltere  fötale  Augen 
dem  wirklichen  Sachverhalte  nicht.  Einmal  ist  nur  bei  der  Membrana 
papillaris  eine  wirkliche  Membran  als  Grundlage  der  Gefässausbreitung 
vorhanden  und  auch  mit  Leichtigkeit  nachzuweisen,  wogegen  eine  Mem- 
brana capsularis  und  capsulo-pupillaris,  welcher  letztere  Theil  ül)rigens 
l)esser  nicht  als  l)esonderer  Theil  unterschieden  wird,  als  solche  nicht 
existirt  und  die  Gefässe  hier  einfach  von  den  vordersten  Theilen  des 
Glaskörpergewebes  getragen  werden.  Es  ist  daher  in  dieser  Gegend  die 
sogenannte  gefässhallige  Kapsel  nichts  weniger  als  eine  selbständige 
Bildung ,  und  da  die  Membrana  papillaris  auch  mit  der  Anlage  der 
äussern  Tunica  vasculosa  oculi  verbunden  ist,  so  ergiel)t  sich  hieraus 
der  wirkliche  Sachverhalt,  dass  nämlich  der  Glaskörper  und  die  Gefässe 
desselben  zur  Linse  zusammengehören  und  den  hinteren  Abschnitt  einer 
gefässhaltigen  Umhüllung  der  Linse  bilden ,  während  der  vordere  Al)- 
schnitt  dieser  Umhüllung  oder  die  Membrana  pupillaris  mit  der  das 
ganze  Auge  umhüllenden  Mesodermaschicht  verbunden  ist.  Somit  bildet 
die  ganze  gefässhallige  Umhüllung  der  Linse  und  die  Tunica  vasculosa 
oculi  eine  höhere  Einheit. 

Zum  richtigen  Versländnisse  der  gefässreichen  Linsenkapsel  habe 
ich  nun  noch  anzuführen ,  dass  dieselbe ,  bevor  die  Iris  gel)ildet  ist .  mit 
ihrer  vorderen  V^'and  ganz  genau  einerseits  der  Linse  und  anderseits  der 
Cornea  anliegt.  So  wie  aber  die  Iris  hervorwächst,  scheint  die  Pupillar- 
haut mehr  vom  Rande  der  Iris  auszugehen  ,  obschon  sie  immer  noch  mit 
dem  Glaskörper  zusammenhängt.  ISichts  destoweniger  liegt  auch  nach 
deni'Hervorsprossen  der  Iris  die  Membrana  capsulo-pupillaris  und  pupil- 
laris der  Linse  genau  an  und  fehlt  eine  hintere  Augenkammer  ganz  und 
gar.  Ja  es  fehlt  selbst  die  vordere  Augenkammer  beim  Fötus  bis  gegen 
das  Ende  der  Schwangerschaft .  zu  welcher  Zeit  sie  ganz  langsam  sich 
entwickelt,  und  liegt  daher  die  Linse  auch  später  dicht  an  der  Cornea, 
nur  durch  die  Pupillarhaut  von  ihr  gelrennt. 

Die  gefässhallige  Umhüllung  der  Linse  hat  die  Aufmerksamkeit  der  Bedeutung  der 
Analomen  und  Aerzte  schon  lange  auf  sich  gezogen  und  ist  es  besonders  ^umhüiiuifg.'^ 


252  EiilwickluiiL;  des  Auges. 

die  Pu|)illaruieinbr;in  gewesen,  welche  this  Interesse  deshalb  erregle, 
weil  sie  in  gewissen  Fällen  beim  neugeborenen  Kinde  noch  exislirt  und 
die  sogenannte  angeborene  Verschliessung  der  Pupille  [Älresia  pupillae 
(.oiKjLiiiUi  bewirkt.  Die  praktische  Seite  dieser  Angelegenheit  führte 
dann  7-u  einei-  genaueren  Untersuchung  der  Pupillarhaut,  sowie  ül)er- 
haupt  der  ganzen  gefässhaltigen  Kapsel,  in  welcher  Beziehung  noch  Fol- 
gendes zu  sagen  ist.  Die  gelässhaltige  Kapsel  erhidt  ihre  Gefässe  schon 
im  zweiten  Monate  des  Embryonallebens  und  zeigt  dieselben  von  da  an 
bis  zum  sechsten  und  siebenten  Monate  auf's  zierlichste  entwickelt.  Von 
da  an  beginnt  der  Schwund  derselben ,  und  in  der  Membrana  pupillaris 
auch  eine  Resorption  der  sie  tragenden  bindegewebigen  Haut,  die 
jedoch,  wenn  man  die  Angal)en  aller  Autoren  zusammenfassl,  an  keine 
ganz  bestimmte  Zeit  gebunden  ist,  so  dass  sich  nur  so  viel  sagen  lässt, 
dass  in  der  Regel  beim  Neugeborenen  von  der  ganzen  Bildung  entweder 
gar  nichts  oder  nur  am  Rande  der  Iris  l^efindliche  Reste  von  Gefässen 
sich  vorfinden.  —  Die  physiologische  Bedeutung  der  gefässreichen  Um- 
hüllung der  Linse  anlangend,  so  unterliegt  es  mir  keinem  Zw-eifel ,  dass 
dieselbe  als  eigentliches  Ernährungsorgan  der  Linse  anzusehen  ist.  Nach 
HiscHKE  'niingeweidelehre  S.  786)  wiegt  die  Linse  beim  sechzehn  Wochen 
allen  Kinde  123  mg  und  beim  Erw-achsenen  nur  67  mg  mehr,  nämlich 
190  ms,  W'oraus  hinreichend  ersichtlich  ist,  dass  nach  der  Geburt  ihr 
Wachsthum  ein  ungemein  langsames  ist. 
Entwicklung  ])\q  Entwicklung    und  anatomische  Bedeutung   der   gefässreichen 

der  gefäss-  *-  ,  i 

reichen  Kapsel.  Kapsel  der  Linse  betreffend  bemerke  ich  Folgendes.  Zur  Zeit,  wo  die 
Linsengrube  und  Linsenanlage  beim  Kaninchen  sichtbar  wird,  l)enndet 
sich  zwischen  letzterer  und  der  sich  einstülpenden  primiti\en  Augen- 
blase eine  dünne  Mesodermaschicht.  Wenn  nun  die  Linse  sich  abschnürt, 
so  kommt  diese  Lage  mit  in  das  Innere  des  Auges  zu  liegen  und  schliesst 
sich  zugleich  vor  der  Linse  zu  einem  besonderen  Blatte,  und  fragt  es  sich 
nun,  welche  Stellung  diese  Lagen  zum  Glaskörper  und  zur  Pupillarhaut 
einnehmen,  in  welcher  Beziehung  sich  Folgendes  ergiebt. 

Die  Mesodermaschicht,  die  wir  als  Glaskörperanlage  bezeichnen, 
und  die  von  der  Linse  mitgenommene  Lage  bilden  ein  zusammenhängen- 
des Blatt  (Fig.  18ö</),  das  genau  die  eigenthümliche  Becherform  der 
secundären  Augenblase  wiederholt,  am  Aecjuator  der  Linse  bei  m'  mit 
der  vor  der  Linse  befindlichen  und  an  der  Aussenfläche  das  Auge  um- 
hüllenden Mesodermaschicht  in"  in  Verbindung  steht  und  ausserdem 
auch  an  der  unteren  Seile  des  Auges,  an  der  .sogenannten  Augenspaltc, 
mit  derselben  sich  vereint.  Sieht  man  von  diesen  Verbindungen  ab,  so 
kann  man  auch  sagen,  es  bilde  die  Gla.skörperanlage  und  das  mit  der 
Linse  si(!h  abschnürende  Mesoderma  eine  besondere  Kapsel  um  die  Linse, 


Tunica  vasculosa  lentis. 


253 


v^^^-W^^p^^S^^l 


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!:^iA 


und  diese  Auffassung  ist  aucli  in  der  Thal  für  die  Säugelhiere  volliionnnen 
begründet,  indem  bei  ihnen  anfiinglicli  noch  kein  ächter  gallertiger  Glas- 
körper, sondern  nur  eine  zusannnenhiingende  gefässhaltige  Hülle  um 
die  Linse  sich  vorfindet,  welche  nichts  anderes  als  die  oben  geschilderte 
Tunica  vasculosa  lentis  ist. 

Zur  Begründung  dieser  Aufstellung,  welche  den  Glaskörper  und 
den  hinteren  Theil  der  gefässhaltigen  Linsenkapsel  (die  sog.  Metnbrana 
capsularis)  als  eine  ein- 
heitliche zusammenge- 
hörige Bildung  erklärt, 
diene  Folgendes.  Beim 
Menschen  und  bei  den 
Säugethieren  beginnt 
die  Glaskörperbildung 
mit  dem  Hereinwuchern 
einer  Lage  äciiten  zel- 
ligen Mesodermas,  wie 
dasselbe  üi)erall  um  die 
Augenanlage  herum  ge- 
funden wird,  und  gleich- 
zeitig entwickeln  sich 
auch  Gefässe  in  dieser 
Schicht.  Bald  wuchern 
diese  von  der  Arteria 
centralis  retinae  abstam- 
menden Gefässe  stärker 
und  entwickelt  sich 
rasch  ein  die  ganze  hin- 
tere Hälfte  der  Linse 
umfassendes  Gefässnetz ,  womit  dann  die  Anlage  der  Membrana  capsu- 
laris gegeben  ist  (Fig.  193  g).  Am  Rande  der  secundären  Augenblase 
gehen  die  Gefässe  der  Capsularhaut  in  die  die  Linse  vorn  bedeckende 
Mesodermaschicht  über,  und  geben  so  zur  Entstehung  der  Pupillarhaut 
als  vorderer  Ergänzung  der  gefässhaltigen  Linsenkapsel  Veranlassung 
(Fig.  193  mp).    Gleichzeitig  entwickeln  sich  aber  auch  Gefässe  an  der 


Fi"    193. 


Fig.  193.  Horizontalschnitt  durch  das  Auge  eines  Rindsembryo  von -23  mm.  Vergr. 
etwa  42mal.  pp  hinteres  unteres  Augenlid;  pa  vorderes  oberes  Augenlid  ;  m  Meso- 
derma  um  das  Auge  herum  noch  ohne  Differenzirung  ;  c  Anlage  der  Hornhaut  sammt 
deren  Epithel;  mp  Membrana  pupillaris ;  «Irisanlage;  che  Choriocapillarisanlag-e ; 
g  Glaskörper;  p  Pigmentum  nigrum  oder  proximale  Lamelle  der  secundären  Augen- 
blase; )•  distale  Lamelle  derselben,  vorwiegend  Netzhaut. 


254  Entwicklung  des  Auges. 

äusseren  Fläche  der  secundären  Augenblase,  welche  am  Riinde  der- 
selben mit  denen  der  Pupillarhaul  sich  verbinden  und  mit  der  sie 
Iraijenden  Mesodermaschicht  die  erste  Anlage  der  Aderhaut  und  Iris  dar- 
stellen [chc,i].  Diesem  Verhalten  zufolge  könnte  man  auch  sagen,  es  sei 
um  diese  Zeit  die  secundäre  Augenblase  sammt  der  Linse  von  einer 
äusseren  gefässhaltigen  Hülle  umgeben ,  welche  am  Aequator  der  Linse 
ein  HIalt  in  das  Auge  hinein  zwischen  Linse  und  Anlage  der  Netzhaut 
(dem  vorderen  Blatte  der  secundären  Blase)  abgebe. 

Mit  dieser  Behauptung  wird  allerdings  die  gefässhallige  Linsen- 
kapsel ihrer  bisher  l^ehauptelen  Selbständigkeit  beraubt  und  mit  Recht, 
denn  nach  den  Kenntnissen,  die  wir  jetzt  über  das  Auge  haben,  ist  die- 
selbe nur  als  Theil  eines  umfassenden,  der  Ernährung  und  dem  Wachs- 
thume  des  embryonalen  Auges  dienenden  Apparates  anzusehen ,  wenn 
auch  der  Name  aus  Bequemlichkeitsrücksichten  beibehalten  werden  kann. 

Wir  kehren  nun  zum  ebengebildeten  Glaskörper  oder  zur  primitiven 
Membrana  capsularis  zurück,  der,  wie  wir  oben  sahen,  anfangs  nichts 
als  eine  dünne  gefässhaltige  Haut  darstellt,  die  als  eine  Lage  embryo- 
naler Bindesubstanz  mit  Gefässnetzen  anzusehen  ist. 

In  weiterer  Entwicklung  wuchern  die  Gefässe  dieser  Schicht  immer 
weiter,  während  zugleich  auch  die  Zwischensubstanz  des  sie  tragenden 
Gewebes  oder  die  Glaskörpevgallerte  zunimmt ,  und  bilden  sich  dieseU 
ben  schliesslich  in  die  oben  geschilderten ,  an  der  hinteren  Seite  der 
Linsenkapsel  sich  ausbreitenden  Gefässe  um ,  indem  sie  wie  in  eine 
Ebene  sich  zusammendrängen  und  dann  auch  von  einem  längeren,  mitten 
durch  den  Glaskörper  verlaufenden  Slämmchen ,  der  Arteria  capsularis, 
versorgt  werden. 

Ausser  diesen  Gefässen  entwickelt  nun  aber  der  Glaskörper  bei  ge- 
wissen Säugern  (Katze,  Hund,  Rind*,  Schaf,  Kaninchen)  und  beim  Men- 
schen gleichzeitig  mit  den  Linsengefässen  noch  eine  Gcfässausbreitung, 
die  in  den  oberflächlichsten  Lagen  des  Glaskörpers  liegt  und  vom  An- 
fange der  Arteria  capsularis ^  oder  wenn  man  will,  von  der  Arieria  cen- 
tralis retinae  gleich  nach  ihrem  Eintritte  aus  dem  Opticus  in  den  Glas- 
körper abstammt,  wobei  jedoch  zu  bemerken  ist,  dass  dieses  Gefäss  um 
diese  Zeit  gar  keine  Aeste  an  die  Netzhaut  und  den  0;)^/c7/s  abgiebl.  In- 
EigenUiche    dem  nuu  dicsc  eigentlichen  Glaskörpergefässe  IVasa  lii/aloidea  propria) 

Olaakörper-  '^  i        o  \ 

gefäsi-e.  in  den  äussersten  Lagen  des  Glaskörpers  vor  der  Limitans  retinae  (siehe 
unten  nach  vorn  ziehen,  l)ilden  sie  ein  anfangs  lockeres,  später  immer 
dichteres  Maschennetz  und  enden  vorn  in  der  Gegend  des  Aetjuators  der 
Linse  oder  der  späteren  Zonula  Zinnii  in  Verbindung  mit  den  Linsen- 
kapselgefässen  (der  Ausbreitung  der  Art.  capsularis),  mit  denen  sie  auch 
weiter  hinten  hie  und  da  diircli  Gefiisse.  die  den  Glaskörper  durchsetzen. 


Vasa  lijalüidea  piopiia. 


255 


anastomosiren.  Der  sogenannte  Circulus  arterioSKS  Muscugnü ,  der  ))ei 
älteren  Enil)ryonon  in  dov  Zonula  Zinnii  sicli  lindet,  ist  eine  weitere  Ent- 
wicklung der  eben  gesciiilderlen  früheren  Anastomosen  und  hängt  eben- 
falls mit  den  Verästelungen  der  Arteriu  capsukiris  zusannnen. 


Aus  diesen  Glaskörpergefässen  .  die  l)ei  älteren  Emljryonen  wie  in 
einer  besonderen,  den  Glaskörper  umgebenden  Haut  ihre  Lage  ha])en 
und  ein  immer  dichteres  Maschennetz  bilden,  entwickeln  sich  später  die 
Retinagefässe ,  doch  ist  der  genauere  Vorgang  bei  der  Bildung  der  letz- 

Fig.  194.  Horizontalschnitt  durcli  das  Auge  eines  Rindsembryo  von  3,5  cm.  Vergr. 
etwa  30mal.  o  Opticus  (die  Punkte  und  Striche  bedeuten  die  Kerne  der  Stützsub- 
stanz);  ha  Vasa  hyaloidea  anteriora  s.  capsularia;  hpVasa  hyaloidea propria  s.  poste- 
riora;  p  Pigmefitum  nigrum ;  r  Retina  mit  der  Ausbreitung  des  Opticus  an  ihrer  Innern 
Oberfläche;  m  Musculi  recti ;  sei  Sclera  ;  ^c  Anlage  der  Thränendrüse;  pp  hintere 
Augenlidcommissur;  pa  vordere  Augenlidcommissur ;  til  Canaliculus  lacrymalis ; 
mp  Membrana  pupillaris;  Hris;  c  Cornea  tiefe  Lage  (sclerale  Schicht);  c' Cornea 
oberflächliche  cutane  Lage  mit  dem  Epithel.  Die  Falle  einwärts  der  Commissura  me- 
dialis  der  Lider  ist  die  Plica  semilunaris   Membrana  nictitans  . 


25(5  Entwicklung  des  Auges. 

teren  immer  noch  unerforscht  und  weiss  man  nur  so  viel .  dass  spä- 
ter, während  ilie  Retina  Gefässe  erhält,  die  Vasa  hyaloidea  propria 
schwinden. 

Dem  Gesagten  zufolge  entwickelt  sich  der  Glaskörper  der  Säuger 
zwischen  zwei  Gefässlagen,  und  wird  es  wohl  erlaubt  sein  ,  die  hintere 
Lage  oder  die  eigentlichen  Glaskörpergefässe  mit  der  Ausbildung  des- 
selben in  Zusammenhang  zu  bringen.  Immerhin  scheinen  mir  die  Vasa 
hyaloidea  propria  vor  Allem  eine  Beziehung  zur  Ausbildung  der  Netz- 
haut zu  haben,  und  will  ich  hier  noch  besonders  darauf  aufmerksam 
machen,  dass  das  ganze  centrale  Nervensystem  von  Säugern  und  Vögeln 
bei  jungen  Embryonen  von  einer  ganz  dünnen  Gefässhaut  umgeben  ist, 
die  in  einfacher  Schicht  ein  ungemein  reiches  Netz  von  Capillaren  trägt. 
In  ähnlicher  Weise  ist  die  secundäre  Augenblase  aussen  von  der  sehr 
früh  auftretenden  Choriocapillaris  und  innen  von  der  Ausbreitung  der 
Glaskörpergefässe  überzogen,  und  unterliegt  es  mir  keinem  Zweifel,  dass 
hier  wie  dort  in  diesen  Gefässhäuten  die  Hauptfactoren  für  das  Wachs- 
thurn  der  betreffenden  Organe  zu  suchen  sind. 

Was  von  der  primitiven  hinteren  Wand  der  gefässhaltigen  Linsen- 
kapsel gilt,  dass  dieselbe  eine  Mesodermaschichl  sei  und  in  einer  Grund- 
lage einfacher  Bindesubstanz  ihre  Gefässe  trage ,  das  gilt  auch  von  der 
Membrana  pupiltaris  mit  dem  Bemerken  jedoch ,  dass  zellige  Elemente 
in  dieser  sehr  dünnen  Haut  allerdings  spärlich  sind .  so  dass  in  Durch- 
schnitten dieser  Hnut  oft  gar  keine  und  immer  nur  wenige  solcher  Ele- 
mente sich  finden.  Ausserdem  hebe  ich  noch  besonders  hervor,  dass 
diese  Haut  als  Membran  und  nicht  als  einfache  Gefässausbreitung  lange 
vor  der  Zeit  vorhanden  ist,  in  der  die  Cornea  und  Iris  sammt  der  vor- 
deren Augenkaramer  sich  ausbilden,  und  dass  es  daher  unmöglich  ist, 
mit  Kessler  ihre  häutige  Grundlage  einzig  und  allein  vom  Irisendothel 
abzuleiten ,  welches  auf  die  Gefässausbreitung  der  Membrana  pupillaris 
sich  fortsetze. 

Der  Glaskörper  zeigt  schon  in  früher  Zeit,  da  wo  er  an  die  Netz- 
haut angrenzt,  eine  zarte  Begrenzungslinie,  von  der  es  anfänglich  schwer 
ist  zu  sagen,  ob  sie  der  Ausdruck  einer  besonderen  Haut  ist  oder  nicht. 
Bei  etwas  älteren  Embryonen  kann  dagegen  die  Existenz  eines  beson- 
deren zarten  Häutchens  zwischen  Corpus  vitreitm  und  Retina  nicht  be- 
zweifelt werden,  indem  dasselbe  häufig  genug  bei  Trennungen  des  Glas- 
körpers von  der  Retina  theilweise  oder  auf  grossen  Strecken  sich  ablöst, 
dann  mei.st  auf  den  Glaskörper  übergeht  und  wie  eine  besondere  Be- 
grenzung desselben  darstellt.  Dieses  Häutchen  gehört ,  wie  ich  mit  Be- 
stimmtheit sagen  zu  dürfen  glaube  .  der  Netzhaut  an ,  denn  es  geht  das- 
.selbe  vorn  nicht  auf  dem  Glaskörper  weiter  iiiul  liintcr  der  Linse  auf  die 


Iloriiliaut.  257 

tellerförmige  Grube  über,  vielmehr  setzt  sich  diese  Lage  um  den  Rand  der 
secundären  Augenblase  herum  auf  die  Pigmentschicht  fort,  wo  die- 
selbe jedoch  nicht  für  sich  darstellbar  ist,  mithin  entweder  sehr  /arl 
wird,  wofür  die  scharfe  äussere  Begrenzung  des  Vujmenlum  nifpuin 
spricht,  oder  fehlt.     Hechnet  man  dieses  Häutchen,  das  ich  Limitans  in- ^'»»'^ans interna 

'  primttiva. 

fcnut  pvimilira  heisse ,  zur  Netzhaut,  wie  Kessleu  und  ich,  so  besitzt 
der  fötale  Glaskörper  anfänglich  keine  Hegrcnziingshaut.  Eine  besondere 
Hyuloidea  bekommt  derselbe  erst  von  der  Zeit  der  Ausbildung  der  Zo- 
mda  Zinnü  und  der  Al)lösung  und  dem  A^erschwinden  der  Vusa  hyaloidea 
propria  an,  was  beim  Menschen  noch  vor  der  Geburt  statthat. 

Die  Fasern  der  Zonula  Zinna  entstehen  im  Glaskörper  und  in  \\c.v  zomdu  zinnu. 
Glashaut  durch  histologische  Differenzirung  und  werden  beim  Menschen 
im  4.  Monate  deutlich. 

§  33. 
Faserhaut  und  Gefässhaut  des  Auges. 

Beide  diese  Häute  entwickeln  sich  aus  dem  mittleren  Keimblatte,  Allgemeines. 
welches  die  Augenanlage  umgiebt,  und  sind  in  Augen  von  dem  Entwick- 
lungszustande ,  wie  derjenige  der  Fig.  183,  noch  nicht  angelegt.  Die 
Aderhaut  mit  Ausschluss  des  Pigmenhon  nigrum  und  die  Sciera  machen 
hinsichtlich  ihrer  Entwicklung  keine  Schwierigkeiten  und  sind  einfach 
Difierenzirungsprodukte  aus  den  umgebenden  Mesodermaschichten  oder 
den  Kopfplatlen  von  Remak  ,  wogegen  die  b-is  und  auch  die  Hornhaut 
wesentlich  als  Neubildungen  anzusehen  sind,  welche  uranfänglich  vor 
<ler  Linse  fehlen  und  aus  dem  am  Rande  der  secundären  Augenblase  be- 
findlichen Theile  der  Kopfplatten  zu  einer  Zeit  sich  hervorbilden  in 
welcher  die  letzteren  noch  nicht  deutlich  in  Sclcra  und  Chorioidea  zer- 
fallen sind.  An  der  Bildung  der  Iris  betheiligt  sich  auch  der  vordere 
Rand  der  secundären  Augenblase  und  liefert  derselbe  mit  seinen  beiden 
Blättern  das  h-isplgment. 

Gehen  wir  nun  zu  Einzelnheiten  über  und  betrachten  wir  zuerst  Hornhaut, 
die  Entwicklung  der  Cornea.  Am  einfachsten  gestalten  sich  die  Ver- 
hältnisse beim  Hühnchen.  Wie  wir  oben  schon  sahen,  nimmt  bei  den 
Vögeln  die  Linse  bei  ihrer  Abschnürung  keinen  Theil  des  mittleren 
Keimblattes  mit  (Fig.  182)  und  ist  daher  auch  die  ebengebildete  Linse 
nur  vom  Ectoderma  bedeckt  (Fig.  183).  In  diesem  Falle  reicht  das  mitt- 
lere Keimblatt  nur  bis  an  den  Rand  der  secundären  Augenblase  heran 
und  besitzt  somit  vor  der  Linse  eine  kreisförmige  Unterbrechung  oder 
Lücke.    Dieser  Zustand  dauert  jedoch  nicht  längere  Zeit,  denn  schon  am 

Külliker,  Grundriss.  . ,, 


'25S 


liiUNvickluns  des  Auges. 


4.  Tage  heginnt  lUis  Mesodermagewebe  zwischen  Linse  und  Kctoderma 
hereinzuwachsen  (Fig.  4  95),  um  bald  zu  einer  vollständigen  Zwischen- 
schicht zwischen  diesen  Theilen  sich  zu  gestalten .  bei  welchem  Vor- 
gange die  Grundsubslanz  des  Mesoderma  an  l)eiden  Seiten  der  Cornea- 
anlage  in  Gestalt  structurloser  Lagen  auftritt,  von  denen  die  distale 
stärker  ausgebildet  ist. 


Fi2.  195. 


Hornhaut  der 
Säugetliiere. 


Die  Entwicklung  der  Hornhaut  der  Säuge thicre  zeigt  folgende 
Stufen.  Während  vor  der  Linsenbildung  eine  dünne  Mesodermaschichl 
zwischen  der  primären  Augenblase  und  dem  Ecloderma  ihre  Lage  hat, 
tritt  während  der  Abschnürung  der  Linse  ein  Zustand  ein  .  in  dem  viel- 
leicht während  einer  ganz  kurzen  Zeit  unmittelbar  vor  der  Mitte  der 
Linse  eine  Mesodermalage  fehlt.  Sofort  entwickelt  sich  diese  auch  hier, 
und  ist  die  abgeschnürte  Linse  wiederum  von  einer  dünnen  Lage  Meso- 
derma bedeckt ,  welche  in  erster  Linie  die  Anlage  der  Pupillarhaut  ist, 
jedoch  offenbar  auch  die  ersten  Lineamente  der  Hornhaut  in  sich  schliessl. 
In  weilerer  Entwicklung  verdickt  sich  die  erste  gemeinschaftliche  An- 
lage der  Pupillarhaut  und  der  Hornhaut  rasch  (Fig.  196;,  vielleicht  unter 
Milbctheiligung  von  Einwanderungen  von  Zellen  vom  Rande  her,  und 
scheidet  sich  dann  in  zwei  Lagen  (Fig.  193;  ,  von  denen  die  eine  ganz 
dünne,  gefässreiche  die  Pupillai-Iiaut  und  die  andere  die  bleibende  Horn- 


Fig.  195.  Vfinlcrstor  Tlieil  der  Auji^ciiaiilaf^c  eines  IlUIiiiorcmbryo  von  4  Ta|.;cn. 
Vergr.  2l6mal.  /  Vordere  Wand  der  Linsenl)Iase  ;  /' hintere  Wand  derselben  oder 
Linse,  nicht  ausgezeichnet ;  ce  Epilliel  der  Cornea;  fc  Faserlage  der  Cornea,  Fort- 
.sclzung  des  um  die  secundäre  Augenbhise  gelegenen  niitlloron  Keimblattes  mk,  mit 
einer  an  der  Aussenseite  gelegenen  hellen  Lage  von  Grutidsubslanz  Kksslkh's  Cornea 
propria,  ;  /)  Fücloderma ;  r  distale  Wand  der  secundaren  Augenblase  (Retina);  pn 
proximah-  Wand  derselben  '.Pigmentum  nigruin). 


Horiiluiut. 


25V» 


liaut  ist.  unil  noch  später  tritt  dann  zwischen  diesen  beiden  Schichten 
eine  Spaltlücke  mit  endotlielialer  Auskleidung,  die  vo  rd  e  re  Auijen- 
kamniei'.  auf.  die  somit  wie  ein  seröser  Sj)allrauin  entsteht  und  zu 
der  Zeit  deutlich  wird,  in  der  die  ersten  Spuren  der  Ii-is  erscheinen. 

Bei  menschlichen  Embryonen  ist  die  Faserhaut  in  der  Mitte  des 
zweiten  Monates  deutlich  und  bestimmt  vorhanden  ,  während  ich  bei 
einem  4  Wochen  alten  Embryo  dieselbe  nicht  zu  erkennen  vermochte. 
Am  Ende  des  2,  und  in  der  ersten  Hälfte  des  3.  Monates  sind  jedoch  der 
vordere  und  der  hintere  Aljschnitt  der  Faserhaul  noch  n  ollkommen 
gleich  beschaffen  und  w  ird  der  er- 
stere  nicht  vor  dem  Ende  des  drit- 
ten oder  dem  Anfange  des  vierten 
Monates  durchsichtig,  von  welchem 
Zeitpunkte  an  die  wahre  Cornea 
gegeben  ist.  Um  diese  Zeit  ist  auch 
die  Hornhaut  stark  gew  ölbt .  w  as 
später  nach  und  nach  sich  verliert, 
und  was  ihre  Dicke  anlangt,  so  ist 
diesell)e  erheblich  grösser  als  bei 
der  Sclerd  und  findet  sich  auch 
noch  bei  Neugeborenen  so.  bei  de- 
nen sie.  wie  längst  bekannt  Petit  , 
selbst  absalut  dicker  ist  als  ])eim 
Erwachsenen.  Die  Descemetsche 
Haut  will  DoxDERS  bei  2 — 3monat- 
licheu  Embryonen    gesehen  haben 

(iXiederl.  Lancet.   1851    p.  47  .     Bei  Neugeborenen   bestinnnte   ich 
Dicke  auf  3.8— 4.3  .j.. 

Mit  Bezug  auf  die  Gefässe  der  fötalen  Hornhaut  fehlen  ausgedehn- 
tere Untersuchungen.  Nach  einer  alten  Beobachtung  von  Henle  und 
.1.  Müller  wird  angenommen,  dass  dieselben  beim  menschlichen  Fötus 
und  bei  Säugern  entwickelter  seien  als  später.  Es  hat  sich  jedoch  für 
die   Säugethiere   gezeigt ,    dass   auch    erwachsene  Geschöpfe   sehr   ent- 

iMg.  196.  Horizontalschnitt  durch  das  im  Aequator  0.79  mm  messende  Auge 
eines  Kaninchens  von  14  Tagen.  Vergr.  etwa  6ämai.  o  Opticus  mit  dem  scheinl)aien 
Querschnitte  seiner  oberen  Wand  an  der  Zutrittsstelie  zur  Netzhaut ;  p  Pigmentum 
n'Hjrum  ;  »Retina;  w!  Mesoderma  neben  der  secundären  Augenblase;  wj' Mesoderma 
zwischen  Linse  und  Rand  der  secundären  Blase  in  das  Innere  des  Bttlbus  sich  hinein- 
erstreckend;  w"  Mesodermalage  vor  der  Linse:  /Linse;  /e  vordere  Wand  der  Lin- 
senblase oder  Linsenkapselepilhel  ;  e  Ectoderma,  welches  die  ganze  Augenanlage  be- 
deckt;  (/Glaskörper.  Die  Lücke  zwischen  Glaskörper  und  Retina  ist  Kunstproduct 
und  vor  allem  durch  Schrumpfen  des  (lllaskörpers  entstanden. 

17* 


Vordere  Augen- 
kamraer. 


Hnrnhaut  des 
Menschen. 


ihre 


Gefässe  der 
Cornea. 


260  Eiilwicklung  des  Auges. 

wickelte  Hornluuili^efasse   besitzen     m.  Mikr.  Anat.  II  2.  S.  622)  ,    und 
was  den  Menschen  anlangt,  so  kann  ich  wenigstens  von  Neugeborenen 
sagen,  dass  ihre  Hornhaut  auch  gefässarni  getroffen  wird. 
Sciera.  Die  Sclerotica   entwickelt  sich  aus  den  das  Auge  umgebenden 

Kopfplatten ,  deren  Gewebe  in  der  Nähe  der  secundären  Augenblase 
nach  und  nach  sich  verdichtet  und  mit  einem  innern  Theile  zur  Ader- 
haut, mit  einem  äussern  zur  Sclera  wird.  Letztere  entwickelt  sich  sehr 
langsam  und  zeigt  lange  Zeit  hindurch  keine  scharfen  Begrenzungen 
nach  aussen  Fig.  193),  was  daher  ridirt ,  dass,  wie  Ammon  zuerst  ange- 
cel^en  hat,  ihr  Dickenwachsthum  durch  äussere  Auflagerungen  zu  Stande 
kommt,  die  in  einer  mittleren  Ringzone  beginnen  und  von  da  nach  vorn 
und  hinten  weiter  schreiten.  Doch  ist  die  Sclera  am  Ende  der  Fötal- 
periode in  der  Nähe  der  Cornea  noch  auffallend  dünn  Fig.  194,  197), 
ebenso  in  der  Nähe  des  Sehnerven  besonders  nach  hinten  und  lateral- 
wärts  an  einer  Stelle,  welche  nach  Ammon  schon  im  3.  Monate  deutlich 
ist  und  die  von  ihm  sogenannte  Protuberantia  scieralis  bildet. 
Tunica tascuiosn  Die  Gcfässhaut  des  Auses  ist  in  ihrem  bindegewebigen  Theile 

oculi.  '^  ^  ^ 

eine  Abzweigung  der  primitiven  Faserhaut  oder  der  mesodermatischen 
Mülle  des  Auges  und  entsteht  zu  der  Zeit,  in  welcher  auch  die  Gefässe 
des  Glaskörpers  und  der  Linsenkapsel  sich  bilden,  und  zwar  legt  sich  zu- 
erst die  Choriocapülaris  an  in  Gestalt  einer  dünnen  gefässhaltigen  Schicht,  • 
welche  die  eben  gebildete  secundäre  Augenblase  umhüllt  und  von  An- 
fang an  mit  der  Pupillarhaut  und  auch  mit  dem  Glaskörper  zusammen- 
hängt und  einen  Theil  der  oben  besprochenen  gefässhaltigen  Hülle  bil- 
det (welche  die  Linse  und  auch  die  gesammte  secundäre  Augenblase 
umschliesst),  jedoch  ihr  Blut  nicht  aus  der  Ar teria  centralis  retinae  [A. 
cajjsularisj,  sondern  aus  den  Arteriae  ciliares  bezieht. 
Iris.  Während  die  Tunica  vasculosa  oculi  in  ihrem  der  secundären  Augen- 

blase anliegenden  Theile  lange  keine  weiteren  Veränderungen  zeigt, 
beginnt  der  am  Rande  dieser  Blase  gelegene,  an  die  Pupillarhaut  an- 
grenzende Abschnitt  bald  sich  zu  verändern.  Und  zwar  bildet  sich  hier 
wie  eine  Wuchernng  der  gefässführenden  Lage,  die  zwar  anfänglich, 
ebenso  wie  die  ganze  Schicht  von  der  Anlage  der  Sclera  und  Cornea 
nicht  scharf  sich  abgrenzt  (Fig.  193],  später  jedoch,  sobald  die  vordere 
.\iigcnkammei-  entstanden  ist,  im  Winkel  dersell)en  wie  einen  Ring- 
wulst bildet  (Figg.  194,  197,  198  ,  der  einerseits  unmerklich  in  die  Mem- 
hrana  pupillaris  übergehl,  anderseits  aber  auch  in  die  äussere  Gefäss- 
haul  sich  fortsetzt  und  zugleich  zwischen  Linse  und  secundärer  Augen- 
blase  mit  dem  Glaskörper  zusammenhängt.  Dieser  Ringwulst  Fig.  198/) 
ist  die  erste  .\n<leutung  der  Iris,  die  somit  nicht  als  eine  freie  Platte  von 
der  Gefässhaiil   nach   \orn   vorwjiclist .  sondern  von   Hause  aus  mit  dev 


I^i^ 


261 


/ 


ap 


X 


.y 


\. 


I'upillarhuul  verbunden  ist  und  anlcins^s  nur  wie  eine  Verdickung  der- 
selben erscheint.  Im  weiteren  Verlaufe  wächst  nun  die  Irisanlage  nach 
vorn  und  nimmt  bald  die  Form  einer  Platte  an  und  zugleich  folgt  ihr 
auch  der  Rand  der  secundären  Augenblase  mit  seinen  beiden  Schichten, 
welche  gleichzeitig  sich  verdünnen  und  wie  einen  doppelschichtigen 
Zellenbeleg  der  Iris  dar- 
stellen. So  entsteht  der 
Zustand  ,  den  die  Fig. 
198  wiedergiebt .  in 
welchem  die  Irisanlage 

nun     schon     bestinunl        ,,^, /         /  ^ 

hervortritt,  jedoch  eines 

freien    Randes    innuer  pp 

noch    ermangelt,    viel-  \         ^ 

mehr  ganz  allmälig  sich  "   — ?  ^ / 

zuschärfend  in  die  Pu-  ,- *  \  /' 

pillarhaut  übergeht  und 
in   diesem  Verhältnisse  9 
während     des     ganzen 
Fötallebens,      verharrt 

auch  nachdem  sie  noch  '^" 

P  — 
breiter  geworden  Ist. 

Das  Irispigment 

entsteht,    wie    Kessler  ''^\ 

zuerst  gezeigt  hat .   aus  y       *" 

einer    Wucherung    des  ;  ''^    ^' 

vorderen    Randes     der  Fig.  -197. 

secundären  Augenl)lase, 

welche  mit  ihren  beiden  Blättern  auf  die  Iris  sich  fortsetzt  und  auch  im 

distalen  Blatte  sich  pigmentirt,  von  welchem  Vorgange  die  Fig.  198  die 

ersten  Andeutungen  zeigt. 


''^ )np 


Ich  wende  mich  nun  wieder  zur  Aderhaut.    Das  Corpus  ciliare  tritt  weitere  u« 


Umlnl- 
igender  Ader- 
geraume Zeit  nach  dem  ersten  Erscheinen  der  Iris  auf,  und  beruht  seine        haut- , 


Fig.  197.  Horizontalschnitt  durcli  das  Auge  eines  18  Tage  alten  Kaninchens. 
Vergr.  30mal.  0  Opticus;  ap  Ala  parva;  m,  in  Musculi  recti ;  oi  Obliq.  inferior; 
p  Pigmentum  nigrum ;  r  Retina;  /"Anlage  der  Sc/eca  und  Chorioidea ;  rc  Pars  ciliaris 
retinae;  p'  vorderer  Rand  der  secundären  Augenblase  oder  Anlage  des  Irispigmentes; 
g  Glaskörper,  durch  Schrumpfen  von  der  Retina  abgelioben,  ausser  hinten,  wo  die 
Art.  capsularis  als  Fortsetzung  der  Art.  centralis  retinae  erscheint;  i  Iris;  mp  Mem- 
brana pupillaris  ;  c  Cornea  mit  Epithel  e;  pa  Palpebra  superior:  pp  Palpebra  inferior; 
l  Linse  1,45  mm  breit;   /'  Linsenepithel. 


262 


Enlwiokluiis  dos  Auses. 


Bildung  auf  oiuor  WuclitM'ung  der  Tuniai  vasculosa  dicht  hinter  der  Iris, 
an  welcher  auch  die  secundäre  Augenblase  Antheil  nimmt,  indem  sie 
mit  ihren  beiden  Lamellen .  von  denen  jedoch  die  distale  sich  nicht  pig- 
mentirt,  entsprechend  den  gefässhaltigen  Fortsätzen  der  Tunica  vascu- 
losa ebenfalls  sich  faltet.  Hierdurch  sondert  sich  am  Corpus  ciliare  die 
Aderhaul  ziemlich  früh  von  der  Sclera ,  während  eine  solche  Trennung 
im  hinleren  Abschnitte  der  Haut  nur  sehr  langsam  sich  entwickelt. 


sei 


ch 


'J'  r 
Fiti.  198. 


PigiiKntiiin 
uigruin. 


Das  schwarze  Augenpigment  entwickelt  sich ,  wie  ich  vor  Jahren 
gezeigt,  aus  der  proximalen  Lamelle  der  secundären  Augenblase  und 
hat  man  daher  vorgeschlagen,  diese  Lamelle  ohne  weiteres  zur  Retina 
zu  ziehen  und  Relinapigmenl  zu  nennen  Babuchin).  Wenn  man  jedoch 
erwägt,  welche  Schicksale  die  verschiedenen  Theile  der  secundären 
Augenblase  erleiden,  so  ergiebt  sich,  dass  mit  so  einfachen  Bezeich- 
nungen nicht  auszukommen  ist.    Ich  theile  die  secundäre  Augenblase  in 


Fif^.  198.  Kill  Theil  des  Aui;es  der  Fig.  197  läSmal  vergrössert.  sd  Sclera;  ch 
Chorioidca;  p  J'ir/ mcn tum  ni r/nun  [IKclinapiiimcni) ;  p'  Pigment  der  spateren  Ciliar- 
forlsätzc;  pi  Irispignienl  vordere  Lamelle;  pi'  Irispigment  hintere  Lamelle;  er  Pars 
ciliaris  retinae;  r  Retina;  g  C.  vilreum;  g'  Verbindung  desselben  mit  /  der  Irisanlage 
und  np  dar  Membrana  pupillaris ;  ce  Epithelhim  corneae;  l  Linse;  c  Cornea  mit  zwei 
.Schichten,  von  denen  die  liintere  in  die  Sclera,  die  vordere  In  die  Conjunctiva  sclero- 
ticae  übergeht.  Die  Lücken  zu  beiden  Seiten  des  vorderen  Randes  der  secundären 
Augenblasc  sind  Kunsiproducte.  Die  Lücke  medianwtirts  der  Irisanlage  ist  die  vor- 
dere Augenkamiiier. 


Tiinica  vasculosa  iles  Menschen.  20^? 

erster  Linie  in  zwei  Theile.  einen  nervösen,  die  Retina,  und  einen  indil- 
lerenlen,  den  ich  den  epiliiclialon  lieissen  will.  Dieser  lelztei-e  zerl'allt 
a)  in  die  pignientirteDoppellanieile,  die  die  Iris  überzieht,  daslrispignient, 
1))  in  die  Doppellamelle,  die  die  Corona  cilian's  bekleidet,  an  der  ein  pig- 
inentirler  proximaler  von  einem  nicht  gefärl)ten  distalen  Theile,  der  Pars 
ciliaris  retinae,  zu  unterscheiden  ist,  und  c  in  das  Retinalpigment ,  das 
dem  nervösen  Theile  der  Augenblase  anliegt.  Da  nun  dieser  Theil  phy- 
siologisch unstreitig  zur  Retina  gehört,  so  kann  man  von  diesem  Gesichts- 
punkte aus  die  secundäre  Augenblase  auch  in  zwei  Abschnitte  Iheilen, 
einen  hinteren,  die  Retina  und  das  Retinalpigment,  der  in  unmittelbar- 
ster Beziehung  zum  Acte  des  Sehens  steht ,  und  in  einen  vorderen  mehr 
untergeordneter  Natur,  der  die  Corona  ciliaris  und  Iris  bekleidet.  Dieser 
letzte  Theil  lässt  sich  nun  al)er  bei  der  Beschreil)ung  des  Auges  nicht 
wohl  von  den  Theilen  sondern,  denen  er  aufliegt,  und  halte  ich  es  somit 
für  das  Zw eckmässigste ,  den  gesammten  epithelialen  Theil  der  secun- 
düren  Augeublase  zusammen  mit  der  Vasculosa  oculi  zu  l^eschreiben. 

In  Betreff  der  Entwicklung  der  Tunica  vasculosa  oculi  des  Menschen  Tumca  vasculosa 

i-iT-,!  1  T\  1  *  •  ,i'i«  •  des  Menschen. 

merke  ich  folgendes  an:  Das  schwarze  Augenpigment  sah  ich  in  seiner 
allerersten  Anlage  Jiei  einem  menschlichen  Embryo  von  4  Wochen ,  bei 
dem  die  Linse  eben  abgeschnürt  aber  noch  hohl  war  und  zwar  in  den 
innersten  Theilen  der  proximalen  Lamelle  und  nur  in  den  vordersten 
Theilen  der  secundären  Blase.  —  Das  Corpus  ciliare  und  die  Iris  bilden 
sich  am  Ende  des  zweiten  und  im  Anfange  des  dritten  Monates  und  ist 
letztere  Haut,  entgegen  den  bisherigen  Angaben,  von  Anfang  an  gefärbt. 
Bei  einem  Embryo  von  31/2  Monaten  ist  die  Iris  nicht  breiter  als  O.OSI  mm, 
hellbraun  ,  die  Processus  ciliares  dagegen  schon  recht  gut  ausgebildet, 
von  tiefschwarzem  Pigment  bedeckt  und  ausserdem  von  einer  hellen 
Zellenschicht  Pars  ciliaris  retinae)  von  0,035  mm  Dicke  überzogen,  die 
scheinbar  aus  4 — 5  Zellenreihen  besteht.  Dann  folgt  eine  sehr  deutliche 
Limitans  und  nach  innen  davon  eine  feinfaserige  Zonula,  die  jedoch  nicht 
den  Eindruck  einer  Membran  macht.  Im  fünften  Monate  misst  die  Iris 
0,058  mm,  die  Corona  ciliaris  von  der  Ora  serrula  an  0,50 — :0,57  mm, 
die  Höhe  der  Processus  ciliares  0,12 — 0,18  mm  und  deren  Breite  0. 10 — 
0,12  mm,  die  Pars  ciliaris  retinae,  die  jetzt  einschichtig  mit  verlängerten 
Zellen  erscheint,  0,016  mm.  Das  Pigment  ist  an  der  Corona  ciliaris 
schwärzer  als  an  der  Iris  und  hinter  der  Ora  serrata ,  und  am  dunkel- 
sten auf  den  Ciliarfortsätzen.  Am  Ende  der  Schwangerschaft  ist  die 
Aderhaut  noch  ganz  dünn ,  aber  deutlich  als  besondere  Membran  zu  er- 
kennen, obschon  sie  des  äusseren  Pigmentes  noch  ganz  entbehrt.  Die 
Elastica  ist  ganz  gut  entwickelt  und  an  den  Pigmentzellen  sehr  leicht 
zu   sehen,    dass    dieselben    sehr  verschieden   sross  und    in   auffallen- 


2(34  liiitwicklung  des  Auges. 

dcv  Veriiit'hriniL;    l)ogrifl'en   sind,    imleni    viele    derselhen    zwei    Kerne 
besitzen. 

Eine  henierkenswerthe  und  vielbesprochene  Erseheinunt;  ist  die  so- 
rhori.uJai-      iienaiviile  Chorioide  alspalt  e.     Es  zeiet  nämlich  die  Chorioidea  l)ei 

spalte.  ~  1  ■- 

Juniieu  Embryonen  aller  Wirbelthiere  und  auch  des  Menschen  an  der 
untern  innern  Seite  einen  eiirenthiUnlichen,  nicht  pigmentirten  Streifen, 
welcher  vom  Pupillarrande  bis  zum  Oi)ticuseintritte  verläuft  und  beim 
Menschen  in  der  6. — T.  Woche,  beim  Hühnchen  vom  9.  Tage  an  schwin- 
det. Dieser  Streifen  ist.  seit  durch  Schüler  vom  Hühnchen  und  durch 
mich  beini  Menschen  die  Augenblasenspalle  nachgewiesen  und  von  mir 
auch  gezeigt  worden  ist,  dass  die  äussere  LameHe  der  secundären  Augen- 
blase die  Pigmentschichl  der  Aderhaiit  liefert,  leicht  zu  deuten  und  ist  der- 
selbe, wie  in  der  ersten  Auflage  m.  Enlwicklungsg.  bereits  nachgewiesen 
wurde,  nichts  anderes  als  eine  nach  dem  Schlüsse  der  Augen])lasenspalle 
noch  eine  Zeit  lang  bestehende  Lücke  der  Pigmentschicht,  welche  später 
vergeht.  Das  heisst  es  ]>leibt  nach  dem  Verwachsen  der  Spalte,  wobei 
die  beiden  Lamellen  der  Augenblase  ebenso  verwachsen,  wie  das  Medul- 
larrohr  und  das  Hornblatt  beim  Schlüsse  der  Rückenfurche,  die  Naht- 
stelle des  äusseren  Blattes  noch  eine  Zeit  lang  ohne  Pigment.  Diesem 
zufolge  besitzt  die  Chorioidea  selbst  keine  Spalte,  sondern  nur  die  Retina 
und  die  Pigmentschicht,  und  können  die  pathologischen  Spaltbildungen, 
der  Aderhaut  und  Sclera  nur  in  sofern  aus  fötalen  Bildungen  erklärt 
werden,  als  ein  nicht  stattfindender  Verschluss  der  fötalen  Augenspalte 
auch  eine  mangelhafte  Ausbildung  der  Aderhaut  und  Sclera  nach  sich 
ziehen  kann.  In  ähnlicher  Weise  können  auch  Irisspalten  [Coloboma  iri- 
dis, enstehen.  wogegen  die  Irisspalte  l)ei  regelreclit  stattgehabtem  Ver- 
schlusse der  Augenspalte  eine  ganz  und  gar  pathologische  Bildung  ist 
und  in  der  Entwicklungsgeschichte  der  Theile  keine  Erklärung  findet. 


§  34. 
Netzhaut. 

Die  .Netzhaut  geht,  wie  schon  zu  \\  iederholten  Malen  luM-vorgchoben 
wnrde,  aus  einem  Theile  der  distalen  (vorderen)  Lamelle  der  secundären 
Augenblase  hervor.  Anfangs  überall  ziemlich  gleich  dick,  erleidet  später 
ihr  vorderer  Theil,  der  dem  epithelialen  Al^schnitte  der  secundären 
Augenblase  angehört,  eine  immer  stärker  werdende  Verdünnung  und 
gestaltet  sich  1  zu  der  sogenannten  Pai'S  ciliaris  retinae  oder  der  farl>- 
loson.  die  Cdronn  rilinri.s  \on  dcv  Ora  scrraUt  an  überziehenden  Zellen- 


Netzhaut.  26.") 

laiic  und  2  zu  der  liefen  PigmentUiiie  des  Irispigmenles,  die  anfangs, 
ebenso  wie  die  Netzhaut  selbst,  scheinbar  aus  nieiirfachen  Zellensehich- 
len  l)esteht.  später  jedoch  in  eine  einfache  Zellenhige  sicii  umbildet. 

Von  den  uröberen  Veriiältnissen  der  Netziiaul  des  Menschen  er- Retina  des Men- 

■^  _  sehen. 

Wähne  ich  nocii  Folgendes.  Indem  tlie  Retina  rasciier  wächst  als  die 
übrigen  Augentheile,  schlägt  sie  schon  im  zweiten  Monate  nach  innen 
Fallen.  Zuerst  scheint  eine  Falte  an  der  unteren  Seite  des  Sehnerven 
aufzutreten,  zu  der  sich  dann  aber  bald  noch  zahlreiche  andere  gesellen, 
welche  vorzugsweise  im  Grunde  des  Auges  stehen.  Gegen  das  Ende  des 
end)ryonalen  Lebens  verschNN  inden  nach  und  nach  diese  Fallen  wieder 
und  beim  Neugeborenen  ist  die  Haut  ganz  glatt,  wie  beim  Erwachsenen. 
Der  gelbe  Fleck  fehlt  beim  Embryo  und  ist  selbst  bei  Neugeborenen 
noch  nicht  sichtbar. 

Wir  w  enden  uns  nun  zur  E  n  l  \\  i  c  k  1  u  n  a  des  Sehnerven.     Der  Entwicklung  des 

Sehnerven. 

hohle  Augenblasensliel  steht  wiihrend  der  kurzen  Zeil,  in  der  nur  enie 
schwache  Linseneinslülpung,  aber  noch  keine  Glaskörperanlage  sich 
hndel.  nur  mit  dem  proximajen  Theile  der  in  erster  Entwicklung  be- 
gritrenen  secundären  Augenblase  in  Verbindung.  So  wie  dann  aber  die 
Glaskörperbildung  beginnt  und  die  eigentliche  secundäre  Augenblase 
entstanden  ist,  findet  man.  dass  der  Augenblasensliel  nun  auch  mit  der 
distalen  oder  vorderen  Lamelle  der  secundären  Blase  verbunden  ist, 
was  einfach  daher  rührt,  dass  bei  der  Entstehung  der  secundären  Blase 
nicht  nur  die  distale  Hälfte  der  primären  Blase  an  die  proximale,  sondern 
auch  von  der  Insertion  des  Augenblasenstieles  an  nach  vorn,  die  untere 
Wand  derselben  an  die  obere  gedrängt  wird.  Den  so  entstandenen  Zu- 
stand kann  man  mit  Lieberkiiix  auch  so  beschreiben,  dass  man  sagt,  es 
hänge  die  obere  Hälfte  des  Augenblasenstieles  mit  der  proximalen  und 
dessen  unlere  Hälfte  mit  der  distalen  Lamelle  der  secundären  Augen- 
blase zusammen,  welchem  Verhalten  zufolge  die  Verbindung  wenigstens 
eines  Theiles  des  Augenblasenstieles  mit  der  Retina  eine  ganz  primi- 
tive ist. 

Während  der  Entstehung  der  secundären  Augenblase  wird  bei 
Säugethieren  auch  der  Augenblasensliel  oder  der  primitive  Opticus  in 
einer  gewissen  Ausdehnung  eingestülpt  und  dessen  unlere  Wand  an  die 
obere  gedrängt ,  so  dass  das  Ganze  einigermassen  die  Form  der  Augen- 
blase w  iederholt  und  eine  nach  unten  offene  doppelblällrige  Rinne  bil- 
det. Das  eingestülpte  unlere  Blatt  dieses  umgestalteten  Augenblasen- 
stieles steht  mit  dem  eingestülpten  distalen  Blatte  der  Augenblase  in 
Verbindung,  das  obere  mit  dem  proximalen  pigmentirten  Blatte  und  die 
anfänglich  noch  vorhandene  Höhlung  des  primitiven  Opticus  mündet  in 
den  Rest  der  Höhlung  der  primitiven  Augenl)lase.    Hervorgerufen  wird 


266  Enlwickluiig  des  Auges. 

diese  Einstülpung  durcii  das  gleichzeitig  mit  der  Glaskörperbildung  auch 
hier  in  Form  eines  kurzen  Blattes  einwuchernde  Mesoderma,  in  welchem 
die  Arteria  cenlralis  retinae  sich  l)ildet.  Auch  beim  Hühnchen  wird,  wie 
wir  üben  sahen,  der  primiti\e  Opticus,  jedoch  nur  in  nächster  Nahe  der 
Augenblase,  eingestülpt.  Ein«  Arteria  centralis  retinae  fehlt  jedoch  hier 
ganz  und  gar. 

In  weiterer  Umwandlung  wird  der  primitive  Opticus,  der  von  An- 
lang  an  den  Bau  der  Medullarplatte  der  Hirn  wand  und  der  Augenblaso 
besitzt  und  somit  aus  scheinbar  geschichteten,  radiär  gestellten  Zellen 
besteht,  sowohl  in  seinem  eingestülpten ,  als  in  dem  nicht  eingestülpten 
längeren  Theile  durch  Wucherungen  seiner  AYände  solid,  und  gleich- 
zeitig hiermit  verbindet  sich  auch  der  Theil  des  Opticus,  der  bisher  mit 
dem  Pigmentblalte  vereint  war,  nachdem  die  Höhle  der  primitiven 
Augenl)lase  ganz  geschwunden  ist  und  indem  die  Pigmenlbildung  am 
Opticus  sich  begrenzt,  mit  der  Anlage  der  Retina,  so  dass  nunmehr  der 
ganze  Nerv  mit  der  distalen  Wand  der  Augenblase  zusammenhängt. 
Während  dies  geschieht ,  treten  zugleich  auch  die  Sehnervenfasern  auf 
und  gestalten  sich,  nachdem  sie  einmal  angelegt  sind,  folgendermassen 
'Fig  199).  Hinter  und  über  dem  in  seinem  Anfange  inmier  noch  hohlen 
Opticus  oder  dem  Augenblasenstiele  tritt  aus  dem  unteren  Seilentheile 
eines  jeden  Thalamus  opticus  ein  starkes  Bündel  feinster  kern-  und  zellen- 
freier Nervenfasern  auf,  der  Tractus  opticus ,  der  an  der  Basis  des  Zwi- 
scbenhirns  in  fast  (juerom,  nur  wenig  schief  nach  vorn  gerichtetem  Ver- 
laufe dem  andern  entgegenzieht,  in  der  Mittellinie  mit  demselben  untei" 
vollständiger  Durchflechtung  der  Fasern  sich  kreuzt  und  sich  dann  zum 
Augenblasenstiele  der  anderen  Seite  begiebt.  h\  diBsen  treten  die  Fasern 
des  Tractus  opticus  (Fig.  199  to)  von  hinten  und  oben  her  ein  und  er- 
füllen denselben,  soweit  er  noch  hohl  ist,  anfangs  nur  in  den  oberfläch- 
lichen Theilen ,  im  weiteren  Verlaufe  dagegen  ,  da  wo  der  Stiel  solid 
geworden  ist,  auch  im  Innern  in  seiner  ganzen  Dicke  und  Breite,  welcher 
Vorgang  etwas  später  auch  am  Anfange  des  Augenblasenslieles  eintritt, 
dei"  nach  und  nach  vom  Auge  nach  der  Ilirnbasis  fortschreitend  eben- 
falls seine  Höhlung  verliert  und  ganz  mit  Opticusfasern  sich  erfüllt.  Ist 
der  Nervus  opticus  so  angelegt,  so  zeigt  er  eine  sehr  zierliche  Structur. 
Derselbe  besitzt  erstens  eine  massig  dicke  äussere  Hülle  von  concentrisch 
gelagerten  platten  Mesodermazellen  mit  Zwischensubstanz  und  im  Innern 
radiär  gestellte,  zcllige  Elemente,  welche  so  untereinander  verbunden 
sind,  dass  sie  ein  zartes  Fächerwerk  bilden,  dessen  Ltlcken  der  Länge 
nach  verlaufen.  In  den  Lücken  dieses  Fachwerkes  stecken  einmal  ein(^ 
grosseAnzahl  kleiner,  7 — 15  jx  dicker  Bündel  feinster,  kern-  und  zellen- 
loserOplicusfasern,  und  zweitens /alilreichc  in  Längsreihen  angeordnete 


Nervus  opticus. 


267 


Zellen ,  tlie  mit  den  radiär  gestellten  Elementen  zusammenhängen  und 
das  Gerüst  vervollständigen  helfen,  welches  die  Nervenfasern  trägt.  Mit 
diesem  Baue  gelangt  der  Xervus  opticxs  an  den  Bulbus,  dringt  durch  die 
Pigmentschicht  durch  bis  an  die  innere  üborflächc  der  Retina  und 
strahlt  ^on  hier  aus  in  die  Netzhaut  aus.  indem  an  der  I^Lintrittsstelle  in 
der  Regel  eine  leicht  trichterförmige  Vertierung.  aber  meinen  Erfah- 
rungen zufolge  t\pisch  keine  grösseren  Faltenbildungen  oder  Erhebungen 


/ 


Fig.  199. 

am  Rande  der  Vertiefung  vorhanden  sind  Fig.  194).  An  dieser  Eintritts- 
stelle gehen  alle  zelligeu  Elemente  der  Stützsubstanz  des  Nerven  bis  zur 
Innern ,  an  die  Limitans  angrenzenden  Oberfläche  desselben  und  ver- 
breiten sich  von  hier  aus  noch  etwas  über  den  Bereich  des  Durchmessers 
des  Opticus,  um  dann  ganz  und  gar  zu  verschwinden.  Somit  bleibt  zur 
Ausstrahlung  in  die  Netzhaut  nichts  übrig  als  die  vom  Tractus  opticus 


Fig.  199.  Horizontalsclmitt  durcli  den  tiefsten  Tlieil  des  3.  Ventrikels  und  des 
Chiasma  opticonnn  von  einem  Schweineembryo  von  33  mm,  fast  4  0mal  vergrössed. 
ch  Chiasma;  to  aus  dem  Chiasma  hervortretendes  Ende  des  Tractus  opticus  mit  Fa- 
sern ohne  Zellenbeimengung;  st  Rest  des  hohlen  Augenblasenstieles,  der  oberfläch- 
lich von  den  Fortsetzungen  der  Fasern  des  Tractus  opticus  durchzogen  ist ;  o  Opticus 
von  einer  kernhaltigen  Slützsubstanz  durchzogen ,  deren  Kerne  die  Punktirung  be- 
wirken;  ©'Opticus  der  anderen  Seite,  an  welcher  der  Augenblasenstiel  durch  den 
etwas  schief  verlaufenden  Schnitt  entfernt  ist.  Vor  dem  Chiasma  sieht  man  rechts 
das  knorpelige  Sphenoidale  anlerius ,  dann  folgt  das  Foramen  opticum  und  rechts  vom 
Opticus  die  .4/a  pana ;  t  Ventriculus  tertius  tiefster  Theil,  dessen  Wand  hinter  dem 
Chiasma  und  zum  Theil  auch  inmitten  der  zeitigen  Substanz  Commissurenfasern 
enthält. 


2tj^  EiilNN  itkluiii;  des  Auges. 

iibslamiiuMulen  Bündel  kernloser  feinster  Fäsercheu ,  und  solche  sind 
es  nun  in  der  Thal,  die  an  der  Aussenseite  des  Glaskörpers  und  der 
Limitans  priiiiitira  als  oberllächlichste  Lage  der  Netzhaut  weiter  ziehen 
und'bis  zum  vorderen  Ende  der  eigentlichen  Nervenhaut  sich  verfol- 
gen lassen. 

Den  ansesebenen  Thalsachen  zufolge  wächst  1)  der  Nervus  opticus 
mit  kernlosen  feinsten  Fäserchen  (Axency lindern)  aus  der  grauen  Sub- 
stanz des  Zwischenhirns  bis  in  die  Netzhaut.  2  bildet  sich  der  fötale 
Augenblasenstiel  in  indifferente  Slützsubstanz  um.  Es  ist  demnach  der 
Nervus  opticus  fürderhin  nicht  mehr  als  ein  Nerv  im  gewöhnlichen  Sinne, 
sondern  als  ein  Ilirntheil  zu  betrachten,  ebenso  w-ie  die  secundäre  Au- 
genblase und  alles  was  daraus  hervorgeht.  Ich  vergleiche  den  Tractus 
opticus  und  das  Chiasma  den  liadices  nervi  olfactorii^  den  Nervus  opticus 
dem  Tractus  olfactorius,  und  die  primitive  Augenblase  dem  Bulbus  olfac- 
forius.  Der  Unterschied  zwischen  beiden  Apparaten  liegt  darin,  dass 
die  Nervenfasern  im  Geruchsorgane  als  Nervi  olfactorii  über  den  Bereich 
des  Gehirns  in  das  mittlere  Keimblatt  hineinwachsen,  beim  Sehorgane 
dagegen  nicht,  indem  ihre  Endapparate  aus  der  Medullarplatte  selbst 
sich  bilden.  Diese  letztere  Anordnung  ist  offenbar  eine  einfachere  als 
die  andere  und  darf  wohl  auch  als  eine  primitivere  Einrichtung  bezeich- 
net werden. 

§  35. 
Nebenorgane  des  Auges. 

Augenlider.  Die  Augenlider  entwickeln  sich,  nachdem  die  Hornhaut  sich  gebil- 

det hat,  als  Falten  der  den  Augapfel  umgebenden  Haut  und  zwar  ungefähr 
in  der  Gegend  des  Aequators  des  Bulbus  oder  selbst  hinter  demselben 
(Figg.  193,  194,  197).  Anfänglich  aus  gleichartigem  Mesodermagewebe 
mit  einem  Ectodermaüberzuge  bestehend,  sondern  sie  sich  langsam  in 
eine  mittlere  festere  und  zwei  oberflächliche  lockerere  Lagen,  von  denen 
jene  später  den  Musculus  orbicularis  palpebrarum ,  den  Tarsus  und  die 
MKiBo.>r.schen  Drü.sen  in  sich  erzeugt,  während  die  andern  zur  Haut  und 
Bindehaut  sich  gestalten.  Verfolgt  man  die  Bindehaut  der  Augenlider 
auf  den  Augapfel,  so  findet  man,  dass  dieselbe  in  eine  lockere  Mesoder- 
maschicht  übcriieht,  die  den  vordersten  Theil  der  Sclera  bekleidet  und 
dann  nnmillelbar  in  die  oberflächlichsten  Ilornhautschichten  sich  fortsetzt, 
die  in  vielen  Fällen  deutlich  durch  eine  grössere  Helligkeit  und  minder 
(lichtes  Gefüge  von  der  llauptma.sse  der  Haut  sich  unterscheiden,  welche 
letztere  rückwärts  in  die  Srlo-a  übergehl  (,Fig.  lOi  . 


Tliiaiionaiipiii.il.  2ü9 

Ich  beliMchle  die  helden  zulelztiienaiinlon  Laiien  als  Conjunclivd 
corneae  und  scieroticae  und  nelinie  niil  and(M-n  an  der  Cornea  einen 
cutanen  und  einen  scleralen  Tlieil  an.  die  jedoch  nicht  scharf  geson- 
dert sind. 

Als  chorioidealer  Theil  der  Cornea  lässt  sich  die  Membrana  pupil- 
laris  bezeichnen,  die  ja  ursprüni»lich ,  vor  der  Bildung  der  voi'deren 
Augenkammer,  mit  -tler  Hornhaut  untrennbar  zusammenhängt. 

Wie  man  schon  längst  weiss,  schliesst  sich  in  einem  gewissen  Zeil- 
punkte des  embryonalen  Lebens,  beim  Menschen  im  3. — 4.  Monate,  die 
Augenlidspalle  und  tritt  hierbei  keine  Verklebung  ein,  wie  man  früher 
annahm,  sondern  eine  wirkliche  Verwachsung  der  Epithelien  beider  Au- 
genlidränder, so  dass  die  Hornschicht  derselben  ein  ungetheiltes  Ganzes 
bildet. 

Während  dieser  Verwachsung  entwickeln  sich  beim  Menschen  von 
der  Nahtstelle  aus  in  typischer  Weise  die  Augenwimpern  und  die  Meibom'- 
schen  Drüsen  und  liedingt  möglicherweise  das  Hervortreten  der  Haare 
aus  ihren  Bälgen  lind  des  Secretes  der  genannten  Drüsen  die  spätere 
Lösung  der  Lider,  die  beim  Menschen  meist  vor  der  Geburt  eintritt, 
doch  bemerke  ich,  dass  bei  Kaninchen  von  23  Tagen  an  der  Nahtstelle 
des  Lides  noch  keine  Spur  solcher  Bildungen  wahrzunehmen  ist,  ol)schon 
die  Haut  der  Lider  viele  Haaranlagen  besitzt. 

Die  Thränendrüsen  entstehen  nach  Art  der  Speicheldrüsen  als  an-  Tiiiäuemiiüst?!». 
fänglich  solide  Wucherungen  des  Epithels  der  Conjunctiva  und  fällt  beim 
Menschen  ihre  Bildung  in  den  dritten  Monat ,  um  welche  Zeil  ihre  an- 
scheinend soliden  Endigungen  bis  zu  0,1  mm  messen  und  bereits  eine 
sehr  deutliche  mesodermatische  Hülle  haben. 

In  Betreff  des  Thränenkanals  hat  man  bis  jetzt  seit  Coste  allgemein  Tüiänenkanui. 
angenommen ,  dass  derselbe  keine  Ausstülpung  der  Mundrachenhöhle 
sei,  wie  v.  Baer  seiner  Zeit  behauptete,  sondern  anfänglich  in  Gestalt 
einer  Furche  zwischen  dem  äusseren  Nasenfortsatze  und  dem  Unterkie- 
ferfortsatze auftrete  und  dann  in  zweiter  Linie  zu  einem  Kanäle  sich 
schliesse.  Born  dagegen  behauptet  für  die  Amphibien,  dass  der  Thränen- 
gang  durch  Einwachsung  und  Abschnürung  eines  Epithelstreifens  von 
der  Nase  bis  zum  Auge  hin  sich  bilde ,  der  dann  ein  Lumen  bekomme 
und  sich  mit  der  Nasenhöhle  in  Verbindung  setze,  während  beim  Hühn- 
chen eine  solche  epitheliale  Wucherung  vom  Grunde  der  Thränenfurche 
aus  entstehe.  Der  neueste  Autor,  Ewktskv,  nähert  sich  mehr  der  bis- 
herigen Auffassung,  indem  er  bei  den  Säugethieren  den  Grund  der 
Thränenfurche  selbst  zum  Thränenkanale  sich  abschnüren  lässt,  welche 
Abschnürung  allerdings  anfänglich  ohne  Höhlung  sei. 

Beim  Menschen  ist  der  ganze  thränenabführende  Apparat  bereits 


270  Entwicklung  des  Geliüiorganes. 

im  3.  Monate  gut  enlNvk-kelt  und  hebe  ich  besonders  hervor,  dass  vom 
4.  Monate  au  der  Thränengang  stark  geschlängelt  ist  und  eine  Menge 
Aussackuuiien  besitzt. 


B.    Gehörorgan. 

§  36. 

Allgemeines.    Primitives  Gehörbläschen  und  erste  Umwandlungen 

desselben, 

Entwicklung  de.-  Das  Gehörorgan  entwickelt  sich  auf  den  ersten  Blick  ähnlich  wie 

AUgenieiiien.  das  Augc  und  findet  man  auch  bei  diesem  Organe  eine  Anlage,  die  vom 
Ecloderma  ausgeht,  dann  einen  Theil,  welchen  das  Nervensystem  liefert 
und  endlich  eine  Mitbetheiligung  des  mittleren  Keimblattes;  es  zeigen 
sich  jedoch  bei  näherer  Betrachtung  sehr  wesentliche  Verschiedenhei- 
ten zwischen  beiden  Sinnesapparaten.  Während  nämlich  das  Auge  ur- 
sprünglich als  eine  hohle  Ausstülpung  aus  dem  Medullarrohre  auftritt, 
zeigt  sich ,  dass  der  nervöse  Theil  des  Gehörorganes  [Nervus  acustims, 
Ganglion  acusticum)  niemals  die  Form  einer  hohlen,  mit  dem  Hirnrohre 
zusammenhängenden  Blase  besitzt,  sondern  wie  die  andern  gangliösen 
Kopfnerven  als  solide  Bildung  aus  dem  Ilinterhirne  hervorsprosst.  Und 
was  die  vom  äusseren  Keimblatle  herrührenden  Bildungen  anlangt,  so 
stimmen  dieselben  zwar  uranfänglich  ])ei  beiden  Sinnesorganen  insofern 
überein,  als  sie  hier  wie  dort  nach  aussen  odene  l)Iasenförmige  Einstül- 
pungen dieses  Keimblattes  darstellen  (Linsenblase,  Gehörbläschen),  die 
später  sich  abschnüren  und  zu  geschlossenen  Blasen  sich  umbilden,  da- 
gegen ist  die  weitere  Gestaltung  und  Verwerthung  dieser  ectoderma- 
tischen  Bildungen  eine  ganz  verschiedene ,  indem  die  primitive  Gehör- 
l)lase  niemals  zu  einem  solideu  .  der  Linse  im  Auge  vergleichbaren  Or- 
gane sich  gestaltet,  vielmehr  zeitlebens  hohl  bleibt  und  in  Verbindung 
mit  aufgelagerten  Theilen  des  Mesoderma  unter  Eingehung  mannigfacher 
morphologischer  Umgestaltungen  alle  wesentlichen  Theile  des  Labyrin- 
thes, d.  h.  die  Vorhofsäckchen ,  den  Canalis  cochlearis  sammt  dem  ('((- 
nalis  reimiens,  die  Canulea  seinicirculares  membranacei  und  den  Aquae- 
ductus vestibuli  liefert.  Zu  diesen  Theilen  gesellen  sich  dann  noch  die 
erste  Kiemenspalte,  Theile  der  vorderen  Klemenbogen  und  gewisse  Er- 
zeugnisse der  Haut  dieser  Gegend,  aus  welchen  das  mittlere  und  äussere 
Olli-  11)1(1  die  (ichörknöchelchen  sich  aufliauen. 
.imitive»  (je-  Nach  dieser  übersiclil liclieu  Schilderung  N\ende  ich  mich   zu  einer 

Darlegung  des  ersten  Anflretens  des  (iehörbläschens  und  Hörnerven. 


Primitives  Gehorbläsclien. 


271 


Die  ersle  Entwicklung  des  jxiniiliven  Gehörbläschens  anlangend, 
so  zeigen  sich  l)eini  Hühnchen  in  der  zweiten  Hälfte  des  zweiten  Tages 
zu  beiden  Seilen  des  Kopfes,  ungefähr  der  Mitte  des  Nachhirns  entspre- 
chend, zwei  seichte,  von  dem  hier  verdickten  Hornl>Ialte  ausgekleidete 
Grübchen  (Fig.  40),  welche  zusehends  tiefer  in  die  Kopfwand  sich  ein- 
graben, und  am  Ende  des  zweiten  Tages  schon  als  zwei  ziemlich  tiefe 
Gruben  mit  einer  enüeren  iMündunii  erscheinen  (Fia.  200  . 


—Jf 


Fisi.  200. 


Im  weiteren  Verlaufe  werden  nun  die  Gehörgruben  bald  tiefer  und 
dringen  allmälig  so  weit  in  den  Rücken  hinein,  dass  ihr  Grund  mit  den 
tiefsten  Theilen  des  MeduUarrohres  in  Einer  Höhe  steht,  während  zu- 
gleich eine  dünne  Lage  Mesoderma  die  beiden  Theile  scheidet  und  von 
oben  her  der  aus  dem  Medullarrohre  hervorsprossende  Acusticus  von 
vorn  an  die  Gehörgrube  sich  anlegt.  Am  dritten  Tage,  an  welchem  beim 
Hühnerembryo  die  Kopfkrümmung  rasch  sich  entwickelt,  erkennt  man 
die  Ohrbläschen  in  der  seitlichen  Ansicht  leicht  (Fig.  201)  und  befinden 
sich  dieselben  in  der  Höhe  des  nun  entstandenen  zweiten  Kiemenbogens 
und  der  zweiten  Kiemenspalte.    Die  Oeffnung  derselben  ist  immer  noch 

Fig.  200.  Querschniü  durch  den  Hinterkopf  eines  Hühnerembryo  der  2.  Hälfte 
des  2.  Tages  in  der  Gegend  der  Gehörgruben  (Osmiumpräparat  .  Vergr.  84mal. 
,4  w  Amnion  mit  seinen  zwei  Lamellen;  «m' Amnionnaht .  nicht  ganz  ausgezeichnet 
auf  der  reciiten  Seite  des  Kopfes  gelegen;  va  Gehörgruben  weit  ofTen ;  a  Aortae  de- 
scendentes ;  c  Wurzel  der  Vena  cerebralis  inferior;  hp  Hautplatte  der  seitlichen  Lei- 
beswand in  das  Amnion  übergehend;  ph  Pharynx;  dfp  Darmfaserplatte  des  Schlun- 
des in  die  äussere  Herzhaut  übergehend  und  ein  liinteres  Herzgekröse  darstellend; 
H  Uevz  :  //;/(  innere  Herzhaut    Endothel). 


272 


Kiitw  ickhiiii;  iles  Gehüroriiciiies. 


(leutlii'h  als  oine  runde,  mehr  naeh  dem  Rücken  zu  gelegene  Lücke,  doch 
wird  nun  dieselbe  immer  enger  und  schliesst  sich  am  Ende  dieses  Brüt- 
tages ganz,  während  zugleich  die  Bläschen  eine  leicht  birnl'örmige  Ge- 
stalt mit  dem  breiteren  Theile  nach  unten  oder  vorn  annehmen.    Am 


..^f^^'l 


i 


Fig.  201, 


/,y 


'  tik- 

/is"' 


Uehörbläschon 
der  Sängetliiere. 


des  Menschen. 


vierten  Tage  sind  dieselben  ganz  abgeschnürt  und  zeigen  nun  ausser  der 
vom  verdickten  Horbblatte  herrührenden  Wand,  die  ganz  und  gar  aus 
mehrschichtigen  länglichen  Zellen  besteht,  keine  Spur  einer  anderen 
Hülle,  so  dass  mithin,  gerade  wie  bei  der  Linse,  auch  hier,  wenigstens 
l)eim  Hühnchen,  nur  die  äussere  Lage  der  Haut  oder  das  Epidermisblatt 
bei  der  Abschnürung  betheiligt  erscheint. 

Bei  den  Säugeth  ieren  ist  in  neuerer  Zeit  die  Entwicklung  des 
Gehörbläschens  genau  in  derselben  Weise  gesehen  worden  wie  beim 
Hühnchen  (S.  m.  Entw.  2.  Aufl.). 

Was  dagegen  den  Menschen  anlangt,  so  kennt  man  dasselbe  nur 


Fig.  201.  Vorderer  Thcil 'eines  Mühnerembryo  des  S.Tages.  25mal  vergr.  vh 
Vordorhirngegend;  z  Zwisciienhirngegend  ;  mh  Miltelhiingegend  ,  Scheitelhöclier ; 
///(  llinlfTliirngegend;  >i /(  Nacidiiingegend,  Nackenliöcker ;  «Auge  mit  Augenspalle, 
liohlcr  MiisiMnit  noch  ollenor  IJnsengnibc ;  o  Ohrl)läsclien  ,  birnfürmig,  nach  oben 
noch  olTen;  W ,  ks",  ks'"  I.,  2.,  3.  Kiemenspalte;  ms  Gegend  der  Mnndöirnung ; 
k'  erster  Kiemcnbogen  ( Unteriiiefergegend  ;  uv)  l'rvvirbel;  vj  Vena  Jufiularis ; 
//Herz;  ää  Schnittrand  der  entfernten,  <las  Herz  iicdcckendon  vorderen  Ilalswand 
llfrzkappo'. 


L'tiiwaiulliinneii  des  (Jehurblasclieiis. 


21  ^ 


im  bereits  abgeschnürten  Zustande  (Fig.  1 15),  weiss  dagegen  von  seiner 
ersten  Entstehung  nichts. 

Wir  wenden  uns  nun  zur  Schilderung  der  weiteren  Entwicklung  umwa^nd"ngen 
dos  Gehörbläschens.  Die  erste  Veränderung,  welche  das  Bläschen  ^*^,ä^^!'^e^f'*' 
nach  seiner  Schliessung  oder  gleichzeitig  mit  dieser  erleidet,  ist  die, 
dass  es  eine  deutlich  birnförmige  oder  keulenförmige  Gestalt  annimmt 
und  dann  in  zwei  Theile,  einen  unteren  mehr  rundlichen  und  einen 
oberen  länglichen  Abschnitt,  der  wie  ein  Anhang  des  ersteren  erscheint, 
sich   scheidet     Fig.  202  ,   von  denen   der  letztere   nichts   anderes    ist 


Fis.  202. 


Fis.  203. 


als  der  sogenannte  Anhang  des  Labyrinthes  Recessus  lahyrinthi  s.  vesti- 
buli)  von  Reissner,  während  aus  dem  andern  Theile  der  Schneckenkanal 
und  die  Can.  semicirculares  memhranacei  sich  hervorbilden. 

Bei  einem  4  Wochen  alten  menschlichen  Embryo  fand  ich  diese  Bil- 
dungen schon  ganz  deutlich.  Fig.  203  B  zeigt  das  Labyrinth  der  rechten 
Seite  von  aussen;  v  ist  das  primitive  Vorhofssäckchen  {Saccus  vestibuli 


Fig.  202.  Schädel  eines  vier  Wochen  alten  menschlichen  Embryo,  senkrecht 
durchschnitten,  von  innen  und  vergrössert  dargestellt,  a  unbestimmt  durchschim- 
merndes Auge;  HO  hohler  platter  Nervus  opticus;  v,  z,  m,  h,  n  Gruben  der  Schädel- 
höhle, die  das  Vorderhirn,  Zwischenhirn,  Mittelhirn,  Hinterhirn  und  Nachhirn 
enthielten;  t  mittlerer  Schädelbalken  oder  vorderer  Theil  des  Tentorium  cerebeUi ; 
t'  seitlicher  und  hinterer  Theil  des  Tentorium ,  jetzt  noch  zwischen  Mittelhirn  und 
Zw  ischenhirn  gelegen ;  p  Ausstülpung  der  Schlundhöhle  ,  die  mit  der  Bildung  der 
Hypophysis  in  Zusammenhang  steht;  o  primitives  Gehörbläschen  mit  einem  oberen 
spitzen  Anhange,  durchschimmernd. 

Fig.  203.  Primitives  Gehörbläschen  eines  vier  Wochen  alten  menschlichen 
Embryo  von  der  rechten  Seite,  durch  Präparation  isolirt  und  vergrössert  dargestellt, 
A  von  hinten,  B  von  der  Seite  und  von  aussen;  v  primitives  Vorhofssäckchen; 
rv  Recessus  vestibuli  sive  lahyrinthi ;  es,  es  Anlagen  des  äusseren  halbkreisförmigen 
Kanalcs  und  des  Sacculus  rotundus ;  cc  Spitze  vorderer  oberer  Theil  der  Schnecken- 
anlage; a  obere  Ausbuchtung  am  Vestibuluin ,  Anlage  des  verticalen  Can.  semicir- 
cularis.  Länge  des  Recessus  vestibuli  0,29  mm,  Breite  am  breitesten  Theile  ebenso- 
viel;  Länge  des  Vestibulum  primitivum  sammt  Cochlea  0,81  mm. 

Eültiker,  Grtindri?s.  4  8 


274  luilw  icklung  des  cieliürorganos. 

pn'mitivi).  das  bei  es  eine  rundliehe  Aussackung,  die  Anlage  dos  äusse- 
ren hall>kreisföimigen  Kanals  zeigt  und  in  dieser  Ansicht  ohne  scharfe 
Grenzen  in  den  Schneokenkanal  c  übergeht.  Nach  oben  und  vorn  ragt 
der  Ijedeutende  Vorhofsanhang  oder  der  Rccessus  vestibuli  hervor.  In 
der  Ansicht  von  hinten  Fig.  203  .4:  erscheint  das  Labyrinth  etwas  abge- 
plattet, mit  leicht  mcdianwärts  gebogenem  Recessus  vestibuli,  einer  deut- 
licher abgesetzten  mit  dem  Ende  laterahvärts  gekrümmten  Schnecke, 
d.  h.  dem  Canalis  cochlearis,  und  zwei  Anlagen 'halbkreisförmiger  Kanäle 
am  Vorhofssäckchen.  Wie  ich  jetzt  die  Verhältnisse  deute,  gehört  die 
Ausbuchtung  bei  a  dem  verticalen  halbkreisförmigen  Kanäle  an .  die 
laterale  Ausbuchtung  es  ist  der  Canalis  semieireiilaris  externus  in  erster 
Anlage  und  die  mediale  Hervorwölbung  es  violleicht  der  Saeeulus  rotun- 
(lus.  Von  vorn  endlich  ist  die  Gestalt  im  Wesentlichen  ebenso,  nur  er- 
scheint (He  Schnecke  l)reiter. 
^Vorhofund  Jq  weiterer  Entwicklunu  w'wd  nun  das  Labyrinth   inniier  zusam- 

ualbkreisfurmige  ■- 

Kanäle.  mengesotzter  und  sind  es  vor  Allem  das  primitive  Vorhofssäckchen  und 
die  halbkreisförmigen  Kanäle,  welche  rasch  in  neue  Gestaltungen  über- 
gehen. Was  ich  vorhin  primitives  Vorhofssäckchen  nannte,  ist_nicht  das 
bleibende  Vorhofssäckchen  oder  der  Alveus  communis  s.  Utriculus  für 
sich  allein,  sondern  es  enthält  dasselbe  auch  die  Anlagen  der  häutigen 
halbkreisförmigen  Kanäle  und  des  Sacculus  rotundus.  Es  bilden  sieh 
nämlich  am  primitiven  Vorhofssäckchen  im  weiteren  Verlaufe  an  den 
Stellen  der  späteren  Kanäle  erst  rundliche  und  dann  langgestreckte,  fal- 
tenartige Erweiterungen  oder  Aussackungen  ,  die  später  in  ihren  mitt- 
leren Theilon  verwachsen  und  vom  Vorhofssäckchen  sich  abschnüren. 
So  entstehen  kurze,  gerade,  dem  Säckchen,  das  nun  Alveus  eom- 
Jiiunis  heissen  kann,  dicht  anliegende  Kanäle,  welche  dann  durch  fort- 
schreitendes Wachsthum  nach  und  nach  eine  grössere  Länge,  die  typi- 
sche Krümmung  und  ihre  Ampullen  gewinnen. 

Ein  lehrreiches  Sladium  zeigt  die  Fig.  20 i  von  einem  Hühnerem- 
bryo von  4  Tagen.  Hier  sehen  wii-  vom  weitesten  Abschnitte  i',  welchei- 
jetzt  schon  Alveus  communis  canalium  semieircularium  genannt  werden 
kann,  fünf  l)eson(lere  Ausbuchtungen  ausgehen.  Nach  oben  und  median- 
wärts  erhebt  sich  der  nur  auf  der  rechton  Seite  sichtbare  Recessus  vesti- 
buli av,  der  nun  schon  Aquaeductus  vestibuli  genannt  w^erden  kann,  dem 
laterahvärts  der  weitere  Canalis  semicircularis  superior  ss  zur  Seite 
steht.  Unterhalb  dieser  grösseren  Aussackungen  befindet  sich  auf  der 
einen  Seite  die  erste  Anlage  des  Canalis  semicirculoris  externus  se  und 
demselben  gegenüber  eine  Ausbuchtung,  die  ich  als  Sacculus  rotundus 
ansehe.  Ganz  nach  der  VentraKseite  zu  und  mcdianwärts  erstreckt  sich 
endlich  die  grösste  Abiheilung  des  Labvrinlhes,  der  Schneckenkanal,  an 


UnnvandlunmMi  des  Geliorbläschen* 


275 


dem  die  eine  Wand,  welcher  tlas  (kinylion  des  Öchneckennerven  ijc  an- 
liegt, erheblich  verdickt  ist. 

Fast  ganz  auf  demselben  Stadium  findet  sich  das  häutige  Laliyrinth 
eines  19  mm   langen  Rindsembryo   (Fig.  205),    nur  zeigt   dassell)e  den 


Fi«.  204. 


Fi2.  203. 


äusseren  halbkreisförmigen  Kanal  se  weiter  entwickelt  und  in  der  Ab- 
schnürung begriffen,  was' auch  vom  oberen  Kanäle  gesagt  werden  kann. 
Der  Recessus  vestihuJi  ist  enger  und  länger,  der  Sacculus  rotundus  grösser 
und  die  Schnecke  mehr  abgeschnürt.  Die  weiteren  Veränderungen  des 
Labyrinthes  habe  ich  nur  an  Säugethierembryonen  verfolgt  und  giebt  die 
Fig.  206  eine  gute  Uel>ersicht  des  Labyrinthes  eines  Schweinsembryo 
von  3  cm.  Hier  ist  einmal  der  Aquaeductus  vestibuU  a  auf  beiden  Seiten 
in  seiner  ganzen  Länge  sichtbar  und  die  eigenthümliche  Lagerung  des 
oberen  Endes  dessell)en  ,  das  l>is  zum  Sinus  petrosus  superior  hinauf- 
reicht, ausserhalb  der  nun  vorhandenen  Cartüago  petrosa  in  der  Anlage 
der  Dura  mater  drin  nicht  zu  verkennen.  Zweitens  ül^ersieht  man  sehr 
gut  die  Einmündung  des  Aquaeductus  in  den  Alveus  communis  und  in 
den  Sacculus  rotundus  s,  doch  erscheint  diese  Stelle  noch  nicht  deutlieh 
als  eine  gabelige  Theilung,  wie  später.    Am  Sacculus  s  ist  auf  beiden 

Fig.  204.  Querschnitt  des  Kopfes  eines  Hühnerembryo  vom  4.  Tage  in  der  Ge- 
gend des  Hinterhirns.  Vergr.  22mal.  av  Aquaeductus  vestibuU  s.  recessus  labyrinthi; 
t'  Alveus  communis  can.  semicircularium  s.  vestibulum ;  se  Canalis  semicircularis 
externus ;  ssCan.  semicircularis  superior;  c  Cochlea;  gc  Ganglion  Nervi  Cochleae; 
ch  Chorda;  srh  Sinus  rhomboidalis ;  vj  Vena  jugularis :  a  Aorta  descendens ;  ph 
iMiarynx. 

Fig.  205.  Querschnitt  durcii  einen  Theil  des  Schädels  und  das  Labyrintli  eines 
18.7  mm  langen  Rindsembryo  30mal  vergr.  c/i  Chorda  in  der  noch  weichen  Schä- 
delbasis; sh  Schädelhöhle;  a  Begrenzung  der  Höhlung  in  der  Schädelwand,  die  die 
epitheliale  Labyrinthblase  b  enthält,  die  an  einigen  Stellen  etwas  von  der  Wand  ab- 
steht;  V  Vestibulum;  ss  oberer  halbkreisförmiger  Kanal;  se  äusserer  halbkreisför- 
miger Kanal;  rv  Recessus  vestibuU;  sr  Anlage  des  SaccM7«s  rotundus?;  c  Anlage  der 
Schnecke;   c'  Ende  der  Anlage  der  Schnecke  der  anderen  Seite. 

18* 


270 


Entwicklung  des  Gehörorganes. 


Seiten  das  der  Schnecke  zugewendete  Ende  spitz  ausgezogen  und  stellt 
den  Anfang  des  Canalis  reunicns  dar.  Der  Canalis  superior  c  und  exter- 
)uis  e  sind  bereits  gut  ausgebildet  und  von  der  Schnecke  und  dem  Mittol- 
oiu'e  dieser  Figur  wird  später  die  Rede  sein. 


^  l-^^'        .s-t 


H 


Fig.  206. 


Umhüllungen 
des  Labyrinthes. 


Bevor  wir  weiter  gehen,  wollen  wir  nun  auch  der  Umhüllungen  des 
Labyrinthes  gedenken.  Das  primitive  Ohrbläschen  1)esteht  einzig  und 
allein  aus  dem  Hornblatte,  und  ist  nicht  im  geringsten  zu  bezweifeln, 
dass  alle  l)is  jetzt  geschilderten  Veränderungen  einzig  und  allein  auf 
Rechnung  von  Wachsthumserscheinungen  der  ursprünglichen  epitheli- 
alen Membran  dieses  Bläschens  kommen.  Haben  diese  Veränderungen 
eine  gewisse  Stufe  erreicht,  so  findet  man  das  Labyrinth  in  allen  seinen 
Theilen  von  einer  zarten  bindegcwel)igen  Membran,  und  dann  von  einer 
äusseren  dickeren  und  festeren  Masse  umgeben,  welche  den  Seitentheilen 
der  Schädelbasis  angehörend  siehe  oben)  später  die  Natur  eines  Knor- 
pels annimmt  und  zui"  Par.9  petrosa  ossis  temporum  sich  gestaltet. 


Fig.  206.  .Schiidel  eines  Schweinsembryo  von  3  cm  in  der  Gehorgegcnd  hori- 
zontal durchscimilten  ,  lOmal  vergr.  o  Occipitale  basilare ,  zu  beiden  Seiten  die 
Coctdea  ;  t  Tuba;  m  Malleus ;  m'  Cartilnf/o  Meckelii ;  i  Incus;  s  t  Stapes ;  tt  Tenxor 
lympani;  v  Servus  vestihuli?  \.  facialis? ;  q  Ventriculus  IV;  c  Can.  semicircularis  an- 
terior; n  Aquaeductus  vestihuli;  s  Sacculus ;  e  Can.  semicircularis  externus ;  f  Facialis  ; 
sq  Squnma  rartilaf/inea.  .\uf  der  linken  Seite  ist  der  Sinus  petrosus  superior  quer  ge- 
Iroiren  siclilhar.  In  der  Carlilaf/o  petrosa  sind  auf  beiden  Seiten  Blulgefüsse  darge- 
slcllt. 


l'mliüllungen  tles  Labyrinthes.  277 

Aus  dem  Gesagten  wird  ersichllieh,  dass  die  epitheliale  Blase  des 
primitiven  Labyrinthes  genau  in  derselben  Weise  wie  das  ebenfalls  vom 
äusseren  Koimblatte  sich  abschnürende  Medullarrohr  von  dem  mittleren 
Keimblatte  eine  bindegewebige  und  gefässhaltige  Hülle  und  eine  äussere 
festere,  später  knorpelige  Kapsel  erhält.  Ja  es  lässt  sich  die  Verglei- 
chung  noch  weiter  treiben.  Vollkommen  in  derselben  Weise  wie  das 
Medullarrohr  liegt  auch  die  epitheliale  Labyrinthblase  anfänglich  nur 
locker  in  ilu'en  Hüllen  und  schält  sich  verhältnissmässig  leicht  aus  den- 
selben heraus.  Später  verbindet  sich  dieselbe  fester  mit  dem  inneren 
Theile  der  w^uchernden  bindegewebigen  Hülle ,  während  der  äussere 
Theil  derselben  als  inneres  Perichondrium  des  knorpeligen  Labyrinthes 
erscheint,  und  zuletzt  endlich  bildet  sich  zwischen  diesen  beiden  Blät- 
tern der  bindegewebigen  Hülle  ein  Zwischenraum,  der  mit  dem  Laby- 
rinlhwasser  sich  füllt,  so  dass  dann  das  spätere  häutige  Lab\rinth  wie 
frei  in  einem  Räume  enthalten  ist ,  der  der  Lücke  zwischen  Dura  und 
Pia  matev  verglichen  werden  kann. 

Die  Art  und  Weise,  wie  dieser  Raum  sich  bildet,  verdient  beson-  ^'i^?*^'!^;;''!^^' 
(lere  Beachtung,  indem  dieselbe  als  Typus  für  viele  Hohlraumbildungen    ^^°jj\;\^«g^ 
beim  Menschen  und  bei  Thieren   (Unterarachnoidealraum ,    Höhlen   der 
Schleimbeutel;  Sehnenscheiden,  freie  Räume  in  der  Schädelhöhle  von 
Fischen,    Hauträume  der  Batrachier  u.  s.  w^)  betrachtet  werden  darf. 
Mit  dem  Wachsthume  des  epithelialen  Theiles  des  Labyrinthes  wuchert 
auch  seine  bindegewebige  Hülle   und  gewinnt  bald  eine  beträchtliche 
Dicke.    Zugleich  scheidet  sich  dieselbe  in  drei  Lagen,  eine  äussere  und 
innere,  festere  und  dünnere  Schicht  und  eine  mittlere  weichere  Masse, 
die,  vor  Allem  an  Umfang  zunehmend,  bald  die 
anderen  an  Mächtigkeit  weit  übertrifft.     Unter- 
sucht man  diese  letztere  mit  starken  Vergrösse- 
rungen,  so  erkennt  man  leicht,  dass  dieselbe  aus 
dem  von   mir  sogenannten   gallertigen  Bindege- 
webe (Schleimgewebe  Virchow),  d.  h.  aus  einem  , 
Netzwerk   von    sternförmigen    anastomosirenden            '^■r'^'fy^&i^A 
Zellen  mit  rundlichen,   von  Flüssigkeit  erfüllten                      \. 
Maschen  besteht.     Zur  besseren  Versinnlichung               Fig.  207. 
dieser  Verhältnisse    kann    die   Fig.  207    dienen. 

welche  den  Querschnitt  des  oberen  halbkreisförmigen Kanales  eines  sechs- 
nionatlichen  menschlichen  Embryo  sammt   dem    umgebenden  Knorpel 

Fig.  207.  Querschnitt  des  oberen  halbkreisförmigen  Kanales  eines  seclis  Monate 
alten  menschlichen  Embryo,  vergr.  a  bindegewebige  Hülle  des  Tubulus  membra- 
naceus ,  dessen  Epithel  nicht  erhalten  ist.  b  Periost  des  im  Knorpel  ausgegrabenen 
Kanales;  c  Gallertgewebe  zwischen  beiden  :  d  Knorpel  mit  Verkalkung  bei  c. 


278  Enlwicklung  des  Gehororganes. 

darslellt.  a  ist  die  bindegewebige  Hülle  des  Tubulus  membranaceus, 
dessen  Epillu'l  an  diesem  Präparate  ausgefallen  war,  b  das  Periost  des 
Kanales  im  Knorpel  und  die  mächtige  helle  Schicht  c  das  Gallertgewebe. 
Aus  diesem  Gallertgewebe  nun  bildet  sich  nach  und  nach  der  Hohlraum, 
der  später  den  häutigen  hal])kreisförmigen  Kanal  umgiebt  in  der  Art, 
dass  die  Maschen  desselben  nach  und  nach  grösser  werden  und  endlich 
zusanunenfliessen ,  wobei  das  Zellennetz  theils  gesprengt,  theils  nach 
beiden  Seiten  an  die  betreffenden  Wandungen  angepresst  wird,  wo  es 
noch  beim  Erwachsenen  oft  in  sehr  deutlichen  Ueberresten  zu  erken- 
nen ist. 

§  37. 
Spätere  Ausbildung  des  Labyrinthes, 

Biidungder  Zui' Schilderung  der  letzten  Umwandlungen  des  Labyrinthes  überge- 

hend, besprechen  wir  in  erster  Linie  die  Schnecke.  In  ihrer  frühesten 
Anlage  ist  die  Schnecke ,  wie  wir  sahen ,  eine  einfache  längliche  Aus- 
buchtung der  primitiven  Labyrinthblase,  die  zuerst  Fig.  203j  weder 
durch  Gestall  noch  Lage  an  die  spätere  Schnecke  erinnert.  Bald  aber 
wächst  innerhalb  der  noch  weichen  Umhüllung  der  Schneckenkanal  in 
die  Länge  und  krümmt  sich  immer  mehr  medianwärts,  bis  er  so  hori- 
zontal in  der  Schädelbasis  drin  liegt,  wie  die  Fig.  205  zeigt,  und  somit 
eine  Lage  und  Form  darbietet,  welche  fast  auf  ein  Haar  die  Verhältnisse 
der  'Vögel  wiedergiebt.  Die  vogelähnliche  Schnecke  der  niedersten  Säu- 
gethiere  [Echidnu,  Ornithorhynchiis  muss  auf  dieser  Stufe  stehen  blei- 
ben, bei  den  übrigen  Säugern  und  l)eim  Menschen  dagegen  wächst  das 
Rohr  weiter,  und  zwar  in  der  bekannten  Spiralkrümmung,  während  zu- 
gleich die  umgebende  festere  Schädehvand  mitwuchert,  so  jedoch,  dass 
sie  immer,  von  aussen  besehen,  eine  einfache  Kapsel  um  das  Schnecken- 
rolir  darstellt,  während  ihre  Elemente  im  Innern  gewissermassen  aus- 
weichen und  dem  weichen  Rohre  Raum  lassen.  In  der  achten  Woche 
hat  beim  menschlichen  Embryo  der  Schneckenkanal  schon  eine  ganze 
Windung,  deren  Ende  nicht  in  derselben  Ebene  liegt  wie  der  Anfang, 
und  in  der  elften  bis  zwölften  Woche  ist  das  Rohr  Aollkommen  ausge- 
bildet. Die  knorpelige  Umhüllung  ist  in  der  achten  Woche  von  aussen 
gesehen  eine  kleine  linsenförmige  Kapsel,  die  durch  ein  dünneres  Knor- 
pelblatt mit  der  Mitte  der  knorpeligen  Schädelbasis  zusammenhängt  und 
nach  unten  leicht  convex  vorspringt,  während  sie  nach  oben  zum  Theil 
schwach  vertieft  ist  und  hier  durch  eine  Oefl'nung  den  Hörnerven  auf- 
ninuni.  Im  dritten  Monate  wird  das  ganze  knorpelige  Labyrinth  mas- 
siger inid    zeiL'l   am  Finde  desselben   schon  eine  bedeutende   rundliche 


Schnecke. 


.279 


Fig.  208. 


Auflreibung  du,  wo  die  Selinecke  sitzl,  die  luin  auch  nach  oben  vortriil 
(Fig.  I37J. 

Um  die  inneren  Veranderuni^en  der  Sehnecke  richtig  aufzufassen, 
gehen  wir  von  der  in  Fig.  208  wiedergegebenen  Schnecke  eines  acht 
Wochen  alten  menschlichen  Embryo  aus.  Hier  zeigt  das  knorpelige 
Labvriuth  in  der  Gegend  der 
Schnecke  eine  einfache  Höhle, 
deren  Innenwantl  noch  in  keiner 
Weise  die  Gestall  des  kaum  mehr 
als  Eine  Windung  l)eschreiben- 
den  Schneckenkanales  wieder- 
giebt,  sondern  ohne  alle  Vor- 
sprünge ist.  Erfüllt  wird  diese 
Höhle  erstens  von  dem  Epithe- 
lialrohi-e  des  Schneckenkanales, 
das  jetzt  noch  im  Querschnitte  fast  ganz  rund  und  im  Verliältnisse  zur 
ganzen  Schnecke  auch  sehr  weit  ist  und  an  der  oberen  Seite,  wo  später 
die  Scala  ty mpan i  liegl,  eine  viel  grössere  Dicke  besitzt,  und  zweitens 
von  einer  bindegeweliigen  Lage ,  tue  als  Umhüllung  des  Schneckenka- 
nales und  als  Träger  der  Schneckennerven  erscheint,  dessen  grosses 
Ganylion  schon  in  die  Aushöhlung  der  ersten  Windung  sich  erstreckt. 
Eine  solche  Schnecke  hat  mithin  weder  Treppen  noch  ein  Spiralblatt, 
und  auch  keine  knorpelige  spiralig  gewundene  Knorpelhülle.  Fragt  man, 
wie  diese  Schnecke  aus  der  in  der  Fig.  205  gezeichneten  hervorgegan- 
gen ist,  so  ist  die  Antwort  nicht  schwer.  Vor  Allem  ist  zu  berücksich- 
tigen, dass  an  der  Säugethierschnecke  schon  von  der  ersten  Zeit  ihrer 
Bildung  an  der  Xervus  Cochleae  mit  einem  grossen  Ganglion,  das  ich 
Ganglion  Spirale  nenne,  dicht  anliegt.  W'enn  nun  der  Schneckenkanal 
anfängt  spiralig  auszuwachsen,  folgt  das  Ganglion  demselben  genau  und 
zieht  sich  strangförmig  aus,  und  während  dies  geschieht,  beginnt  auch 
eine  histologische  Difil'erenzirung  der  anfangs  gleichartigen  und  w  eichen 
Kapsel  um  die  Schnecke,  so  dass  dieselbe  in  eine  äussere  festere  Knor- 
pellage und  eine  innere  weich  bleibende  bindegewebige  Umhüllung  des 
epithelialen  Schneckenkanales  und  des  Xervus  Cochleae  sammt  seinem 


Fig.  208.  Quersctinitt  durch  die  Schnecke  eines  acht  Wochen  alten  menschlichen 
Embryo,  vergr.  dargestellt.  CC  unterer,  C  oberer  Theil  der  knorpeligen  Kapsel  der 
Schnecke ;  k  ein  Theil  des  knorpeligen  Körpers  des  Keilboins  mit  der  Schnecke  un- 
mittelbar verbunden;  a  Acusticus ;  g  Ganglion  desselben;  e  verdickter  Theil  des 
Epithels  des  Schneckenkanals  c;  Ib  bindegewebige  Ausfi-iilungsmasse  im  Innern  der 
knorpeligen  Schnecke;  f  Facialis ;  c  Ende  des  Canalis  cochlearis. 


280  Eiitwickliiiig  dos  Geliöi'organes. 

Ganglion   sich   soheitlel ,    und  dann  ist  der  Zustand  gegeben ,    den  die 
Fig.  208  darstellt. 

Die  Umwandlung  der  eben  geschilderten  einfachen  Schnecke  zu  den 
späteren  Formen  lässt  sich  kaum  errathen,  und  zeigt  dieser  Fall  deutlich, 
wie  schwer  es  ist,  den  Entwicklungsgang  eines  Organes  a  priori  zu  con- 
slruiren.  Und  doch  sind,  wenn  man  die  Natur  einmal  befragt  hat,  die 
Verhältnisse  so  äusserst  einfach  und  wird  es  an  der  Hand  der  Fig.  209 
nicht  schwer  fallen ,  das  Weitere  zu  begreifen.  Diese  Schnecke  eines 
Kalbsembryo  von  8,4  cm  Länge,  die  schon  ihre  volle  Zahl  von  Windun- 
gen besitzt,  zeigt  fürs  erste ,  dass  während  der  epitheliale  Schnecken- 
kanal seine  volle  Länge  erreicht,  auch  das  knorpelige  Schneckengehäuse 
mitwächst  und  zwar  so,  dass  seine  innere  Höhle  zwar  immer  noch  ein- 
fach bleibt ,  aber  doch  schon  au  der  Wand  eine  spiralige  Furche  aus- 
gegraben zeigt,  die  auf  dem  Durchschnitte  durch  Vorsprünge  [vv]  be- 
zeichnet wird.  Weiter  ist  dann  besonders  die  ungemeine  Zunahme  des 
inneren  Bindegewebes  bemerkensw  erth  ,  in  Folge  deren  der  epitheliale 
Schneckenkanal  (a),  der  immer  an  der  Peripherie  des  Binnenraumes  der 
knorpeligen  Kapsel  bleibt,  einen  verhältnissmässig  viel  kleineren  Raum 
einnimmt  als  früher,  obschon  seine  absolute  Grösse  nicht  abgenommen 
hat.  Diese  Zunahme  hängt  zusammen  mit  der  mächtigen  Entwicklung 
der  Nerven  und  Blutgefässe  des  Organes.  Letztere  finden  sich  nun  in 
grosser  Menge  vom  inneren  Gehörgange  her  eintretend  und  verbreiten 
sich  sowohl  im  Innern,  als  auch  in  einer  Art  Pericliondriuni,  das  die 
gesammte  Höhle  der  knorpeligen  Kapsel  als  eine  zusammenhängende 
Schicht  auskleidet.  Der  Schneckennerv  dringt  ebenfalls  weit  ins  Innere 
hinein  und  zeigt  nun  sein  Ganylion  spirale  in  einen  langgezogenen  an- 
nähernd cylindrischen  Strang  umgewandelt,  der  w  ie  der  Schneckenkanal 
gewunden  ist  und  in  der  Fig.  209  bei  gg  im  Querschnitte  gesehen  wird. 
Eine  genaue  Untersuchung  dieser  Schnecke  lässt  nun  forner  noch  erken- 
nen, dass  in  derselben  auch  die  Spindel,  das  Spiralblalt,  die  Treppen 
und  die  bindegewebige  Auskleidung  derselben  wenigstens  in  den  ersten 
Spuren  angedeutet  sind.  Man  findet  nämlich,  dass  das  innere  Bindege- 
webe der  Schnecke,  das  in  der  Fig.  208  noch  Eine  zusammenhängende 
und  gleichartige  Masse  darstellte,  nun  in  folgende  Theile  sich  geschieden 
hat:  \)  eine  in  der  Gegend  der  späteren  Spindel  gelegene  Axe ,  welche 
<lie  grösseren  Gefässe  und  Nervenstämme  enthält;  2)  eine  Umhüllung 
des  Schneckcnkanals  selbst  a),  welche  in  allen  Windungen  der  Schnecke 
deutlich  ausgeprägt  ist;  3)  dichtere,  plaltenartige  Züge  sp,  die  von  der 
Axe  der  Scimecke  gegen  den  Schneckenkanal  verlaufen,  Gefässe  und  das 
Ganglion  Spirale  enthalten  und  von  denen  der  in  der  ersten  halben  Win- 
diiUL'  enth.iltene  Zniz  schon  so  entwickelt  ist.   dass  er  deutlich  als  Anlage 


Schnecke. 


281 


Fi2.  209. 


des  Spiralblattes  erscheint;  4)  eine  äussere  am  Knorpel  anliegende  Mem- 
bran {pi,  das  innere  Perichondvhim  der  Sehnecke,  die  Andeutungen  von 
Scheidewänden  [s]  zwischen  die  einzelnen  Windungen  des  Schnecken- 
kanals in  der  Richtung  gegen  die  A\e  der  Schnecke  entsendet,  und 
5)  endlich  eine  gallertige  Substanz 
[m].  die  jedoch  nur  in  der  ersten 
halben  Windung  deutlich  ist .  die 
um  den  Schneckenkanal  und  die 
Anlage  des  Spiralblatles  sich  ge- 
l)ildet  hat  und  die  ei-ste  Anlage  der 
Treppen  bezeichnet.  Diese  Gallert- 
substanz bietet  genau  densell^en 
Bau  dar.  wie  diejenige  des  Vorhofes 
und  der  halbkreisförmigen  Kanäle 
und  führt  ebenfalls  wie  dort  ein- 
zelne Blutgefässe.  Da  wo  diese 
Substanz  vorhanden  ist,   lässt  sich 

auch  der  Gegensatz  zwischen  dem  Modiolus  und  den  äusseren  Theilen 
am  deutlichsten  erkennen,  doch  ist  auch  an  den  anderen  Gegenden  die 
Axe  des  Organs  durch  ihren  Reichthum  an  Gefässen  und  Nervenzügen 
vor  den  anderen  Theilen  ausgezeichnet. 

Die  Verhältnisse  des  Schneckenkanals  selbst  lassen  sich  nur  an  stär- 
ker vergrösserten  Präparaten  erkennen  und  lege  ich  daher  noch  die 
Fig.  210  vor.  Dieselbe  zeigt,  dass  das  Epithel  des  Schneckenkanales  au 
der  Seite  der  Schneckenbasis  viel  dicker  ist  als  an  der  anderen ,  so  wie 
dass  dasselbe  dort  eine  grössere  und  zwei  kleinere  Aufwulstungen  dar- 
bietet [e  e"  e" \.  Besonders  auffallend  ist  das  Vorkommen  einer  hellen 
strukturlosen  Schicht  [m]  auf  dem  grösseren  Epithelialwulste.  die  sich 
leicht  isolirt  und  von  der  Fläche  als  eine  feinstreifige  Membran  ergiebt, 
die  nichts  anderes  als  die  CoRxi'sche  Membran  ist.  welche  mithin,  da  sie 
innerhalb  des  epithelialen  Schneckenkanales  sich  entwickelt,  die  Bedeu- 
tung einer  Zellenausscheidung  oder  einer  Cuticularbildung  besitzt.    Das 

Fig.  209.  Frontaler  Sclinitt  durch  die  Schnecke  eines  8,4  cm  langen  Rinds- 
embryo, vergr.  dargestellt.  C  knorpelige  Kapsel  der  Schnecke;  v  Vorsprünge  der- 
selben nach  innen,  die  eine  spiralige  Furche  begrenzen;  fr  knorpeliger  Keilbeinkörper 
mit  C  direct  zusannnenhängend ;  o  Acusticus ;  g  Ganglion  spirale  desselben  bei  drei 
Querschnitten  von  Windungen  erkennbar ;  a  epithelialer  Schneckenkanal  mit  seiner 
Faserhülle;  sp  Andeutung  der  Lamina  spiralis,  ein  derberer  Bindegew ebszug  mit 
Nerven  und  Gefässen  ;  s  Andeutung  einer  häutigen  Scheidewand  zwischen  zwei  Win- 
dungen ;  p  inneres  Perichondrivm  der  knorpeligen  Schnecke;  in  Gallertgewebe  zwi- 
schen demselben  und  dem  Schneckenkanale  und  der  Lamina  spiralis ,  Vorläufer  der 
Scalae;  ch  Chorda. 


2S2 


Hiitw iLkhing  des  Geliürortianes. 


lüldung  der 
Scnlae. 


Epithel  des  Si'hncckenkanales  besieht  übrigens  in  diesem  Sladiuni  bei 
Kalbseml)ryonen  an  der  dünneren  Seile  aus  pflasterförmigen  niedrigen, 
an  der  anderen  aus  hmgen  cylindrischen  Zellen. 

Ist  nun  einmal  die  Entwicklung  der  Schnecke  so  weit  klar,  so  sind 
die  letzten  Stadien  nicht  schwer  zu  l)egreiren.  Das  nächste  was  geschieht 
ist  die  Bildung  der  Treppen.  Zuerst  entstehen  im  Gallertgewebe  um 
den  Schneckenkanal  grössere  Hohlräume,  welche  bald  zusammenfliessen 

und  dann  das  Netzwerk  stern- 
förmiger Zellen  immer  mehr 
gegen  das  PericJwndrhnn,  die 
häutigen  Septa  der  Windun- 
gen, das  Spindelblatt  und  den 
Modiolus  drängen ,  welche 
letzten  drei  Theile  zugleich 
mit  diesen  Vorgängen  auch 
erst  recht  deutlich  werden 
(Fig.  Sil).  Zugleich  wächst 
auch  der  Knorpel  der  äusse- 
ren Kapsel  etwas  weiter  in 
die  Scheidewände  der  Win- 
dungen in  der  Richtung  ge- 
gen die  Spindel  vor,  ich  habe 
jedoch  nie  ,  auch  im  sechsten  Monate  nicht ,  zu  welcher  Zeit  die  Ossifi- 
cation  der  Schnecke  beim  Menschen  gut  im  Gange  ist,  die  knorpeligen 
Sepia  entwickelter  oder  gar  in  der  Mitte  vereinigt  gesehen ,  auch  muss 
ich  nach  meinen  Erfahrungen,  mit  welchen  alle  späteren  Untersuchungen 
übereinstimmen,  läugnen,  dass  der  Modiolus  und  das  Spindelblatt  jemals 
aus  Knorpel  beslehen.  Der  Schneckenkanal  nimmt  mit  dem  Wachslhume 
der  Schnecke  und  der  Ausbildung  dei'  Treppen  nicht  auch  gleichmässig 
an  Weile  zu   und  erscheint  daher  relativ  um  so  kleiner,  je  mehr  das 

1-ig.  210.  Kill  Stück  der  orsleii  SciincfkciiwiiKliiiig  von  (.'iiiem  S,4  oiii  langen 
Kall)seniljryo  im  Quersclinille,  lOOmal  vergrüsscrt  dargesfelll  (vergl.  Fig.  209,  die  \on 
demselben  Emliryo  stammt),  p,^  inneres  Perichondrium  der  Knorpelkapscl  doi' 
Sclinecke;  t  Gallerlgewcbe  an  der  Stelle  der  späteren  Scala  lympani  nicht  ausge- 
zeichnet ;  V  ein  Theil  desselben  Gewebes,  das  die  Scala  irstihnli  erfüllt  ;  ;/  GanrjUon 
spiralr  n\ch\  ganz  ausgezeichnet  mit  einem  davon  ausgehenden  Ncivonsllimmciien ; 
,S7>  .\nl.'igc  (h-r  Latnina  .tpiralis  ossea ;  h  Membrana  basilaris  oder  untere  l)indege\vebig(! 
Wand  des  Schneckenkanales  cc;  li  obere  bindegCNvei)ige  Wand  desselben  oder  An- 
lage d»T  von  mir  .sogenannten  REissNEK'schen  Membran;  a  r\u  zu  dieser  gehendes 
Gcfäss,  in  dessen  Gegend  das  Perichondrhtm  viel  dicker  ist;  e  dünnes  Epithel  des 
.Schncckenkanals  an  der  FlKissNKK'schcn  Membran;  e',  e",  c"'  Epilhelialwülsle  auf  der 
Membrana  basilaris;  m  Coirri'sche  Membran,  aiif  dem  gni^^sereii  Wnlsl(>  anfliegend. 


Fig.  210. 


Schnecke. 


283 


Fis.  alt. 


Organ  seiner  letzten  Ausbildung  sich  naiiei't.  Die  bemerkenswerthesle 
Umwandlung  in  seinem  Bereiche  ist  die,  dass  die  bindegewebige  Hülle 
des  Schueckenkanales  an  seiner  inneren  mit  der  Lamina  spiralia  ver- 
bundenen Wand .  die  schon  vorher 
auffallend  verdickt  war,  zu  den 
Zähnen  der  ersten  Reihe  hervor- 
wuchert, die  l)eini  Menschen  schon 
im  vierten  Monate  deutlich  sind 
Fig.  2\iz  .  Um  dieselbe  Zeit  wird 
auch  die  Lamina  spiralis  memhra- 
nacea  im  engeren  Sinne  37.  605/- 
laris  Claudius  und  das  Ligamentum 
Spirale  mit  der  Sti'ia  vascularis 
sichtbar,  während  die  untere  oder 
vestibuläre  Wand  des  Schnecken- 
kanales  immer  noch  so  deutlich  ist 

wie  früher  und  einwärts  von  den  Zähneu  der  ersten  Reihe  im  Zusammen- 
hange mit  dem  Bindegewebe  der  Hahenula  sulcata  von  Corti  entspringt, 
von  wo  auch  die  CoRTi'sche  Membran  dicker  als  früher  ihren  Ursprung 
nimmt.  Ueber  die  Bildung  der  so  zusammengesetzten  Apparate  in  der 
Gegend  der  Nervenendigungen  der  Schnecke  ergaben  schon  vor  Jahren 
meine  Untersuchungen  wenigstens  das  wichtige  Resultat,  dass  dieselben 
alle ,  mit  alleinigem  Ausschlüsse  der  Enden  der  Acusticusfasern  selbst, 
Productionen  des  verdickten  Theiles  des  Epithels  der  tyrapanalen  W'and 
des  Schueckenkanales  sind,  und  bilden  sich  selbst  die  CoRii'schen  Fasern, 
die  beim  Menschen  im  fünften  Monate  auftreten ,  in  jedem  ihrer  Glieder 
aus  verlängerten  Epithelzellen  hervor  (Fig.  212  . 

Der  embryonale  Schneckenkanal  ist  dem  Gesagten  zufolge  kein  ver- 
gängliches Gebilde,  sondern  wandelt  sich  in  den  von  Reissner  beim  Er- 
wachsenen entdeckten  mittleren  Kanal  der  Schnecke  oder  den  Canalis 
cochlearis  um,  der  als  der  wichtigste  Theil  der  Schnecke  anzusehen  ist, 
indem  die  Schneckennerven  in  demselben  enden. 


Fig.  all.  Senkrechterj Durchschnitt  durch  die  Schnecke  eines  älteren  Kalbs- 
embryo, deren  Gehäuse  mit  Ausnahme  einer  kleinen  knorpeligen  Stelle  schon  vei'- 
knöchert  war,  während  die  Spindel  und  Spirallamelle  noch  häutig  waren.  In  allen 
Windungen  ist  der  Canalis  cochlearis  sichtbar,  dessen  Höhe  0,56  mm,  die  Breite 
0,59  mm  betrug,  wobei  zu  bemerken,  dass  die  scheinbar  grössere  Breite  desselben 
in  der  Kuppel  daher  rührt ,  dass  der  Schnitt  hier  seitlich  neben  dem  Spindelblatte 
vorbeiging.  Im  Canalis  cochlearis  sind  die  Habenula  sulcata  und  die  zwei  Epithelial- 
wülste  auf  der  Membrana  basilaris  sichtbar.  Vergr.  6 mal.  Breite  der  Schnecke  an 
der  Basis  8,26  mm,  Höhe  derselben  4,95  mm. 


2S4 


Entwicklung  des  Gehöiorsanes. 


lii    Hetiell    der  Schnecke   ist  nun   noch   ein  Punkt  zu   besprechen, 
nämlich  die  Beziehuns   derselb(Mi    zum    ül>riüen  Lab\rinthe.    Wie   wir 


Fis.  212 


Fig.  212.  Canalis  coclilearis  mit  den  angrenzenden  Theilen  von  der  in  Fi.u.  211 
dargestellten  Schnecke,  lOOnial  vergr.  C  Canalis  cochlearis  'embryonaler  Schnecken- 
kanal,;  V  Scala  vestihuli ;  T  Scala  tympani ;  /{  REiss.NEu'sche  Haut ;  a  Anfang  dersel- 
ben an  einem  Yorsprunge  der  Habenula  sulcata  oder  des  LaUum  superius  sulci  spira- 
lis  c;  b  Bindesubstanzschicht  mit  dem  Vas  spirale  internum  unten  an  der  Membrana 
basUaris ;  c'  Crista  acustica  mit  den  Gehörzähnen;  d  Sulcus  spiralis  mit  dickem  Epi- 
thel, das  bis  zum  CoKii'schen,  hier  noch  nicht  ausgebildeten  Organe  /"sieh  erstreckt ; 
e  Habenula  perforala  oder  Labium  inferius  sulci  spiralis;  C»n CoKXi'sche  Haut.  i.  Inne- 
rer dünnerei'  Theil  derselben;  2.  dicker  mittlerer  Theil;  3.  dünneres  \orderesEnde  ; 
.7  Zona  peciinata ;  h  Habenula  tecta  , Habenula  arcuata  Deiters);  A:  Epithel  der  Zona 
peclinata;  k'  der  äusseren  Wand  des  Canalis  cochlearis;  k"  der  Habenula  sulcata,  zum 
Theil  in  den  Furchen  derselben  gelegen  und  auf  die  RiüissNER'sche  Haut  übergehend  ; 
/  Lig.  spirale ;  i  heller  Verbindungsthoil  desselben  mit  der  Zona  peclinata;  m  Vor- 
sprung des /.».y.  Spirale  nach  innen;  «  knorpelartigc  Platte;  o  Stria  vascularis ;  p 
Periost  der  Lumina  spiralis,  später  in  der  Tiefe  verknöchernd ;  p'  helle  äusserste 
Schicht  desselben  auf  die  REiss.NKu'schc  Maut  und  das  Periost  der  Scala  vestihuli  über- 
gehend. Ein  Epithel  auf  der  Seite  der  Scala  restibuli  wurde  in  diesem  Falle  nicht  ge- 
sehen. 7  Ein  Bündel  des  Schneckennerven  ;  s  Stelle  ,  wo  die  dunkelrandigen  Fasern 
aufljören  ;  l  blasse  Fortsetzungen  denselben  in  den  Kanälen  der  Habenula  perforala; 
r  Periost  der  Lamina  spiralis  auf  der  Seite  der  Scala  tympani,  in  einen  Theil  der  tym- 
panalen  Wand  ih-s  Cunalis  tochlearis  sich  fortsetzend. 


Schnecke. 


285 


früher  sahen,  ist  der  Schneckerikanal  ursprünglich  ein  Auswuchs  des 
Gehörbläschens  und  fragt  es  sich,  ob  diese  Verbindung  auch  spater  sich 
erhält  oder  vergeht.  Nach  Böttcher's  Untersuchungen  ,  die  ich  voll- 
kommen bestätigt  linde,  bleiben  alle  Theile  des  Labyrinthes,  der  Alveus 
commitnis,  die  Canales  semicirculares,  der  Snccnhis,  der  Canalis  cochlearis 
und  der  Recessus  lahyrinthi  oder 
Aquaeductus  vestibuli^  im  Zusam- 
menhange, doch  gestallen  sich  spä- 
ter die  Verhältnisse  so ,  dass  der 
Sacculus  vom  Utriculus  ganz  sich 
abschnürt  und  beide  nur  durch  die 
gabelig  getheilte  Einmündungs- 
stelle  des  Aquaeductus  vestibuU 
untereinander  zusammenhängen. 
wie  die  Figur  213  dies  darstellt. 
Somit  zerfällt  schliesslich  die  ein- 
fache Labyrinthblase  in  zwei  Haupt- 
theile ,  den  Alveus  communis  und 
die  halbkreisförmigen  Kanäle  einer- 
seits und  den  Sacculus  und  den 
Canalis  cochlearis,  sammt  dem 
Canalis  veuniens  anderseits,  zu 
welchen  beiden  physiologisch  wohl 
sehr  verschiedenwerthigen  Theilen 
dann  noch  ein  beiden  gemeinsamer 
Hülfsapparat ,  der  Aquaeductus  la- 
hyrinthi  oder  Canalis  endolympha- 
ticus Hasse,  sich  gesellt.  Der  Cancdis  cochlearis  besitzt  an  seinem  An- 
fange, da  wo  er  an  den  Canalis  reuniens  anstössl,  einen  kegelförmigen 
Anhang  c',  den  Vorhofsblindsack  Reichert,  und  ist  auch  an  seinem  Ende 
vollkommen  geschlossen ,  Kuppelblindsack  Reichert.  Es  hat  somit  die 
Aqmda  auditiva  interna,  die  den  Schneckenkanal  erfüllt ,  keinen  andern 
Ausweg  als  durch  den  Canalis  reuniens  in  den  Sacculus.   Auf  der  andern 


Fia;.  213. 


Fig.  213.  Frontalschnitt  durch  einen  Theil  des  Labyrinthes  eines  Schweinsem- 
bryo von  9  cm,  23  mal  vergr.  a  Alveus  communis;  av  Aquaeductus  vestibuU  unterer 
Their ;  a'  Schenkel  desselben  zum  Alveus  communis;  s'  Schenkel  desselben  zum 
Sacculus  s ;  sp  Canalis  semicircularis  superior ;  er  Canalis  reuniens ;  v  Yorhofsraum 
mit  Gallertgewebe  erfüllt;  5c  v  Anfang  der  Scala  vestibuU;  cc  canalis  cochlearis; 
c  Anfang  des  CoRii'schen  Organes  mit  der  Corti' sehen  Membran ;  c'  Blindsack  am 
Anfange  des  Canalis  cochlearis;  cp  Cartilago  petrosa  oberer  Theil;  co  Anfang  der 
knorpeligen  Schnecke ;  /"Facialis. 


286 


liiilw ickhiiii;  des  Geliürori'anes. 


Maculae 
acusticae. 


Seile  inüiulet  ilie  Vürhofstreppe  und  iiulirekl  durch  das  Helicotreina  auch 
die  P;uikeiUrepi)e  in  den  den  Sacculus  und  den  Utriculits  uniiiel)enden  Hohl- 
raum des  knöchernen  Yorhofes.  Die  Fenestra  ovalis  und  rotunda  stehen  in 
keinem  inneren  Zusammenhange  mit  der  Bildung  des  Schneckenkanales 
und  der  Vorhofssäckchen  und  sind  beide  nichts  als  nicht  verknorpelte 
Stellen  der  ursprünglichen  Unihüllungsmasse  des  Labyrinthes ,  in  wel- 
cher Beziehung  jedoch  hervorgeholten  zu  werden  verdient ,  dass  die 
Fenestra  ovalis  nie  ohne  den  sie  fast  ganz  erfüllenden  Stei2;bü2;el  i^esehen 
wird,  wogegen  die  Fenestra  rotunda  lange  Zeit  hindurch  eine  von  mäch- 
tigen Weichtheileu  erfüllte  Lücke  der  knorpeligen  Schnecke  darstellt. 

DerUtricuIuSj  Sacculus  und  die  Canales  semicirculares  zeigen,  nach- 
dem sie  einmal  angelegt  sind,  abgesehen  von  der  Bildung  der  dieselben 
später  umgebenden  lymphatischen  Räume  (Yoi'hofsraum)  keine  auffallen- 
deren morphologischen  Veränderungen  mehr,  weshalb  ich  auf  folgende 
kurze  Schilderung  njich  beschränke. 

Am  Utriculus  und  Saccidus  treten  die  Maculae  acusticae  schon  sehr 
früh  auf,  el)enso  die  Gehörhaare,  die  gallertige  Membrana  tectoria  und 
die  auf  und  in  ihr  liegenden  Otolithen.  Von  den  Otolithen  finde  ich,  dass 
sie  als  ganz  kleine  punktförmige  Körper  auftreten  und  lange  Zeit  in 
dieser  Form  verharren,  bis  sie  endlich  an  Grösse  zunehmen  und  allmälig 
eine  krystallinische  Form  gewinnen. 

Ampullen  und  halbkreisförmige  Kanäle   unterscheiden  sich  schon 

sehr  früh  von  einander.  An  den  letz- 
teren erkennt  man  bei  älteren  Em- 
l)ryonen  an  der  concaven  Seite  höhere 
Cylinderzellen  (Raphe,  Hasse)  und 
auch  an  der  gegenüberstehenden 
Wand  etwas  dickere  Pflasterzellen  als 
an  den  Seitenwänden  (Fig.  214). 

In  den  Ampullen  tritt  bei  älteren 
Embryonen  die  Membrana  tectoria 
Hasse  ,  oder  Cupula  terminalis  Lanc, 
als  zierliche  aber  schwer  zu  erfor- 
schende Cuticularbildung  auf,  welche 
bisjicr  bei  den  Säugethiercn  und  dem  Menschen  nur\on  ILvsse  und  mir 
bei  Fmbrxonen  LM'sehen  woi'don  ist. 


Fic.  2U. 


Fiji.  2U.  Quorscliriill  durch  den  Canalix  senjicirculnris  crlernus  eines  Kaninchen- 
enibrjo  von  24  Ta^'cn  ,  tt\,")ina\  verfir.  m  Haphe  tnhuli  memhrauncei  IIassi;  ;  /  gegen- 
ühcrstelicnde  li()hero  Pflastorzellen  ;  g  Gallertgewebe  um  den  Tulndus  membranaceus , 
das  .spüter  Schwindel;  /^  Periost  des  spülereii  Knochens;   v  Cartilaf/o  petrosa. 


MitÜLM-cs  iiiul  UusstMOS  Olir.  2S7 

Der  Ik'ccssus  Idhiirinlhi  odcv  Aquaeductus  vestibuU,  der  Canalis  endo-  ^\i,wu'}uchi>s 
li/nij)haticus  Hassk,  ist  vom  Anfang  an  ein  j)lattge(lrückter  Ausläufer  des  i's  endoiymphn- 
Olirbläschons  und  zerfällt  später  in  einen  unlei'en  kanalartigen  Gang, 
i\Qw  Canalis  s.  Ductus  ondoli/inphaticus,  und  einen  oberen  slark  verbrei- 
lerlen  Theil,  den  Saccus  endolymphaticus^  welcher  letztere,  wie  Frontal- 
schnille  zeigen,  innerhalb  der  Dura  matcr  seine  Lage  hat  und,  wie  Untei- 
suchungen  der  neueslen  Zeit  lehren,  ebenso  wie  (h^r  Ductus  in»  Knochen 
drin,  noch  beim  Erwachsenen  unterhalb  der  Apertura  aquaeductus  vesti- 
buU in  der  hinleren  Schädelgrube  sich  findet. 

Die  Cartilaqo  petvosa  zeigt  bei   ihrer  Ossilication  das  Auffallende,  verknüciiening 

d      i  o  '  (leij  Labyrinthes. 

dass  neben  Knorpelverkalkungen  und  endochondralen  Ossificationen  pe- 
riostale Ablagerungen  nicht  nur  an  der  Aussenfläche  des  Knorpels,  son- 
dern auch  an  der  Gesamnitoberfläche  aller  das  Labyrinth  begrenzenden 
inneren  Räume  sich  finden ,  so  wie  dass  selbst  die  in  diesen  Räumen 
enthaltene  Bin(lesul)stanz  zum  Theil  [Modiolus,  Lamina  spiralis  ossea, 
Grund  des  Meatus  auditorius  internus)  einer  Ossification  unterliegt,  die 
mit  den  periostalen  Bildungen  zusammenhängt. 

In  ihrem  gröberen  Verhalten  zeigt  die  Verknöcherung  der  CartiUujo 
petrosa  beim  Menschen  und  bei  Säugethieren  das  Uebereinstinuuende, 
dass  dieselbe  mit  einer  grösseren  Zahl  von  Knochenpunkten  auftritt, 
welche  jedoch  keine  grössere  Selbständigkeit  besitzen,  vielmehr  schon 
Nor  dem  Ende  des  embryonalen  Lebens  miteinander  verschmelzen.  Die 
knöcherne  Pyramide  vereint  sich  dann  noch  vor  der  Geburt  mit  der  Pars 
mastoidea,  in  welcher  selbständig  zwei  Knochenpunkte  auftreten. 

§  38. 
Entwicklung  des  mittleren  und  äusseren  Ohres. 

Das  mittlere  und  äussere  Ohr  entwickelt  sich  in  seinen  liöhlun- Allgemeines, 
gen  unter  wesentlicherßetheiligung  der  ersten  Kiemenspalte.  DieseSpalte 
schliessl  sich  in  ihrem  ganzen  vorderen  Abschnitte,  erhält  sich  dagegen 
in  ihrem  hintersten  Theile  wegsam  nnt  Ausnahme  einer  kleinen  dicht  an 
der  äusseren  Oberfläche  gelegenen  Stelle ,  welche  verwächst  und  zum 
Trommelfelle  sich  gestaltet.  Aus  der  an  der  Aussenfläche  des  Trommel- 
felles gelegenen  Grube  und  ihren  W^andungen  entwickelt  sich  der  Meatus 
auditorius  externus  und  das  äussere  Ohr,  während  der  mediale  Rest  der 
Kiemenspalte  die  Paukenhöhle  und  die  Tuba  Eustachii  liefert.  —  Die 
schon  oben  (§32)  besprochenen  und  aus  dem  1.  und  2.  Kiemenbogen 
hervorgehenden  Gehörknöchelchen  liegen  anfangs  über  und  hinter  der 
Paukenhöhle  und  kommen  erst  nachträglich  scheinbar  in  die  Paukenhöhle 


288 


Entwicklung  des  Gehörorganes. 


zu  liegen,  was  iuu-li  von  der  Chorda  ti/mpani\  dem  Stapedius  und  don 
Bündern  der  Ossicula  gilt. 
Caiiias  tyi,)pa»i.  Die  Paukeuliöhle  und  die  Tuba  Eustachü  entwickeln  sich  unzweifel- 

haft aus  dem  medialen  Theile  des  hinteren  Abschnittes  der  ersten  Kie- 
menspalte, welcher  jedoch  nicht  ohne  weiteres  und  unmittelbar  zu  diesen 
Theilen  sich  umbildet,  sondern  in  einen  nach  aussen,  oben  und  hinten 
gerichteten  Fortsatz  auswächst ,  der  wesentlich  zur  Paukenhöhle  sich 
gestaltet  und  daher  Canalis  tubo-tympanicus  genannt  werden  kann. 
Während  tlies  geschieht ,  bildet  auch  der  anfangs  ganz  seichte  Meatus 
externus  ^  der  nicht  allein  durch  Wucherungen  seiner  äusseren  Umge- 
bungen sich  vertieft,  einen  ähnlichen  entgegengesetzt  gerichteten  hohlen 
Fortsatz,  und  so  entwickeln  sich  dann  Verhältnisse,  wie  sie  die  Fig.  215 
wiedergiebt.  An  diesem  Frontalschnitle  sieht  man  den  Meatus  externus 
horizontal  bis  fast  zur  Hälfte  des  Canalis  pharyngo- tympanicrcs  ein- 
dringen, dessen  oberer  über  dem 
Hammer  ?n  gelegener  Theil  den 
Canalis  tubo  -  tympanicus  dar- 
stellt. Der  Canalis  pharyngo- 
tympanicus  oder  die  spätere 
Titba  und  Cavitas  tympani  ist  in 
diesem  Stadium  schon  sehr  eng 
und  zwar  am  engsten  in  dem 
Abschnitte ,  der  später  zur 
Paukenhöhle  wird ,  es  vergrös- 
sert  sich  jedoch  nach  und  nach 
sein  tympanaler  Theil  in  der 
sagittalen  Richtung  und  gestal- 
tet sieh  zu  einem  seitlich  platt- 
gedrückten Hohlräume,  w  iihrend 
die  spätere  Tuba  mehr  kanal- 
artig bleibt.  Dagegen  verengern 
sich  die  Höhlungen  dieser  Räume  in  der  Richtung  von  aussen  nach  innen 
je  länger  je  mehr,  und  nähern  sich  deren  Wandungen  bald  so,  dass  die- 
selben sich  berUliicn  imd  das  Lumen  ganz,  oder  nahezu  ganz  schwindet. 


Fig.  21. j.  Schädel  eines  Scliafembryo  von  27  mm  in  der  (icgond  des  Gehör- 
organes frontal  durchschnitten  und  10,5  mal  ver{j:r.  m  o  Hinleihirn:  o  Occipital- 
knorpel  mit  Chorda;  c  Cochlea;  t  Tuba;  me  Meatus  audilorius  e.rternus ;  me'  Ende 
desselben;  m  3/a//eMs  mit  Trommelfell ;  c  Canalis  semicircularis  superior ;  e  C.  semi- 
circularis  exlernus ;  sSacculus;  stStapes;  f  Servus  facialis ;  a  Auricula;  v  Alveus 
communis;  av  Aquaeductus  veslibuli  (ist  durch  Versehen  nur  mit  a  bezeichnet);  sp 
Sinus  petrosus  superior ;  sq  Sf/uama  cartilaginea. 


Mittleres  Ohr.  289 

Die  Ausbildung  dieser  Verhallnisse  hängt  mit  der  Entwicklung  eines 
eigenthünilichen  gallertigen  Bindegewebes  zusammen,  welches  bei  Em- 
bryonen bis  zur  Geburt  die  Paukenhöhle  und  Tuba  verschliesst  und  auch 
die  Gehorknüchelchen  umhüllt  und  erst  mit  dem  Eintritte  der  geathme- 
ten  Luft  in  die  Tuba  und  Paukenhöhle  einer  gewöhnlichen  Schleimhaut 
Platz  macht,  in  Folge  welcher  Veränderungen  dann  die  Paukenhöhle 
sowohl  an  ihrer  medialen  Seite ,  als  nach  oben  und  hinten  an  Umfang 
gewinnt  und  die  Ossicula  scheinbar  in  ihr  Inneres  zu  liegen  kommen, 
obschon  dieselben,  wie  bekannt,  allerwärts  von  der  Schleimhaut  beklei- 
det und  doch  eigentlich  von  aussen  in  sie  eingeschoben  sind. 

Die  Tuba  ist  bei  jungen  Embryonen  kurz  und  hoch  und  bleibt  wäh-  ima  fustachn. 
rend  der  ganzen  Embryonalzeit  im  Verhältnisse  zur  Höhe  kurz.  Eigen- 
thümlich  sind  auch  ihre  grosse  Paukenhöhlenmündung  und  das  wenig 
vortretende  enge  Ostium  pharyngeum,  das  lange  Zeit  hindurch  dicht  über 
der  Wurzel  des  weichen  Gaumens  steht,  sowie  ihre  mehr  horizontale 
Lage.  Der  Knorpel  der  Tuba  erscheint  im  4.  Monate  als  ein  oben  und 
medianwärts  gelagertes  Plättchen  hyalinen  Knorpels  und  scheint  kein 
Theil  des  Primordialschädels  zu  sein. 

Von  den  Cellulae  mastoideae  findet  sich  beim  Neugeborenen  nur  <^'«""'"/ '""«'oi- 
die  Hauptzelle  [Antruin  Valsalvae]  in  schwacher  Andeutung  und  bilden 
sich  die  übrigen  Räume  erst  zur  Pubertätszeit  weiter  aus. 

Das  Trommelfell  ist  anfänglich  gar  nicht  als  solches  zu  erkennen,  Jte>j<b>ana tym- 

"^  _  '  pani. 

und  stecken  bei  jungen  Embryonen  die  Gehörknöchelchen  sammt  dem 
Tensor  tympani^  Stapedius  und  Facialis  in  einer  dicken  bindegewebigen 
Platte  drin  ,  die  vom  Grunde  der  Tuba  bis  zu  der  kleinen  Einsenkung 
der  Haut  sich  erstreckt,  welche  die  erste  Andeutung  des  äusseren  Ohres 
ist  (s.  Fig.  206).  Erst  mit  der  Bildung  des  Canalis  tubo-tympanicus  und 
dem  Einwachsen  des  Meatus  externus  in  die  Schädelwand  entwickelt 
sich  die  die  beiden  Kanäle  trennende  Platte  (Fig.  215)  ,  doch  ist,  auch 
nachdem  diese  Hohlräume  schon  w  eit  entwickelt  sind ,  das  eigentliche 
Trom.melfell  nur  in  massiger  Ausdehnung  gebildet.  Der  untere  Theil  der 
Membran  bildet  sich  schon  vor  der  Geburt  weiter  aus,  wogegen  der 
obere  Abschnitt  [Membrana  flaccida)  erst  mit  der  letzten  Entwicklung 
der  Paukenhöhle  nach  der  Geburt  ganz  deutlich  wird.  Bei  menschlichen 
Embryonen  steht  das  Trommelfell  nahezu  horizontal;  und  ist  noch  am 
Ende  der  Fötalperiode  diese  Lage  sehr  ausgesprochen. 

\)\Q  Membrana  tympani  secundaria  ^   die  das  runde  Fenster -Vfmfcrn»!«  tym- 

pani  secundaria. 

schliesst ,  ist  schon  bei  jüngeren  Embryonen  zu  erkennen  und  stellt  eme 
nicht  verknorpelte  Stelle  der  Cartilago  petrösa  dar. 

Vom  äusseren  Ohre  ist  in  erster  Linie  die  äussere  Ohröffnung  und  AeusseresOhr. 
die  Ohrmuschel  zu  erwähnen.    Letztere  entsteht  durch  eine  Wucherung 

E  Olli k er,  Grundriss.  19 


290 


Entwicklung  des  Geruchsorganes. 


Aeusserer 
Gehörgang. 


Glandulae  cetu- 
minosae. 


der  äusseren  Haut .  in  welcher  schon  früh  ein  vom  Primordialschädel 
ganz  unabhänjjiger  klein-  und  dichtzelliiier  Knorpel  erscheint,  der  später 
bei  grösseren  Säugern  und  beim  Menschen  zu  Netzknorpel  sich  um- 
wandelt. 

Der  äussere  Gehör  gang  entsteht  in  seinem  knorpeligen  Theile 
durch  eine  Wucherung  der  knorpeligen  Ohrmuschel,  unter  Milbetheiligung 
eines  selbständig  auftretenden  Knorpelstückchens ,  wogegen  der  Meatus 
osseiis,  unter  Antheilnahme  der  Schuppe  und  des  Zitzentheiles ,  wesent- 
lich aus  einer  Umbildung  des  schon  früher  erwähnten  Anmilus  tympanicus 
in  die  Röhrenform  hervorgeht ,  bei  welcher  an  seiner  vorderen  unteren 
Wand  anfänglich  eine  Lücke  auftritt  '^im  2.  Jahre)  ,  die  früher  oder 
später,  im  ersten  oder  zweiten  Decennium,  sich 'schliesst.  Der  äussere 
Gehörgang  besitzt  bei  Embryonen  des  Menschen  und  von  Säugern  keine 
Lichtung  Fig.  215)  ,  und  ebenso  ist  auch  die  äussere  Ohröffnung  ge- 
schlossen, und  zwar  an  beiden  Orten  durch  die  stark  ge wucherte  Epi- 
dermis. 

Die  Ohrenschmalzdrüsen  sind  nach  meinen  Erfahrungen  schon 
im  fünften  Monate  in  ihren  Anlagen  sichtbar  und  entwickeln  sich  nach  dem 
Typus  der  Schweissdrüsen,  von  denen  später  gehandelt  werden  wird. 


Geruchso  rgan. 


Allgemeines. 


«ieruchi»- 
grbbchen. 


Nasenfarche. 


§  39. 

Das  Geruchsorgan  entwickelt  sich  aus  den  schon  früher  bei  Be- 
sprechung der  jüngsten  menschlichen  Embryonen  geschilderten  Geruchs- 
grübchen oder  primi  tiven  Riechgruben,  welche  in  ähnlicher 
Weise  als  Einwucherung  des  Hornblattes  entstehen,  wie  die  Gehörgrube 
und  Linsengrube  (Figg.  145,  216),  und  über  der  Mundspalte  am  vordersten 
Theile  des  Kopfes  ganz  selbständig  sich  entwickeln.  In  zweiter  Linie  bildet 
sich  dann  eine  Vereinigung  der  Riechgruben  mit  der  Mundhöhle  und  in 
dritter  Linie  trennt  sich  die  Mundhöhle  in  zwei  Abschnitte ,  von  denen 
der  obere  zum  respiratorischen  Abschnitte  der  Nasenhöhlen  wird,  wäh- 
rend aus  den  primitiven  Riechgruben  das  eigentliche  Labyrinth  des 
Geruchsorganes  entsteht. 

Die  primitiven  Geruchsgrübclien ,  die  bei  Säugern  und  Vögeln 
in  derselben  Weise  auftreten,  w  ie  beim  Menschen,  erhalten  sich  nur  kurze 
Zeit,  und  findet  man  beim  menschlichen  Embryo  schon  in  der  5.  Woche 
eine  Furche,  die  Nasenfurche,  welche  äusserlich  vom  unteren  Ende 
der  Grübchen  zur  Mundhöhle  verläuft.  Bald  nimmt  dann  auch  das  Gesicht 


Umbildungen  der  Geruchsgrübchen. 


291 


die  schon  früher  beschriebene  Gestalt  an,  die  wir  durch  die  Fig.  217 
hier  wieder  in  Erinnerung  bringen,  und  zeigt  nach  innen  von  der  Nasen- 
grube In]  und  der  Nasenfurche,  die  nicht  l)ezeichnet  ist ,  den  Stirnfort- 
satz st  mit  dem  inneren  Nasenfortsatze   und   nach  aussen  davon   den 


Fic;.  217. 


Fia.  216. 


Innere 
Nasengänge. 


äusseren  Xasenfortsatz  a7i  und  den  Oberkieferfortsatz  o.  Die  Nasengrube 
n  ist  in  der  Tiefe  blind  geschlossen  und  steht  einzig  und  allein  durch 
die  ganz  oberflächlich  gelegene  Nasenfurche  mit  der  primitiven  Mund- 
höhle in  Verbindung.  Verglichen  mit  dem  Hühnchen  ist  beim  Menschen 
der  Stirnfortsatz  schmäler  und  vor  Allem  der  Oberkieferfortsatz  mehr 
quer  gestellt,  woher  es  dann  kommt,  dass  derselbe  nicht  mit  der  Spitze, 
sondern  mit  seinem  oberen  Rande  an  den  äusseren  Nasenfortsatz  an- 
stösst.  In  der  zweiten  Hälfte  des  zweiten  Monates  schliesst  sich  die 
Nasenfurche  (Fig.  -142)  und  öffnet  sich  dann  das  Geruchslabyrinth  durch 
die  inneren  Nasengänge  (primitiven  Gaumenspalten  Dursv  mit  zwei 
engeren  Oeffnungen  ganz  vorn  in  die  primitive  Mundhöhle.  Dieses  Sta- 
dium hat  jedoch  nur  kurzen  Bestand ,  denn  schon  am  Ende  des  zweiten 
Monates  beginnt  der  Gaumen  sich  zu  bilden  (Fig.  218),  mit  dessen  Voll- 
endung dann  die  primitive  Mundhöhle  in  zwei  Abschnitte ,  einen  oberen 
respiratorischen,  den  ich  den  Nasenrachengang  [Ductus  naso-pha-  Nasenrachen 
njngeus)  heisse,  und  einen  unteren  digestiven,  die  eigentliche  Mundhöhle, 
zerfällt.  Entfernt  man  bei  einem  neun  bis  zehn  Wochen  alten  Embryo, 
dessen  Gaumen  schon  gebildet  ist ,  denselben  und  betrachtet  man  die 

Fig.  216.  Frontalschnitt  durch  den  Kopf  eines  Hühnerembryo  von  3  Tagen  und 
6  Stunden,  40mal  vergr.  h  Vorderhirn  und  oberer  hinterer  Theil  des  Zwischenhirns ; 
p  Zirbelanlage;  gg  Geruchsgrübchen. 

Fig.  217.  Kopf  eines  sechs  Wochen  alten  menschlichen  Embryo  von  vorn  und 
unten,  vergrössert.  u  Stelle,  wo  der  Unterkiefer  sass ;  o  Oberkieferfortsatz  des  ersten 
Kiemenbogens;  an  äusserer  Nasenfortsatz;  «Nasengrube;  s  <  Stirnfortsatz :  gf  Aus- 
stülpung der  Rachenschleimhaut  (Hypophysistasche). 

i9* 


292  Entwicklung  des  Geruchsorganes.  , 

Nasenhöhle  von  unten  ,  so  findet  man  vorn  zu  Ijeiden  Seiten  des  noch 
ganz  kurzen  Soptuni  und  der  Pflugschaar  die  inneren  Nasenlöcher  oder 
-gänge  deutlich  in  Gestall  kurzer  Spalten,   die  .a^f?^"^r^s  in  die  Laby- 
rinthe führen  und  nach  vorn  mit  dem  äusseren  Nasen^oche  ausmünden  ; 
später  aber  vergeht  mit  dem  Wachsthume  des  Labyrinthes  diese  Spalte 
als   ein  besonderes,    von    den   l3enachbarten   Theilen 
scharf    abgegrenztes   Gebilde ,    und    erscheint    dann 
der  Naseurachengang    mit  dem    embryonalen    Innern 
Nasenloche  zusammen,  als  unterer  Nasengang.  Immer- 
hin erkennt  der  Kundige  selbst  noch  beim  Erwachse- 
nen das  fötale  innere  Nasenloch  in  der  langen  engen 
Vi"  218         Spalte,  die  zwischen  der  unteren  Muschel  und  dem  Sep- 
tum  durch  aufwärts  zum  Labyrinthe  führt.  Die  Nasen- 
Nasengaumen-  g  a  u  m  c  u  s  ä  u  s  c  IDiictus  nasottalatini)  im  Canalis  inciswus  ,   oder  die 

gange.  »-  o  o         \  i  j  ' 

STENSGN'schen  Gänge ,  die  aus  der  Anatomie  des  Erwachsenen  bekannt 
sind,  sind  ein  Rest  der  ursprünglichen  Verbindung  zwischen  der  Mund- 
höhle und  dem  unteren  respiratorischen  Abschnitte  der  Nasenhöhle,  doch 
ist  zu  bemerken ,  dass  dieselben  beim  Menschen  wider  alles  Erwarten 
auch  bei  Embryonen  nie  von  einer  grösseren  Weite  gefunden  werden. 
Weitere  Ent-  Das  Labyrinth  des  Geruchsoreanes  entwickelt  sich  ganz  und  gar  aus 

Wicklung  des  •'  "^  o  o 

Gernchs-      Jem  die  fötale  Riechgrube  auskleidenden  Hornblatte,  das  wir  das  Riech- 

labyrinthes.  '-'  ^  , 

Säckchen  nennen  können,  unter Mitbetheiligung  des  vordersten  Schädel- 
endes. Während  letzteres  zum  Stirnfortsatze  und  den  äusseren  Nasen- 
fortsätzen hervorwächst,  vergrössert  sich  auch  das  Säckchen  in  entspre- 
chender Weise,  und  entsteht  so  nach  und  nach  eine  tiefer  eindringende 
Grube.  Der  Stirnfortsatz  wandelt  sich  dann  zur  knorpeligen  Scheide- 
wand der  Nasengegend  des  Primordialschädels  um  ,  an  welcher  später 
als  Deckknochen  der  Vomer  und  die  Zwischenkiefer  sich  ausbilden ,  und 
aus  den  im  Zusammenhange  mit  dem  oberen  Rande  des  Septum  verknor- 
pelnden äusseren  Nasenfortsätzen  gestalten  sich  die  Siebbeinlabyrinthe 
und  die  seitlichen  Theile  der  äusseren  Nase ,  an  denen  als  Belegknochen 
die  Thränen-  und  Nasenbeine  entstehen.  Die  Muscheln  treten  schon  im 
zweiten  Monate  als  knorpelige  Auswüchse  der  Seitentheile  der  knorpeli- 
gen Nase  auf,  mit  deren  Weiterwuchern  das  Hornblatt  des  Ricchsäck- 
chens  immer  gleichen  Schritt  hält.  Im  dritten  Monate  ist  das  Labyrinth 
schon  in  allen  seinen  wesentlichen  Theilen  zierlich  ausgeprägt,  immerhin 

l'ig.  218.  Kopf  eines  menschlichen  Embryo  aus  der  8.  Woche  von  unten,  ver- 
grössert. Der  Unterkiefer  ist  weggenommen,  um  die  grosseSpaltc  in  der  Mundrachen- 
hölde  mr  zu  zeigen,  weiche  spiiter  durcii  Vortreten  und  Verwachsen  der  Gaumen- 
forlsalze g  gcscidossen  wird,  ati  äussere  NasenofTnungen;  in  inneic  NasenolTnungen 
oder  Ausmündungen  des  Labyrinthes,  von  den  Choanen  wold  zu  unterscheiden. 


Nebenhöhlen  des  Geruchsorganes. 


293 


fehlen  noch  alle  Nebenhöhlen.  Die  Entwicklung  derselben  anlangend,  K^^^;!g'^«;j/^«^ 
so  bilden  sich  dieselben  schon  am  knorpeligen  Nasengerüste  aus  und  sind 
alle  in  erster  Linie  von  Knorpel  umgebene  Ausbuchtungen  der  Nasen- 
schleimhaut ,  die  keinerlei  Beziehungen  zu  den  benachbarten  Knochen 
zeigen.  Eine  Zeit  lang  wachsen  dann  die  knorpeligen  Kapseln  der  be- 
treffenden Höhlen  zusammen  mit  der  Schleimhaut  weiter ,  während  zu- 
gleich die  benachbarten  Belegknochen  eine  äussere  Hülle  um  dieselben 
bilden,  zuletzt  aber  schwitiden  die  Knorpelkapseln,  ohne  zu  verknöchern, 
und  werden  von  nun  an  die  Nebenhöhlen  der  Nase  von  den  betreffenden 
Belegknochen  unmittelbar  begrenzt ,  an  denen  dann  zur  Aufnahme  der 
immer  weiterwuchern- 
den Schleimhautaus- 
sackungen  ebenfalls 
Höhlungen  sich  ausbil- 
den ,  die  nach  meinen 
Erfahrungen  in  dersel- 
ben Weise  entstehen, 
wie  alle  Resorptions- 
lücken von  Knochen. 
Am  frühesten  fällt  die 
Bildung  der  Sinus  eth- 
moidalesnnddesAntnim 

Highmori,  die  schon 
beim  sechs  Monate  alten 
Fötus  in  der  ersten  An- 
lage begriffen  sind  und 

die  ersteren  rasch  sich  weiter  entwickeln,  so  dass  sie  bei  der  Geburt 
schon  ganz  gut  ausgeprägt  sind,  wogegen  die  volle  Ausbildung  der  High- 
morshöhle  erst  mit  der  Vollendung  des  Wachsthums  eintritt.  Von  den 
Sinus  sphenoidales  gibt  Virchow  an ,  dass  sie  schon  beim  jungen  Fötus 
angedeutet  seien ,  was  seine  vollkommene  Richtigkeit  hat ,  wenn  die 
von  knorpeligen  Kapseln  umgebenen  primitiven  Keilbeinhöhlen  gemeint 
sind.  Was  dagegen  die  Sinus  sphenoidales  des  Knochens  betrifft .  so 
habe  ich  bisher  weder  beim  Fötus  noch  beim  Neugeborenen  eine  An- 
deutung von  ihnen  gesehen.  Ueberhaupt  scheinen  diese  Höhlen  in  ihrer 
Entwicklung  sehr  vielen  Wechseln  ausgesetzt  zu  sein,  denn  während  die 


Fis;.  219. 


Fig.  219.  Frontalschnitt  durch  die  Nasenhöhlen  eines  menschlichen  Embryo  von 
5  Monaten  in  der  Gegend  des  Antrum  Highmori.  Zur  Seite  die  Augenhöhlen ,  unten 
die  Mundhöhle.  Vergr.  4mal.  cg  Crista  galli ;  er  Foramina  cribrosa ;  cl  seitliche 
Nasenknorpel;  es  knorpelige  Wand  des  Sinus  nmocillaris  a;  ein  Concha  media; 
ci  Concha  inferior ;  rn  s  Maxilla  superior ;  s  Septum  eartilagineuin ;  v  Vomer. 


m 


Entwicklung  des  Geruchsorgancs. 


jACOBSON'SChe 

Organe. 


Aßnssere  Nase. 


'jerachsnerven. 


"/ 


einen  Beobachter  dieselben  im  zweiten  Jahre  schon  finden ,  habe  ich  sie 
im  fünften  noch  vermisst.  Die  Sinus  frontales  bilden  sich  ebenfalls  erst 
nach  der  Geburt  in  einer  nicht  genau  zu  bestimmenden  Zeit.  Auf  jeden 
Fall  erreichen  die  beiden  letztgenannten  Höhlen  erst  zur  Pubertätszeit 
eine  grossere  Ausdehnung  und  ihre  endliche  Ausbildung  in  einer  noch 
viel  späteren  Zeit. 

Eine  besondere ,  mit  den  Geruchsorganen  in  Verbindung  stehende 
Bildung  sind  die  JACoBSON'schen  Organe,  welche  bei  Säugern  als  zwei 
von  Knorpelkapseln  gestützte  und  in  die  STENSON'schen  Gänge  einmün- 
dende Röhren  am  Boden  der  Nasen- 
höhle neben  der  Scheidewand  ihre 
Lage  haben  und  von  Dlrsy  und  mir 
auch    beim    menschlichen    Embryo 
(Fig.  220)  und  von  mir  auch  beim 
Erwachsenen    aufgefunden    worden 
sind.     Die  Entwicklung  dieser  Or- 
gane anlangend,  so  ist  dieselbe  leicht 
nachzuweisen,  und  bilden  sich  die- 
selben als  von  Anfang  an  hohle  Aus- 
stülpungen der  Nasenschleimhaut  des 
Septunij  für  welche  bei  Thieren  ein 
besonderer  Anhang  des  Nasenknor- 
pels als  Umhüllung  sich  entwickelt. 
Die  äussere  Nase  entsteht  am 
Ende  des  zweiten  Monates  durch  das 
Hervorwachsen  des  vordersten  En- 
des des  Nasentheiles  des  Primordial- 
schädels.    Anfangs  kurz  und  Jjreit, 
nimmt  dieselbe  nach  und  nach  ihre  typische  Form  an,  was  im  Einzelnen 
hier  nicht   zu  schildern  ist.     Im  dritten  Monate  findet  man  die  Nasen- 
löcher durch  einen  gallertigen  Pfropf  verschlossen,  der  nach  dem  fünften 
Monate  wieder  vergeht  und  von  einer  Epithelwucherung  gebildet  wird. 
Die  Betheiligung  des  Nervensystems  an  der  Bildung  des  Geruchs- 
organcs betrefi'end,  so  ist  bereits  aus  Früherem  bekannt,  dass  der  Tractus 
und  Bulbus  olfadorivs  als  Ausstülpungen  aus  der  ersten  Hirnblase  sich 
bilden.     Von  dem  Bulbus  aus  entwickeln  sich  dann  die  Nervi,  olfactorü 
in  das  Labyrinth  hinein,  und  finde  ich  bei  Embryonen  von  Säugethieren, 

Fit:,  iid.  Fronlalschnitl  durcli  die  Nasenhöhle  eines  4monaliichen  menschlichen 
Embryo,  8  mal  vcrgr.  s  Septum  narium  carlilagineum ;  cn  CarÜlago  lateralis  nariwm; 
ci  CarliUiffo  conchac  inferioris ;  cj  Pflugschaarknorpel  fCarWar/o  7«co^5onüV ;  oj  Or- 
ganon  JacoOsonii. 


und  Ohre. 


Geruchsnerven.  295 

dass  dieselben ,  ebenso  wie  alle  andern  Nerven ,  anfangs  aus  Bündeln 
feinster  Fäserchen  (Axencylindern)  ohne  Beimengung  von  Kernen  oder 
Zellen  bestehen.  Erst  später  sendet  eine  vom  Mesoderma  abstammende 
Zellenhülle,  die  schon  sehr  früh  auftritt,  Fortsätze  in  das  Innere  der 
Bündel  hinein ,  aus  denen  die  späteren  kernhaltigen  Scheiden  dieser 
Nerven  entstehen. 

Veruleichen  wir  zum  Schlüsse  noch  das  Geruchsorgan  mit  den  an-vergieichnngdes 

"-"  .     Geruchsorganes 

deren  höheren  Sinnesorganen,  so  finden  wir,  dass  bei  demselben,  wie  mit  dem  Auge 
beim  Auge  und  Ohre,  eine  Einstülpung  des  Hornblattes  eine  Hauptrolle 
spielt.  In  der  mächtigen  Entfaltung  dieser  Einstülpung  übertrifft  das 
Geruchsorgan  selbst  noch  das  Ohr ,  dagegen  schnürt  sich  dieselbe  nie 
ganz  ab ,  sondern  bleibt  immer  in  Verbindung  mit  dem  äusseren  Horn- 
blatte  und  der  Epidermis.  Von  einer  Einstülpung  der  Cutis  bei  der 
ersten  Bildung  der  Riechsäckchen  ist  nichts  zu  sehen ,  dagegen  ist  un- 
zweifelhaft ,  dass  schon  sehr  früh  eine  mesodermatische  Hülle  an  den- 
selben auftritt ,  die  bald  eine  besondere  Mächtigkeit  erlangt  und  viele 
Blutgefässe  entwickelt.  Im  nervösen  Apparate  stimmt  das  Geruchs- 
organ bis  zu  einem  gewissen  Grade  mit.  dem  Auge  überein ,  indem  der 
hohle  Bulbus  olfactorius  mit  der  primitiven  Augenblase  und  der  Tractus 
olfactorius  mit  dem  Nervus  opticus  (nicht  mit  dem  Tractus  opticus)  ver- 
glichen werden  kann,  weicht  dagegen  ganz  vom  Gehörorgane  ab.  Bei 
allen  drei  Sinnesorganen  kommen  noch  Umhüllungen  von  Seiten  des 
mittleren  Keimblattes  dazu ,  die  freilich  bei  keinem  so  ausgedehnt  sind, 
wie  bei  dem  hier  geschilderten  Apparate.  —  Mit  Bezug  auf  die  ver- 
gleichende Anatomie  endlich  will  ich  noch  daran  erinnern,  dass  fast  alle 
Hauptstadien  der  Nasenbildung  des  Menschen  bei  gewissen  Thieren  als 
bleibende  sich  finden.  Besonders  erwähnenswerth  sind  die  geschlosse- 
nen Riechgruben  der  Fische ,  die  den  embryonalen  Riechgrübchen  ent- 
sprechen, und  die  Geruchsorgane  der  Batrachier,  die  durch  kurze  Nasen- 
gänge vorn  in  eine  grosse  Mundhöhle  einmünden,  welche  der  primitiven 
Mundhöhle  der  Embryonen  entspricht ,  während  den  übrigen  Thieren 
ein  verschieden  entw  ickelter  Gaumen  und  kürzere  oder  längere  Nasen- 
rachensänee  zukommen. 


IV.    Entwicklung  der  äusseren  Haut. 

§40. 
Die  äussere  Haut  mit  allen  ihren  Anhängen  entwickelt  sich  von    Allgemeines. 
zwei  Theilen  aus,  einmal  vom  Hornblatte  her,  das,  wie  früher  geschildert 
wurde,  dem  äusseren  Keimblatte  angehört,  und  zweitens  von  einer  ober- 


296 


üiitwickluiiii  der  äusseren  Haut. 


Entwicklung  der 
Oberhaut. 


Lederbaut. 


Entwicklung  der 
Haare. 


flächlichen  Schicht  des  mittleren  Keimblattes  aus,  welche  wir  mit  Remak 
als  liautplalte  bezeichneten  und  deren  spezielles  Verhalten  im  §  18  be- 
schriel)en  ist.  Aus  dem  Ilornblatle  gestalten  sich  die  Epidermis,  alle 
epidermoidalen  Theile  der  Nägel  und  Haare  oder  der  Horngebilde  der 
Haut  (bei  Thieren  die  Krallen,  Klauen.  Hufe.  Hörner.  Stacheln,  Federn, 
Schuppen  u.  s.  w.),  ferner  die  Drüsenzellen  aller  Hautdrüsen,  während 
die  Hautplatte  die  bindegewebigen  und  muskulösen  Theile  der  Haut  und 
der  Hautorgane  liefert  und  die  Gefässe  und  Nerven  dieser  Theile  trägt, 
die  wie  anderwärts  von  aussen  in  dieselben  sich  hineinbilden. 

Die  Oberhaut  des  Menschen  besteht  im  ersten  und  im  Anfange 
des  zweiten  Monats  aus  einer  einfachen  Lage  sehr  zierlicher,  zart  con- 
tourirter,  polygonaler  Zellen  von  27 — 45  [jl  Durch- 
messer, unter  denselben  zeigen  sich,  in  einfacher 
zusammenhängender  Schicht ,  kleinere  Zellen  von 
6,8 — 9,0  fx  als  erste  Andeutung  der  Schleimschicht. 
In  weiterer  Entwicklung  verdickt  sich  die  Epi- 
dermis des  Embryo  ziemlich  rasch ,  indem  sich 
durch  Wucherung  der  kleinen  Elemente  Jiald 
mehrfache  Zellenlagen  bilden ,  die  Schleimschicht 
an  Stärke  gewinnt,  und  die  Hornschicht  durch 
Uebergang  der  kleinen  Zellen  in  grössere  Schüppchen  sich  verdickt. 

Die  Cutis  besteht  bei  vier  bis  fünf  Wochen  alten  Embryonen  noch 
ganz  und  gar  aus  rundlichen  und  spindelförmigen  Zellen  und  misst 
blos  13 — 22  jjL.  Im  vierten  Monate  entstehen  die  ersten  Fettt  räub- 
chen  und  die  Leistchen  an  der  Vola  manus  und  Planta  pedis.  Die 
Papillen  sieht  man  erst  im  sechsten  Monate  ,  zu  welcher  Zeit  die  Cutis 
schon  1  mm  und  darüber  misst.  Beim  Neugel)orenen  ist  besonders  die 
Stärke  des  Pannicuhis  adiposus  auffallend ,  der  relativ  und  zum  Theil 
selbst  absolut  mächtiger  ist  als  beim  Erwachsenen. 

Die  Haare  entwickeln  sich  am  Ende  des  dritten  oder  im  Anfange 
des  vierten  embryonalen  Monates  und  zwar  in  der  Weise,  dass  die 
Schleimschicht  der  Oberhaut  kleine  zapfenförmige  Wucherungen  nach 
Innen  bildet,  die  sogenannten  »Haarkeime«  oder,  genauer  bezeichnet, 
die  Anlagen  der  Haare  und  eines  guten  Theils  der  Haarsäckchen  nament- 
lich der  Wurzelscheiden.  "  Diese  beim  Menschen  sicherlich  nicht  hohlen 
Wucherungen  der  Epidermis  (Fig.  222)  erhalten  von  der  Cutis  eine  Um- 
hüllung, welche  anfänglich  nicht  gerade  als  etwas  Selbständiges  auftritt, 
viclnielir  erscheint,  wie  in  allen  diesen  Fällen,  die  Epidermiswucherung 


Fi2.  221. 


Fig.  221.    Zollen  clor  ohorsten  Epidormislage  eines  2monatlichen  menschliclien 
Embryo,  330  mal  Ncrgrösscrt. 


Haare.  297 

als  das  Wesentliche  und  Bestimmende  und  trill  die  Umhüllung  durch  die 
tiefasshaltigen  Tiieile  erst  spiiler  mehr  hervor  und  stellt  dann  den  der 
Cutis  angehörigen  Theil  des  llaarbalges  dar.  Im  weiteren  Verlaufe  nun 
gestalten  sich  die  Wucherungen  der  Schleimschicht  der  Epidermis  zu 
jangen  flaschenförmigen  Gebilden  ,  in  deren  Grund  von  der  Anlage  des 
Haarbalges  aus  eine  Wucherung  sich  hineinbildet,  die  Anlage  der  »Haar- 
papille«,  in  der  schon  früh  Gefässe  sichtbar  werden.  Zugleich  sondern 
sich  die  Epidermiszellen  der  Haaranlage  im  Grunde  derselben  in  zwei 


£--■- 


Kr. 


Fig.  222. 

Schichten,  eine  innere,  in  welcher  die  Elemente  eine  mehr  gestreckte  Form 
annehmen,  Anlage  des  Haares  und  der  inneren  Wurzelscheide,  und  eine 
äussere,  deren  Zellen  mit  den  Zellen  der  Schleimschicht  in  Verbindung 
bleiben  und  die  äussere  Wurzelscheide  darstellen  (Fig.  223).  Endlich 
trennt  sich  die  innere  Lage,  während  sie  sich  verlängert,  nochmals  in 
zwei,  das  Haar  und  die  innere  Wurzelscheide  (Fig.  224).  Somit  bildet 
sich  das  Haar  mit  seinen  Scheiden  einfach  durch  Differenzirung  der 
Zellen  der  primitiven  soliden  Epidermisanlage  und  erscheint  schon  in 
frühester  Zeit  als  ein  ganzes  kleines  Härchen  mit  Wurzel ,  Schaft  und 
Spitze,  welches  jedoch  zuerst  nicht  hervorragt,  sondern  von  beiden 
Lagen  der  Oberhaut  bedeckt  ist.  Einmal  gebildet,  beginnen  die  Härchen 
zu  wuchern  und  brechen  bald  durch ,   ein  Vorgang,   der  wahrscheinlich 

Fig.  222.  Haaranlage  von  der  Stirn  eines  16  Wochen  alten  menschlichen  Em- 
bryo, 350  mal  vergr. ;  a  Hornschicht  der  Oberhaut;  b  Schleimschicht  derselben; 
i  strukturlose  Haut  aussen  um  die  Haaranlage  herum  ,  die  sich  zwischen  Schleim- 
schicht und  Coriitm  fortzieht;  m  rundliche,  zum  Theil  längliche  Zellen ,  welche  die 
Haaranlage  zusammensetzen. 

Fig.  223.  Anlage  eines  Augenbrauenhaares  von  0,49  mm,  50  mal  vergr.,  deren 
innere  Zellen  einen  Kegel  bilden ,  noch  ohne  deutliches  Haar ,  aber  mit  angedeuteter 
Papille.  «  Hornschicht  der  Oberhaut;  b  Schleimschicht  derselben;  c  äussere  "Wurzel- 
scheide des  späteren  Balges;  i  strukturlose  Haut  aussen  an  derselben;  h  Papilla  pili. 


29S 


Entwicklung  der  äusseren  Haut. 


Wollhaare, 
Lanugo. 


einem  guten  Theile  nach  dadurch  zu  Stande  kommt,  dass  die  Hornschicht 
der  Epidermis  in  der  That  abgehoben  wird,  oder  durch  Abschuppungen 
verloren  gehl.     Dieses  Durchbrechen  der  Haare  beginnt  am  Ende  des 
fünften  Monates  am  Kopfe  und  in  der  Augenbrauengegend  und  endet  in 
der  23. — 25.  Woche  an  den  Extremitäten.    Die  eben  hervorgebrochenen 
Haare  haben  eine  sehr  regelmässige  Stellung ,  wie  dies  namentlich  von 
EscHRicHT  vor  Jahren  genauer  verfolgt  und  durch  Abbildungen  versinn- 
licht  worden   ist.     Es  convergiren   nämlich    dieselben   nach   gewissen 
Linien  hin  und  divergiren  von  gewissen  Punkten  oder  Linien  aus ,  so 
dass  sie  eigenthümliche  federartige  Zeichnungen, 
Wirbel,  Kreuze  u.  s.  w.  bilden,  deren  ausführ- 
liche Schilderung  jedoch  nicht  im  Bereiche  un- 
serer Aufgabe  liegt. 

Die  embryonalen  Haare  (Wollhaare,  Lanugo) 
wachsen,    einmal  hervorgebrochen ,   bis   gegen 
das  Ende  des  Embryonallebens  fort  und  können 
unter  Umständen ,  namentlich  am  Kopfe ,  einen 
ziemlich  dichten  Ueberzug  bilden ,  doch  finden 
sich   in   dieser  Beziehung  grosse  Verschieden- 
heiten.    Schon  während  des  Embryonallebens 
fällt  auch  ein  Theil  der  Haare  aus ,  kommt  in 
das  Amnionwasser ,  wird  unter  Umständen  vom 
Fölus  verschluckt  und  findet  sich  dann  im  Darm- 
kanale  und  den  Fäkalmassen  [Meconium] ,  welche 
sleich  nach  der  Geburt  zuweilen   in  ziemlich 
beträchtlicher  Menge  entleert  werden.     Bald  nach  der  Geburt  fällt  die 
Lanugo  aus  und  bilden  sich  neue  Haare  an  der  Stelle  der  verlorenen. 
Neubildung  der  Dicsc  NcubiUlung  von  Haaren  geht  von  den  Haarsäckchen  der  W^ollhaare 
aus,  die  an  oder  aus  ihren  Enden  Sprossen  treiben,  ausweichen  sich 
dann  die  neuen  Haare  bilden.  Genauer  bezeichnet  gehen  diese  Sprossen 
von  der  äusseren  Wurzelscheide  der  Haarbälge  der  Wollhaare  aus,  welche 
nichts  als  das  Rete  Malpighii  des  Haarbalges  ist,  und  entwickeln  ganz 
nach  dem  Typus  der  embryonalen  Haarsäckchen  in  sich  ein  neues  Haar 
sammt  einer  inneren  Wurzelscheide ,  welches  dann  allmälig  neben  dem 
Wollhaare  in  die  Höhe  wächst  und  endlich  zu  derselben  Oeffnung  heraus- 
kommt (Fig.  225).    Während  dies  geschieht,  wird  die  Ernährung  des 


Haare. 


Fig.  224.  Haaranlage  von  den  Augenbrauen  mit  eben  entstandenem  ,  aber  noch 
nicht  durchgebroclienem  Haare  von  0,63  mm  Länge.  Die  innere  Wurzclscheide  über- 
ragt oben  die  Mnarspitze  in  etwas  und  seitlich  am  Halse  des  Balges  zeigen  sich  in 
Gestalt  zweier  warzenförmiger  Auswüchse  der  äusseren  Wurzelscheido  die  ersten 
Anlagen  der  Talgdrüsen. 


Haarwechsel. 


299 


Wollhaares  dadurch  gestört ,  dass  es  durch  den  an  seiner  Basis  gebil- 
deten Forlsatz  seiner  Scheiden  von  seinem  Ernährungsorgane ,  der  ge- 
fasshaltigen  Haarpapille,  abgehoben  wird,  in  Folge  dessen  dann  seine 
untersten  Zellen  verhornen ,  während  sie  in  der  Zwiebel  lebenskräftiger 
Haare  ganz  weich  sind.  Ist  die  alte  Haarzwiebel  verküniniert  und  das 
Wollhaar  immer  mehr  nach  aussen  geschoben,  so  fällt  das  alte  Haar  end- 
lich aus  und  nimmt  das  secundär  gebildete  die  Stelle  desselben  ein.  In 
dieser  Weise  entstehen  otlenbar  an  allen  Stellen  statt  der  Wollhaare  die 
bleibenden  Haare,  wobei  nur  noch  das 
zu  bemerken  ist ,  dass  solche  Neubil- 
(lunesvors;äns;e  öfter  sich  wiederholen 
und  selbst  noch  beim  Erwachsenen  sich 
finden,  mithin  auch  dem  Menschen  nicht 
blos  ein  einmaliger  Haarwechsel  zu- 
kommt. 

Wir  kommen  nun  zur  zweiten  epi- 
dermoidalen  Bildung  ,  zu  den  Nägeln, 
deren  Entwicklung  im  dritten  Monate 
mit  der  Entstehung  des  Nagelbettes  und 
des  Nagelfalzes  ihren  Anfang  nimmt,  die 
jedoch  anfänglich  noch  von  einer  gewöhn- 
'ichen  Epidermis  bekleidet  sind.  Im 
vierten  Monate  zuerst  erscheint  zwischen 
der  aus  Einer  Zellenlage  bestehenden 
Hornschicht  und  der  Schleimschicht  des  Nagelbettes  eine  einfache  Lage 
platter,  blasser,  20  p.  grosser  Schüppchen,  die  fest  zusammenhängen  und 
als  die  erste  Anlage  des  Nagels  aufzufassen  sind,  der  somit  ursprünglich 
rings  von  der  Epidermis  umgeben  ist  und  gleich  in  toto  auf  dem  ganzen 
Nagelbette  entsteht.  Die  erste  Bildung  des  Nagels  geht  übrigens  un- 
zweifelhaft von  den  Zellen  der  Schleimschicht  aus  und  so  verdickt  sich 
dann  auch  der  Nagel  bald  durch  Zutritt  neuer  Elemente  von  derselben 


Fiu. 


Nägel. 


Fig.  225.  Ausgezogene  Augenwimpern  eines  einjährigen  Kindes,  20  mal  vergr. 
A.  Eine  solche  mit  einem  Fortsatze  der  Zwiebel  oder  äusseren  Wurzelscheide  von 
0,56  mm,  in  welchem  die  centralen  Zellen  länglich  sind  fihr  Pigment  ist  nicht  wieder- 
gegeben) und  als  ein  deutlicher  Kegel  von  den  äusseren  sich  abgrenzen.  B.  Augen- 
wimper, in  deren  Fortsatz  von  0,67  mm  Länge  der  innere  Kegel  in  ein  Haar  und  eine 
innere  Wurzelscheide  umgebildet  ist.  Das  alte  Haar  ist  höher  heraufgerückt  und  be- 
sitzt ebenso  wenig  wie  in  A  eine  innere  Wurzelscheide,  a  äussere,  6  innere  Wurzel- 
scheide des  jungen  Haares,  c  Grube  für  die  Haarpapille,  d  Zw  iebel,  e  Schaft  des  alten 
Haares,  f  Zw  iebel,  g  Schaft,  h  Spitze  des  jungen  Haares,  i  Talgdrüsen,  k  drei  Schweiss- 
kanäle,  die  in  A  in  den  oberen  Theil  des  Haarhalges  einmünden,  l  Uebergang  der 
äusseren  Wurzelscheide  in  die  Schleimschicht  der  Oberhaut. 


300  Entwicklung  der  äusseren  Haut. 

Lage  aus,  so  ilass  er  in  der  20.  Woche  samnit  seinem  Rejfe  Malpighii  be- 
reits 54  ijL  niisst ,  und  wächst  zugleicli  auch  an  den  Seiten  und  an  der 
Wurzel  in  die  Breite  und  Länge.  Immerhin  bleibt  er  bi$  zum  Ende  des 
fünften  Monates  unter  der  Hornschicht  der  Oberhaut  upd  ohne  freien 
Rand ,  welcher  letztere  erst  nach  der  Hälfte  des  sechstien  Monates  er- 
scheint ,  so  dass  im  siebenten  Monate  der  Nagel,  die  grössere  Weichheit 
und  den  Umfang  abgerechnet ,  in  nichts  Wesentlichem  vom  fertigen  Na- 
gel abweicht.  Bei  Neugeborenen  sind  die  Nägel  am  Körper  0,68 — 
0,74  mm  dick  und  durch  ihren  weit  vorstehenden,  dünnen,  bis  zu  3 — 
4  mm  langen  freien  Rand  bemerkenswerth ,  der  nichts  anderes  als  der 
im  Laufe  der  Entwicklung  nach  vorn  geschobene  Nagel  einer  früheren 
Periode  (ungefähr  des  sechsten  Monates)  ist  und  bald  nach  der  Geburt 
sich  abstösst,  welcher  Vorgang  übrigens  noch  mehrmals  sich  wiederholt, 
bis  der  Nagel  vollkommen  ausgebildet  ist. 
Talgdrüsen.  Yqh  dcu  Drüscn  der  Haut  sind  die  Talgdrüsen  an  den  meisten 

Gegenden  Wucherungen  der  Haarbälge ,  deren  äussere  Wurzelscheiden 
kleine,  warzenförmige,  ganz  aus  Zellen  gebildete  Hervorragungen  zu  einer 
Zeit  treiben,  wo  die  Haare  schon  etwas  entwickelter  sind  (Fig.  224). 

Diese  Auswüchse  gestalten  sich  zu  birn- 
und  flaschenförmigen  Gebilden  ,  in  wel- 
chen dann  auch  eine  Höhle  dadurch  ent- 
steht, dass  die  innersten  Zellen  dieser  An- 
lagen eine  physiologische  Fettmetamor- 
phose erleiden.  Dieses  Fett  wird  dann  als 
erstes  Secret  oder  Hauttalg  in  die  Haar- 
bälge, deren  Haare  mittlerweile  durch- 
gebrochen sind  ,  entleert.  Die  weitere 
Entwicklung  der  Talgdrüsen  ist  leicht  zu 
begreifen.  Die  Zellenmasse  derselben 
wuchert  durch  solide  Sprosscnbildung 
weiter,  wodurch  die  Drüse  verästelt, 
traubenförmig  wird  ,  und  in  diesen  Knospen  geht  dann  die  Bildung  von 
Höhlungen  genau  ebenso  vor  sich  wie  in  den  ersten  Anlagen. 

Die  Bildungsgesetze  sind  mithin  bei  diesen  Drüsen  insofern  im 
Einklänge  mit  dem,  was  wir  bei  den  Haaren  fanden,  als  es  ebenfalls  die 
Schleimschicht  der  Epidermis  ist,  von  der  ihre  Entwicklung  ausgeht,  und 
die  Drüsenanlagen  anfänglich  auch  nichts  als  solide  Massen  sind,  in  denen 
dann  durch  Differcnzirung  der  Elemente  ein  Gegensalz  zwischen  Wand 

V'v^.  226.  Zur  Entwicklun}^  der  Talgdrüsen  von  einem  Gmonallichen  Fötus,  un- 
fjcfsilir  2")0  mal  vorgr.  a  Haar,  />  innere  \Vurzcls<;hcide  ,  hier  mehr  der  Hornschicht 
drr  Ohorliaiil  t;lcif;li,  c  iiusscre  Wurzelscheidc,  f/  Talgdrüsenanlage. 


h- 


Talgdrüsen,  Schweissdrüsen. 


301 


und  Innerem  entsteht.  Wo  die  Talgdrüsen  selbständig  vorkommen,  wie 
z.  B.  an  der  Glans  penis,  entwickeln  sich  dieselben  nach  dem  nämlichen 
Typus  aber  direkt  von  der  Epidermis  aus. 

Die  Schweissdrüsen  entwickeln  sich  genau  nach  dem  Typus  schweissdrüsen. 
der  Talgdrüsen.  Die  ersten  Anlagen  derselben ,  die  im  fünften  Fötal- 
monale  erscheinen ,  gleichen  denen  der  Haarbälge  sehr  und  sind  nichts 
als  solide  flaschenförmige  Auswüchse  (Fig.  227)  des  liete  Malpiyhii  der 
Oberhaut,  die  in  die  Cutis  sich  hinein  erstrecken  und  von  einer  dünnen 
Hülle  der  letzteren  umgeben  sind.  Im  weiteren  Verlaufe  werden  diese 
Auswüchse  länger  und  gestalten  sich  im  sechsten  Monate  zu  leicht  gewun- 


«       ^^v-a;= 


Fig.  227. 


Fi".  228. 


denen  schmächtigen  Anhängen ,  deren  Enden  kolbig  verbreitert  sind, 
bestehen  jedoch  immer  noch  durch  und  durch  aus  kleinen  rundlichen 
Zellen.  Erst  im  siebenten  Monate  zeigen  die  Drüsen  im  Innern  einen 
Kanal,  dessen  Entstehung  wahrscheinlich  mit  dem  Auftreten  von  Flüssig- 
keit zwischen  den  centralen  Zellen  der  Drüsenanlagen  zusammenhängt, 
bei  welchem  Vorgänge  vielleicht  auch  ein  Theil  dieser  Zellen  sich  auf- 
löst in  derselben  Weise,  wie  dies  bei  der  Bildung  der  Höhlungen  in  den 
Talgdrüsen  gefunden  wird.  Um  dieselbe  Zeit,  wo  die  Lumina  auftreten^ 
zeigen  auch  die  Enden  der  Drüsenanlagen  ein  vermehrtes  Wachsthum, 
verdicken  sich  und  krümmen  sich  retortenförmig ,  so  dass  jetzt  auch  die 

Fig.  227.  Schweissdrüsenanlage  von  einem  Smonatlichen  menschlichen  Embryo, 
bei  350  maliger  Vergr.  a  Hornschicht  der  Oberhaut ,  6  Schleimschicht ,  c  Corium, 
d  Drüsenanlage  ohne  Lumen  aus  kleinen  runden  Zellen  bestehend. 

Fig.  228.  A  Schweissdrüsenanlagen  aus  dem  siebenten  Monate,  5  mal  vergr.  Die 
Buchslaben  abd  wie  bei  Fig.  227.  Das  Lumen  e  ist  durchweg  vorhanden,  nur  reicht 
es  nicht  ganz  bis  ans  Ende  der  dickeren  TheHe  der  Drüsenanlagen ,  die  zu  den  Drü- 
senknäueln sich  gestalten.  Fortsetzung  der  Kanäle  in  die  Oberhaut  hinein  und 
Schweissporen  /"sind  da.   B  ein  Knäuel  einer  Schweissdrüse  aus  dem  achten  Monate. 


302 


Entwicklung  der  äusseren  Haut. 


Anlagen  der  späteren  DrUsenknäuel  zu  erkennen  sind  (Fig.  228).  Wäli- 
rend  dies  geschieht,  brechen  dann  auch  die  Höhlen  nach  aussen  durch 
und  entstehen  die  Oell'nungen  der  Schweisskanäle ,  ein  Vorgang,  der 
durch  Fortsetzung  der  Lückenbildung  auf  das  Rete  Malpighii  der  Ober- 
haut und  Abschuppung  der  Hornschicht  sich  erklären  lässt.  In  den  letzten 
Monaten  der  Schwangerschaft  bilden  sich  dann  die  Drüsen  vollständig 
aus.  so  dass  sie  bei  Neugeborenen,  abgesehen  von  der  Grösse ,  in  Nichts 
von  denen  des  Erwachsenen  sich  unterscheiden. 
Milchdrüsen.  In  derselben  Weise  wie  die  Schweissdrüsen  bilden  sich  auch  die 

Milchdrüsen,  Ich  habe  diese  Drüsen  bei  einem  fünfmonatlichen  männ- 
lichen Embryo  (Fig.  229,  1)  in  einem  sehr  frühen  Stadium  gesehen,  in 
welchem  die  ganze  Drüse  nichts  anderes  als  eine  solide  Warze  der 
Schleimschicht  der  Oberhaut  darstellte ,  die  von  einer  Lage  dichteren 
Cutisgewebes  umhüllt  war.  Im  weiteren  Verlaufe  treibt  diese  Warze 
Sprossen  (etwa  12  — 15),  die  schon  im  siebenten  Monate  deutlich  sind 
(Fig.  229.  2  und  bei  Neugeborenen  schon  eine  zierliche  Rosette  mit 
kürzeren  einfachen  und  längeren  leicht  ästigen  Anhängen  darstellen. 
Eine  einfachere  solche  Milchdrüse  ist  in  der  Fig.  230  nach  Laxger  dar- 
eestellt ,  doch  sind  die  Drüsen  der  Neugeborenen  meist   zusammenge- 


Fig.  229. 


Fig.  230. 


Fi}:.  229.  Zur  Entwicklung  der  Milchdrüse.  1.  Milchdrüsenanlage  eines  fünf- 
monatlichen münnlichen  Embryo,  a  Hornschicht,  b  Schleimhaut  der  Oberhaut, 
c  Fortsatz  der  letzteren  oderAnlage  der  Drüse,  d  Faserhülle  um  denselben.  2.  Milch- 
drüse eines  siebcnmonallichen  weiblichen  Fötus  von  oben,  a  Centralmasse  der  Drüse 
mit  grosseren  0]  und  kleineren  (c)  soliden  Auswüchsen,  den  Anlagen  der  grossen 
Drüsenlap|)cn. 

Fig.  230.  .Milchdrüsenanlage  eines  Neugeborenen,  o  Centralmasse  der  Drüse, 
um  welche  sich  kleinere  ib]  und  grössere  Knospen  finden,  letztere  mit  noch  solidem 
kolbenförmigen  Ende  c.  —  Nach  Langer. 


Milchdrüse,  Vernix  caseosa.  303 

setzter.  0,5 — 1 ,0  cm  gross  und  mit  einzelnen,  1 — 2mal  gabelig  getheilten 
Ausläufern  versehen,  die  an  den  Enden  eine  bis  fünf  rundliche  Knospen 
tragen.  Jeder  der  in  der  Fig.  230  gezeichneten  Ausläufer  ist  die  Anlage 
Eines  ganzen  Milchdrüsenlappens,  doch  erreichen  dieselben  bekanntlich 
erst  spät  ihre  volle  Ausbildung,  in  welcher  Beziehung  ich  auf  die  Unter- 
suchungen von  Langer  und  meines  Sohnes  (Würzb.  Verh.  1879^  %  erweise. 
Der  Gang  der  Entwicklung  ist  übrigens  wie  bei  den  Talgdrüsen,  und  lässt 
sich  namentlich  bei  Neugeborenen,  bei  denen  die  Milchdrüse  in  eine  Pe- 
riode lebhafter  Entwicklung  eintritt,  leicht  nachweisen,  dass  die  Bildung 
der  Höhlungen  in  den  Drüsenanlagen,  die  ebenso  wie  die  Oeffnungen  an 
der  Warze  um  diese  Zeit  auftreten,  mit  der  Bildung  fetthaltiger  Zellen  im 
Innern  derselben  zusammenhängt.  Diese  Zellen  sammt  etwas  Flüssig- 
keit stellen  die  sogenannte  »Milch  der  Neugeborenen«  dar.  Bekannter- 
maassen  tritt  bei  Neugeborenen  beider  Geschlechter  eine  Anschwellung 
der  Brustdrüsen  ein,  und  kann  man  durch  Comprimirung  derselben  ein 
milchartiges  Seki'et  auspressen,  welches  nach  der  Analyse  von  Schloss- 
BERGER  so  zicmlich  mit  der  Milch  übereinstimmt.  Diese  Erscheinung  wäre 
ganz  räthselhaft,  könnte  man  nicht  nachweisen ,  dass  dieselbe  mit  der 
Entwicklung  der  Hohlräume  in  den  Anlagen  der  Drüsenabtheilungen 
zusammenhängt.  Die  eben  erwähnte  raschere  Entwicklung  der  Milch- 
drüsen nach  der  Geburt ,  die  einen  vermehrten  Blutandrang  im  Gefolge 
hat .  erklärt  dann  auch  die  häufigen  Fälle  von  Entzündungen  des  Or- 
ganes  bei  Neugeborenen  oder  Kindern  der  ersten  Wochen,  die  von  colos- 
salen  Ectasien  der  Drüsenräume  begleitet  sind  (Th.  Kölliker)  , 

Die  Brustwarze  entsteht  erst  nach  der  Geburt  durch  eine  langsame 
Erhebung  der  Gegend  der  ersten  Drüsenanlage  und  ihrer  Umgebung. 

Ueber  die  Epidermi  s  selbst  ist  nun  nachträglich  noch  zu  bemerken,  smegma  embryo- 
dass  dieselbe  während  des  Fötallebens  offenbar  mehrfache  Desquama- 
tionen darbietet,  deren  Auftreten  in  früheren  Zeiten  nicht  genauer  ver- 
folgt ist,  die  aber  vom  fünften  Monate  an  sehr  energisch  Statt  haben. 
Im  sechsten  Monate  findet  man  die  Embryonen  über  und  über  von  einer 
klebrigen ,  etwas  Fett  enthaltenden  Masse ,  der  sogenannten  » Frucht- 
schmiere«, Smegnia  embryonum^  oder  dem  »Käsefirniss« ,  Vernix  ca- 
seosa .  bedeckt ,  welche  an  bestimmten  Localitäten ,  namentlich  an  den 
Beugeseiteu  der  Gelenke  (Achsel,  Knie,  Weichen) ,  der  Sohle,  dem  Hand- 
teller, dem  Rücken,  dem  Ohre,  dem  Kopfe  und  den  Genitalien  in  beson- 
derer Menge  angehäuft  ist  und  mikroskopisch  aus  Epidermisschüppchen 
und  dem  Sekrete  der  um  diese  Zeit  in  physiologische  Action  tretenden 
Talgdrüsen  besteht.  Diese  Masse,  welche  auch  chemisch  untersucht  ist, 
bleibt  dann  bis  gegen  das  Ende  der  Geburt.  Bei  Neugeborenen  findet 
man  eine   sehr  wechselnde  Mense  derselben  vor  und  sind  dieselben 


304  Entwicklung  des  Muskelsystems. 

nianchiiKil  von  dieseni  Firnisse  ganz  überzogen,  welcher  auch  den  Gebär- 
akt zu  erleichtern  im  Stande  ist.  Die  während  des  Embryonallcbens  ab- 
gelösten Theile  des  Smegma  kommen  natürlich  in  das  Amnionwasser  zu 
liegen  und  können  dann  aus  diesem  in  den  Darmkanal  und  schliesslich 
in  das  Meconium  des  Embryo  übergehen. 


V.  Entwicklung  des  Muskelsystenis. 

§  41. 

Die  Entwicklung  des  Muskelsystems,  lange  Zeit  vernachlässigt, 
fängt  in  neuerer  Zeit  an,  grössere  Aufmerksamkeit  auf  sich  zu  lenken, 
doch  sind  wir  immer  noch  weit  entfernt,  eine  volle  Einsicht  in  die  wich- 
tigsten, auf  dieselbe  sich  beziehenden  Vorgänge  zu  besitzen. 

Primitivorgaue  Geht  man  auf  die  allererste  Entwicklung  der  Muskeln  ein,  so  er- 

Systems.  giebt  sich  die  wichtige  Thatsache,  dass  schon  in  früher  Zeit  bei  den  Em- 
bryonen aller  Wirbelthiere  besondere  Primitivorgane  sich  bilden ,  aus 
denen  ein  grosser  Theil  des  Muskelsystems  hervorgeht.  Es  sind  dies  die 

Mnskeipiatten.  früher  schon  mehrfach  besprochenen  Muske  1  platten  oder  Rückentafeln 
von  Remak,  welche  bei  Vögeln  und  Säugethieren  aus  dem  dorsalen  Theile 
der  Urwirbel  sich  hervorbilden.  Diese  Muskelplatten  stellen  bei  den 
Vögeln  anfangs  einfache  Blätter  dar,  werden  dann  aber  später,  allem 
Anscheine  nach  durch  Wucherungen  und  Umbiegungen  vom  dorsalen 
und  ventralen  Rande  aus,  doppelt  (Fig.  231  am,  im)  und  wandeln  sich 
dann  in  erster  Linie  mit  ihrer  tieferen  Lage  in  longitudinal  verlaufende 
Muskelfasern  um ,  welche  ebenso  wie  die  Wirbel  viele  Segmente  dar- 
stellen und  in  der  auffälligsten  Weise  an  die  Muskelsegmente  dernieder- 
sten  Wirbelthiere  erinnern.  Embryonen  des  Hühnchens  und  von  Säugern 
besitzen  lange  Zeit  nur  diese  fischähnlicheu  Muskeln ,  dann  aber  ent- 
wickeln sich  an  der  Aussenseite  derselben ,  Schicht  um  Schicht,  neue 
Muskellagen,  wie,  hat  noch  Niemand  verfolgt.  Ich  vermulhe,  dass  die 
oberflächliche  Lage«/«  der  Muskelplatte ,  die  zur  Zeit,  w'o  die  ersten 
segmentirten  vertebralen  Muskeln  auftreten,  noch  aus  mehr  indilferen- 
len  Zellen  besteht,  durch  Wucliorung  dieser  Elemente  und  morphologi- 
sche Differenzirungen  neue  Muskeln  erzeugt,  bis  die  typischen  Gestal- 
tungen alle  vorhanden  sind,  doch  wird  man,  so  lange  als  nicht  genauere 
Untersuchungen  vorliegen,  auch  die  Frage  zu  berücksichtigen  haben,  ob 
nicht  auch  die   innci-(>  Muskelplatlc  ;in  diesen  Vorgängen  sich  belhciligt. 


Pi'imilivoriiane  dos  .Muskelsystems. 


305 


Mit  Rücksicht  auf"  die  Muskeln  ,  die  l)ei  den  höheren  Wirbeithieren 
aus  den  Muskelplalton  hervorgehen,  untorliogl  es  nicht  dem  geringsten 
Zweifel,   dass   dieselben   alle   dorsalen  vertebralen  Muskeln,  d.  h.  alle 
Rückennuiskeln ,    mit  Ausnahme  der  I£xtren)itätenmuskeln  [CucuüariSj 
Latissimus,  Rhomhoideus^  Levator  scapidae],  aber  vielleicht  mit  Inbegriff 
gewisser  visceralen  Muskeln,  wie  der  Levatores  costartüu,  liefern.  Ferner 
erzeugen  die  Muskolplatten  aber  auch,    indem  sie  mit  den  Rippenan- 
lagen und  ventralen  Aesten  der  Nerven  in  die  seitliche  und  vordere 
Leibeswand  hineinwachsen  (s.  §  12  und  Fig.  59),  die  viscerale  Muskula- 
tur   von    Hals,    Brust    und 
Bauch  und  die  ventralen  ver- 
tebralen 'Muskeln ,    wo    sol- 
che, wie  am  Schwänze  vieler 
Thiere,  sich  finden.   Die  hier- 
her gehörigen  Muskeln   sind 
1)   alle  oberflächlichen  Hals- 
muskeln   mit  Ausnahme  des 
Platysma ,    2)  alle  visceralen 
Muskeln    der  Brust  [Scalen  i, 
Servati  postici,  Tntercostales,       tm^ 
Trianguläres  sterni^  Infraco-  * 

stales ,  Diaphragma)  ,  3)  alle 

Bauchmuskeln   mit    Inbegriff  l  ^^   -•^'• 

des  Quadratus  lumbor'iim,   4) 

bei  Thieren  mit  unteren  Bogen  an  der  Schwanzwirbelsäule  die  ventralen 
äusseren  Schwanzmuskeln. 

Wenn  man  erwägt;  wie  viele  Muskeln  nachweisbar  aus  den  Mus- 
kelplatten der  Urw  irbel  hervorgehen  ,  so  liegt  es  nahe ,  die  Frage  aufzu- 
werfen, ob  nicht  das  gesammte  Muskelsystem,  mit  einziger  Ausnahme 
vielleicht  der  Hautmuskeln  und  gewisser  Eingeweidemuskeln ,  aus  den- 
selben oder  ihnen  gleichwerthigen  Primitivorganen  hervorgehe.  In  der 
That  haben  auch  Kleinenberg  und  Balfolr  nachzuweisen  versucht,  dass 
die  Extremitätenmuskeln  von  den  Muskelplatten  der  Urwirbel  abstam- 
men ,  und  beschreiben  ferner  Götte  bei  Bombinator  und  Balfour  bei 
Elasmobranchiern  auch  am  Kopfe  urwirbelartige  Segmente,  aus  denen, 
wie  Balfour  bestimmt  hervorhebt,  die  Kopfmuskeln  hervorgehen  sollen. 

Meine  Stellung  zu  dieser  wichtigen  Frage  ist  folgende : 


Fig.  231.  Frontaler  Längssclniitt  durch  den  Rücken  eines  Hühnerembryo  vom 
3.  Tage,  78mal  vergr.  e  Ectoderma ;    am  äussere  Lage  der  Muskelplatte;    im  innere 
längsfaserige  Schicht  derselben  ;  uw  eigentlicher  L'rw irbel;  m  Medullarrohr. 
Kölliker,  Grundriss.  20 


306  Eiitwickluiiu  dos  Muskelsysleiiis. 

Was  die  Exlrcmitätenrauskeln  anlangt,  so  wachsen  auf  keinen  Fall 
die  Muskelplatten  als  solche  in  die  Extremitätenanlagen  hinein  und  ist 
die  Annahme  einer  selbständigen  Entstehung  der  Gliedermuskeln  vor- 
läufig wohl  el)enso  gerechtlertigt,  wie  die  andere  Annahme.  In  Be- 
treff der  Kopfmuskeln  haben  die  Säugethicre  bis  jetzt  nichts  von  Primi- 
tivorganen erkennen  lassen  und  ist  es  aus  diesem  Grunde  auch  kein 
Leichtes,  diese  Muskeln  auf  diejenigen  des  übrigen  Rumpfes  zurückzu- 
führen ;  immerhin  lassen  sich ,  in  Berücksichtigung  der  Körperregionen 
und  der  Skelettlheile.  an  denen  die  betreuenden  Muskeln  entstehen,  auch 
am  Kopfe  viscerale  Muskeln  Kauumskeln,  Zungenmuskeln,  Zungenbein- 
muskeln z.  Th.,  innere  Ohrmuskeln I  unterscheiden,  wogegen  es  vor- 
läufig unentschieden  bleiben  muss.  wohin  die  Schädeldach-,  Gesichts-, 
Ohr-  und  xVugenmuskeln  zählen. 

Auch  am  Rumpfe  fehlen  übrigens  Muskeln  nicht .  die  mit  der  em- 
bryonalen Muskelplatte  in  keiner  Verbindung  stehen  und  auch  sonst 
keine  Primitivorgane  als  Vorläufer  besitzen.  Als  solche  mache  ich  nam- 
haft einmal  die  Hautmuskeln  und  zweitens  die  sogenannten  vorderen 
vertebralen  Muskeln  [Longus  colli,  Recti  antici,  ventrale  Schwanzmuskeln 
der  Säuger  z.  Th.u  die  ich  schon  in  der  1.  Aufl.  m.  Entwickig.  als  eine 
besondere  Muskelgruppe  bezeichnete.  Zu  diesen  Muskeln  kommen  nun 
noch  andere,  die  an  den  Eingeweiden  (Pharynx,  Oesophagus,  Rectum, 
Larynx,  Sexual- und  Ilarnorcane  und  am  Gefässsysteme  (Herz,  grosse 
Venen  sich  finden,  und  ergiebt  sich  somit,  auch  wenn  man  von  der  glatten 
Muskulatur  al)sieht ,  dass  die  Fähigkeit  zur  Erzeugung  von  Muskeln  im 
mittleren  Keimblatte  weit  verbreitet  ist  und,  wenn  auch  vor  Allem  den 
Urwirboln  und  Urwii'belplatten  zukonunend.  (loch  auch  den  Hautplalten 
und  selbst  der  Darmfaserplalte  nicht  fehlt. 
Natürlich.-  Erwäüt  man  alle  hier  besprochenen  Verhältnisse .   so  scheint  vom 

MaHkelgruppeu. 

Standpunkte  der  Entwicklungsgeschichte  folgende  Emtheilung  der  Mus- 
keln als  die  naturgemässeste  sich  zu  ergeben. 

I.  Stammmuskeln  oder  Muskeln,  die  aus  den  Urwirbeln  oder, 
wie  am  Kojjfe.  aus  den  Urwirbelplatten  oder  mit  anderen  Worten  aus  der 
Stammzone  des  Embryo  hervorgehen,  und  z.  Th.  Primitivorgane,  die 
embryonalen  Muskelplatten,  als  Vorläufer  haben.  Dieselben  zerfallen:. 

1)   in  dorsale  Stammmuskeln 

a.  des  Rumpfes   (dorsale   verlebrale  Muskeln.  Levatoves  co- 

slarum  [?":), 
b.  des  Kopfes  (fehlen), 

2     in  ventrale  S  la  m  m  m  u  s  k  e  I  n 

a.  des  Rumpfes   olK-rdäcliliche  ilalsnuiskeln,  viscerale  Thorax- 


Natürlictit-  .Miiskcli.'i'ii|)peii.  307 

muskeln.     BauchinuskeJn .     Diaphragmn .     äiissoi-c    ventrale 
Sehwanzmaskeln)  . 
b.  des  Kopfes    'Kauimiskeln ,    innere  Ohrmuskeln,    Zungen- 
muskeln, Zungenbeinmuskeln  z.  Th.) . 
Vielleicht  zählen  auch  die  vorderen  vertebralen  Muskeln  in  dieser 
Abiheilung  2  zu  a.   Wo  nicht,  so  wäre  für  diesell)en,  die  sicher  aus  der 
Stammzone  der  Eml)ryonalanlage  hervorgehen,  eine  l)esondere  3.  Ab- 
theilung zu  l)ilden. 

II.  Pa  rietal  muskeln  oder  Muskeln,  die  aus  der  Farietalzone  der 
Embryonalanlage  sich  bilden    Ich  theile  dieselben  folgendermassen  ein  ; 

A.  Muskeln,   die  aus  der  Hau  [platte  entstehen. 
Hierher  gehören : 

\]   Die  Extremitätengürtel-  und  Ex  trem  itä  t  en  mus- 
keln. 

2)  Die  Hautmuskeln  ;P/fl/i/s;/ia,  Gesichtsmuskeln,  ZT/-"'^'"'^"''"^) 
äussere  Ohrmuskeln,  Augenmuskeln  [?]). 

3)  Die  Muskeln    am   Beckenausgange    {Ischiocavernosus, 
Transversi perinaei,  Levator  am). 

B.  Muskeln,  die  aus  der  Darmfase  rplatte  sich  bilden. 
Hierher  zählen  alle  Muskeln  an  Eingeweiden  und  die  des  Gefäss- 

systems. 

Mit  diesen  allgemeinen  Betrachtungen  ist  die  Lehre  von  der  Ent- 
wicklung der  Muskeln  noch  lange  nicht  erschöpft  und  hätte  denselben 
nun  eigentlich  noch  eine  specielle  Entwicklungsgeschichte  der  Muskeln 
sich  anzureihen.  Da  jedoch  diese  Seite  der  Frage  noch  kaum  in  Angriff 
genommen  wurde,  so  beschränke  ich  mich  darauf,  einige  besondere  Ge- 
sichtspunkte hervorzuheben ,  die  bei  weiteren  Forschungen  der  Art  l)e- 
sondere  Beachtung  verdienen. 

1)  Manche  Muskeln  zeigen  bei  ihrer  Weiterbildung  Lage  Verände- 
rungen. Längst  bekannt  sind  solche  an  den  hinteren  vertebralen  Mus- 
keln, die,  so  lange  als  die  Wirbelbogen  nicht  vereint  sind,  weit  von  der 
Mittellinie  abstehen  (Fig.  58)  und  beim  Menschen  dieselbe  erst  im 
dritten  und  zum  Theil  selbst  im  vierten  Monate  erreichen.  Ebenso  lie- 
gen auch  die  visceralen  Brust-  und  Bauchmuskeln  anfänglich  ganz  seit- 
lich ,  wovon  man  an  jungen  Säugethierembryonen  und  auch  ])eim  Men- 
schen leicht  sich  überzeugt.  Aehnliche  Verschiebungen  müssen  auch 
beim  Diaphragma  vorkommen ,  wenn  dassell)e ,  wie  mit  grosser  Wahr- 
scheinlichkeit angenommen  w^erden  darf,  aus  zwei  Hälften  sich  l^ildet, 
die  sich  entwickeln,  bevor  das  Brustbein  entstanden ,  oder  mit  anderen 
Worten  die  Brust  geschlossen  ist. 

20* 


308  Entwicklung  des  Muskclsystems. 

Auf  inleressante  Lageveränderungen  an  Muskeln ,  von  denen  so  et- 
was nicht  zu  erwarten  war ,  hat  in  neuester  Zeit  Dr.  G.  Rüge  aufmerk- 
sam gemacht,  nämlich  an  den  Intci'ossei  pedis  [et  manus)^  die  anfänglich 
alle  an  der  Planlarseite  der  Metacarpusknochen  liegen  und  erst  bei  einer 
Fusslänge  von  1,6  cm  ihre  bleibende  Stellung  annehmen. 

2)  Ein  weiterer  beachtenswerlher  Punkt  sind  die  Veränderungen 
der  Insertionen,  welche  manche  Muskeln  im  Laufe  der  Entwicklung 
erleiden.  So  habe  ich  am  Mylohyoideus  des  Menschen  und  von  Säugern 
gefunden ,  dass  derselbe  zu  einer  gewissen  Zeit  an  den  MECKEL'schen 
Knorj)el  sich  ansetzt,  während  er  doch  später  überall  am  Unterkiefer 
haftet ,  und  Götte  meldet,  dass  der  Muscidus  temporaUs  von  Bomhinator 
während  der  Metamorphose  seinen  Ursprung  von  der  Hinterwand  der 
Augenhöhle  auf  die  Schädeldecke  verschiebe.  Aehnliche  Veränderungen 
müssen  an  Skeletttheilen,  die  sich  umgestalten,  noch  viele  vorkommen, 
und  werden  daher  vor  Allem  bei  niederen  Wirbelthieren  zu  treffen  sein. 

3)  Endlich  verdient  auch  das  Schwinden  von  Muskeln  und  die 
Neubildung  von  solchen  Beachtung,  auf  die  Schneider  die  Aufmerk- 
samkeit gelenkt  hat ,  und  wird  genau  zu  prüfen  sein,  ob  wirklich  bei 
den  Batrachiern  gewisse  Muskeln  ganz  vergehen  und  neue  an  ihre  Stelle 
treten,  wie  dieser  Autor  annimmt,  oder  ob  die  unzweifelhaft  vorkpm- 
menden  Aenderungen  nur  auf  einem  Wechsel  der  Elementartheile  be- 
ruhen, wie  Götte  behauptet. 

Beim  Menschen  werden  die  Muskeln  im  zweiten  Monate  um  die 
6. — 7.  Woche  deutlich ,  doch  legen  sich  dieselben  offenbar  viel  früher 
an,  wie  Erfahrungen  an  Säugethieren  lehren.  So  zeigen  Kaninchen- 
eml)ryonen  von  9 — 1 0  Tagen  und  4 — 5  mm  Länge  die  segmentirten  ver- 
tebralen  Längsmuskeln  ganz  deutlich,  und  bei  solchen  von  14 — 16  Tagen 
sind  viele  Rumpfmuskeln  und  auch  die  Extremitätengürtelmuskeln  an- 
gelegt. 


VL  Entwicklung  des  Darmsystems. 

A.    Entwicklung  des  D  a  r  m  k  a  n  a  1  e  s. 

§  i2. 
Anfangsdarm,  Zähne,  Speicheldrüsen. 

Kückbijckauf  Die  crsle  Büdunii  des  Darmkanales  ist  schon   in  früheren  66  viel- 

die  erste  Bildung  ^  ^^ 

de«  Darmes,    fältig  zur  Besprechung  gckomrrjcn  und  wird  es  genügen,  an  diesem  Orte 
die  IL'iuptzUge  zu  wiederholen.    Wir  haben  gesehen  ,   wie  im  Bereiche 


Entwicklung  des  Darmes  im  Allgemeinen.  309 

der  Embryonalanlage  das  innere  Keimblatt  (Entoderma)  oder  das  Darm- 
drüsenblalt  unter  HeliieiJigung  einer  Schicht  des  mittleren  Keimblattes, 
der  Darmfaserplatlo,  nach  und  nach  beim  Hühnchen  vom  Dottersacke, 
beim  Säugelhiere  von  der  Keimblase  sich  abschnürt  und  anfangs  zu 
einer  llalbrinne ,  bald  aber  zu  einem  vorn  und  hinten  geschlossenen 
Rohre  sich  gestaltet.  Dass  dieses  Rohr  oder  die  Anlage  des  Darmes  end- 
lich ganz  vom  Dottersacke  sich  ablöst  und  mit  einer  vorderen  und  hin- 
teren Oeffnung  sich  versieht ,  ist  ebenfalls  schon  beschrieben  worden, 
und  können  wir  uns  mithin  gleich  zur  Betrachtung  der  weiteren  Ent- 
wicklung des  Darmkanales  wenden,  indem  wir  den  in  den  Figg.  125,  4 
und  232  dargestellten  Zustand  als  Ausgangspunkt  nehmen.  Vorher  ist 
jedoch  noch  die  Gliederung  des  eml)ryonalen  Darmkanales  etwas  einläss- 
I icher  zu  besprechen,  als  es  früher  geschah. 

Fasst  man  die  allerersten  Zustände  des  Darmkanales  ins  Auge ,  so  ^embryonalen* 
ergiebt  sich  als  rationellste  Einlheilung  des  Darmes  die  in  einen  mitt-  i^armes. 
leren  Abschnitt,  der  aus  dem  Entoderma  und  dem  Mesoderma  sich  her- 
vorbildet, und  in  ein  Anfangs-  und  ein  Endstück,  bei  deren  Entstehung 
das  Ectoderma  oder  äussere  Keimblatt  sich  betheiligt.  Von  diesen  drei 
Theilen  liefert  das  Anfangsstück  die  Mundhöhle  bis  zu  den  Arcus  glosso- 
palatini  und  das  Endstück  den  äussersten  Theil  der  sogenannten  Kloake 
oder  des  Raumes,  in  den  anfänglich  das  Urogenital-  und  Darmsystem  zu- 
sammenmünden, während  aus  dem  mittleren  Abschnitte  der  ganze  übrige 
Tractus  und  auch  wesentliche  Theile  des  Urogenitalsystems  hervorgehen.  • 

Zur  Bezeichnung  dieser  drei  Theile  sind  die  Namen  »Munddarm«,  »Mit- 
teldarm« oder  Urdarm  und  »Afterdarm«  brauchbar,  nur  muss  der 
Mitteklarm,  der  die  grössten  Umgestaltungen  erleidet,  auch  noch  in  Unter- 
abtheilungen gebracht  werden,  die  sich  als  Vorderdarm,  Mittel  darm 
im  engeren  Sinne  und  als  Enddarm  bezeichnen  lassen.  Der  Ver- 
de rdarm  umfasst  die  Rachenhöhle  und  Speiseröhre,  Darmstücke,  die 
lange  Zeit  hindurch  einer  hinteren  Faserwand  entbehren .  kein  Gekröse 
besitzen  und  in  keiner  besonderen  Höhlung  gelegen  sind,  auch  physio- 
logisch eine  mehr  untergeordnete  Rolle  spielen.  Die  zum  Mitteldarme 
gehörenden  Theile,  Magen,  Dünndarm,  Dickdarm,  liegen  in  einer  beson- 
deren Höhle,  haben  von  Anfang  an  eine  v^^enn  auch  nicht  sofort  voll- 
kommene hintere  Wand  und  sind  physiologisch  die  bedeutungsvollsten. 
Der  Enddarm  endlich  entspricht  dem  Mastdarme  mit  Ausnahme  seines 
untersten  Endes  und  erhält  dadurch  eine  grosse  Bedeutung  ,  dass  die 
Allantois  und  das  Urogenitalsystem  in  besonderen  Beziehungen  zu  dem- 
selben stehen.  Bei  der  folgenden  Betrachtung  führen  wir  die  einzelnen 
Theile  des  Tractus  einfach  der  Reihe  nach  von  oben  nach  unten  auf. 

Die    p  r  i  m  i  t  i  v  e    M  u  n  d  h  ö  h  1  e ,     deren    Bildung     früher    schon  Mundhöhle. 


aiu 


Eiitwickluiii;  des  lUiniikaiiales. 


besprochen  wurde,  ist  anränglicli  sehr  kurz  und  weit  (Fig.  233),  er- 
hält jedoch  durch  das  Vortreten  des  ersten  Kiemenbogens  und  des 
Stirnlortsatz(?5  l)ald  eine  grössere  Tiefe  und  erleidet  dann  auch,  gleich- 
zeitig   mit    der    Entwicklung  des  Geruchsorganes  und    des  Gaumens, 


Fig.  232. 

weitere  Veränderungen,  in  Folge  derer  sie  mit  den  Geruchsgrübchen 
in  Verbindung   tritt  und  dann   in  einen  oberen  respiratorischen  und 
einen  unteren  digestiven  Abschnitt  sich  sondert,  wie  dies  oben  beim 
Gesichte   §  2i    und  beim  Geruchsorgane  (§  39)  geschildert  wurde. 
Zunge.  In  der  Mundhöhle  entwickeln  sich  die  Zunge,   die  Zähne,   die 

Speicheldrüsen  nebst  den  kleinen  drüsigen  Organen,   die  man  in 

Fif,'.  232.  Embryo  eines  Hundes  von  2.")  Tagen,  2mal  vergrossert,  von  vorn  und 
gestreckt.  Die  vordere  Rauciiwand  ist  theils  entfernt,  theils  niciit  dargestellt,  so  dass 
die  Bauciihöhle  viel  weiter  offen  steht,  als  sie  in  dieser  Zeil  sich  findet  und  das  Herz 
blosszuliegen  scheint,  a  Nasengruben  ;  h  Augen  ;  c  Unterkiefer  (erster  Kicmenl)ogen), 
rf  zweiter  Kiemenbogen;  e  rechtes  ,/"  linkes  Herzohr ;  jr  rechte,  /t  linke  Kammer; 
i  Aorta;  kk  Leberlappen  mit  dem  Lumen  der  Vena  omphalo-mesenterica  dazwischen; 
l  Magen;  m  Darm,  durch  einen  kurzen  engen  Dottergang  mit  dem  Dottersacke  «ver- 
bunden, hier  schon  mit  einem  Gekröse  verschen,  das  aber  nicht  dargestellt  ist,  und 
eine  vortretende  .Schleife  bildend  ;  o  WoLFP'scher  Korper;  p !>  Allanlois;  f/  vordere. 
>•  hintere  Extremitäten.  Nach  Bi.schoff. 


Zunse. 


311 


den  Wänden  der  Schleimhaut  findet.  Was  zuerst  die  Zunge  anlangt,  so 
wuchert  diesellje  nach  den  Angaben  von  Reichert  von  den  vereinten 
Hlnden    der    Unterkieferfortsiitze    des    ersten  j 

Kiemenbogens  hervor. 

Beim  Kaninchen  entuickelt  sich  nach 
meinen  Erfahruncen  die  Zunge  als  ein  ein- 
facher  unpaarer  Körper  an  der  Innenfläche 
der  drei  ersten  Kiemenbogen  ,  so  jedoch  ,  dass 
ihre  Hauptmasse  vom  ersten  Bogen  stammt. 
Selbstverständlich  liest  das  Blastem ,  das  die 
Zunge  liefert,  an  der  Innenseite  der  knorpeli- 
gen Theile  der  genannten  Bogen,  und  geht  die 
Hauptmasse  desselben  in  den  Muskelkörper 
der  Zunge  über. 

Die  beim  Menschen  im  zweiten  Monate  ge- 
bildete Zunge  wird  bald  gross  und  breit  Tig.   119.   füllt  nicht  nur  die 
ganze  primitive  Mundhöhle  vor  der  Bildung  des  Gaumens  aus   Fig.  234), 


Fi2.   233. 


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J, 

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Fi2.  234. 


Fig.  233.  Kopf  eines  Kaninchenembno  von  10  Tagen  von.vorn  und  unten,  lämal 
vergr.  v  Vorderkopf  mit  dem  Vorderhirn  ;  a  .\uge;  s  Scheitelhöcker  mit  dem  Mittel- 
hirn; fc'  erster  Kiemenbogen  ;  o.  m  dessen  Ober- und  Unterkieferfortsatz :  ?»  Mund- 
öffnung; /»  H^"pophysistasche ;  A"z'«eiter  Kiemenbogen;  b  Bulbus  aortae ;  iYi.SLxa.vaQr  . 
at  Atrium. 

Fig.  234.  Querschnitt  durch  den  Kopf  eines  Kaninchenembryo  von  13  Tagen, 
23mal  vergr.    o  Oberkieferfortsätze  der  ersten  Kiemenbogen ,  resp.  Gaumenplatten 


312 


Entwicklung  dos  Dannkanales. 


Zähne. 


^chmelzkeim 


sondern  tritt  auch  bald  in  etwas  zur  Mundöfl'nung  hervor.  Später  mit  der 
Entwicklung  des  Gaumens  zieht  sich  dieselbe  zurück  und  zeigt  dann 
l>ald  die  l)leil)enden  Verhältnisse.     Die  Papillen  beginnen  im  3.  Monate 

sich  zu  entwickein,  und  erscheinen  zu- 
erst die  Conicae  und  Circumvallatae. 

Die  Entwicklung  der  20  Milch- 
zähne beginnt  im  2.  Monate  des  Fötal- 
lebens mit  der  Bildung  eines  besonde- 
ren epithelialen  Organes,  das  ich  den 
»Schmelzkeim«  nenne.  Derselbe  stellt 
in  jeder  Kieferhälfte  einen  zusammen- 
hängenden platten  Fortsatz  der  tiefsten 
Lagen  des  Mundhöhlenepithels  dar,  der 
seine  Flächen  nach  aussen  und  nach 
innen  wendet,  und  (Fig.  236)  anfäng- 
lich überall  gleichmässig  dünn  ist  und 
nicht  erkennen  lässt ,  wo  die  einzelnen 
Zahnsäckchen  sich  entwickeln.  Später 
])ilden  sich  in  der  tieferen  Hälfte  des- 
selben einzelne  Stellen ,  entsprechend 
1 1-  235  tler  Zahl  der  Zähne,  eigenthümlich  um 

und  gestalten  sich  zu  den  einzelnen 
SchmeUorgane.  Schui  c  1  z  0  rganen  (Fig.  237).  Diese  Unnvandlung  beruhtauf  Folgendem. 
adumantinae.  Erslcus  uud  vor  Allem  vordickt  sich  der  Schmelzkcim  an  diesen  Stellen 
und  wird  erst  kolben-  und  dann  kappenförmig.  Zweitens  wandeln  sich 
die  inneren  Zellen  der  Schmelzorgananlagen  in  ein  Gallertgew  ehe  mit 
sternförmigen  anastomosirenden  Zellen  und  einer  hellen  weichen  Zwi- 
schensubstanz, die  sogenannte  Schmelzpulpe,  um,  und  drittens  lösen  sich 
die    einzelnen    Schmclzorgane    von    einander.     Gleichzeitig    mit    den 


derselben;  :;  Zunge;  m  Carlilacjo  Meckelü ;  sm  Glandula  submaxillaris ;  mi  Maxilla 
inferior;  A  Zungenbein  (knorpelig) ;  s  Septum  narium ;  cl  Cartilago  lateralis  nasi  ; 
oj  Organum  Jacolsonii ;  r  Riechcpithcl ;  co  Cavitas  oris ,  in  deren  \Vandunj;en  vier 
Zahnkeime  sichlbar  sind. 

Fig.  23.;.  Ein  Stückchen  des  Gaumens  eines  Kalbsembryo  mit  dem  rechten  Zahn- 
Nvailc.  a  Zahnwall,  wesentlich  aus  einer  Verdickung  des  Epithels  bestehend;  b  tiefste 
Lagen  des  Epithels;  c  Rest  des  Schmelzkeimes  mit  dem  Schmelzorgane  d,  e,  f  ver- 
bunden; d  üu.ssere  Epithelschicht  des  Schmelzorganes;  d' Epithelialsprossen  des- 
selben; e  gallertiges  Epithel  des  Schmelzorganes;  /^  inneres  Epithel  des  Schmelz- 
organes oder  Schmelzmembran  ;  y  Zahnkeim;  h  erste  Andeutung  der  fesleren  Binde- 
gewel»slage  des  Zahnsackchens;  i  ausscrste  Theile  der  Schleimhaut,  die  z.Th.  in  die 
innere  weielie  Uindesewebsschichl  des  Zahnsackchens  sich  umwandeln;  li  einzelne 
Knochenbalken  der  Maxilla  superior.  Vcrgr.  23. 


Entwicklung  der  Zahnsäckchen. 


313 


Schmelzorganen  treten  auch  die  Zahnpapillen  oder  Zahnkeime 
{Pupillae  s.  Pulpae  dentium)  als  Wucherungen  der  angrenzenden  Mucosa 
auf,  treiben  die  tiefe  Wand  der  Schmelzorgane  an  die  obere  an  und  be- 
wirken deren  Umwandlung  in  die  Form  einer  Kappe  Fig.  235  ,  Es  er- 
scheint somit  der  Theil  des  Schmelzorganes,  der  die  Papille  überzieht, 


Fig.  237. 

oder  die  Schmelzniembran  [Membrana  adamantinae)  Tig.  235  f)  .  die 
aus  schönen  cyliudrischen  Zellen  besteht,  recht  eigentlich  als  das  Epi- 
thel der  Zahnpapille.  Uebrigens  bildet  sich  nicht  nur  in  der  Gesend  der 
Zahnpapille,  sondern  auch  im  übrigen  Umkreise  des  Schmelzorganes 
eine  innigere  Verbindung  desselben  mit  der  Mucosa ,  indem  das  äussere 
Epithel  des  Schmelzorganes  d,  besonders  an  den  der  Papille  entgegen- 
gesetzten Stellen ,  gegen  die  Mucosa  Epithelialfortsälze  treibt  und  zwi- 


Fig.236.  Senkrechter  Schnitt  durch  den  Gesichtstheil  eines  jungen  Kalbsembryo 
mit  Gaumenspalte ,  mit  Weglassung  des  Unterkiefers  und  der  Zunge.  Ger.  Vergr. 
a  knorpelige  Nasenscheidewand ;  b  Gaumenfortsätze  des  Oberkiefers  mit  der  Gau- 
menspalte ;  c  die  jungen  Schmelzkeime  der  Backzähne  des  Oberkiefers;  d  knorpelige 
Decke  der  Nasenhöhle  e;  f  JACOBsoN'sche  Organe  sanimt  dem  sie  begrenzenden 
Knorpel. 

Fig.  237.  Ein  Stückchen  des  Gaumens  eines  Schafsembryo  in  der  Gegend  des 
rechten  Zahnwalles.  lOOmal  ver^r.  a  Epithel  des  Zahnwalles  ,  dessen  äus.serer  Theil 
nicht  dargestellt  ist;  b  tiefste  cylindrische  Zellen  des  Epithels;  c  Schmelzkeim,  Forl- 
.setzung  der  tiefsten  Lagen  des  Epithels;  d  äussere  längliche  Zellen  des  in  Bildung 
begriffenen  Schmelzorganes;  e  innere  rundliche  Zellen. 


314 


lüiUvickliiiiü  lio!^  Darmkaivales. 


sehen  diesen  Gefiisse  führende  zottenartige  Auswüchse  der  umgebenden 
Mucosa  sieli  entwickeln.  Die  ZahnpapiJlen  gleichen  in  der  Form  den 
späteren  Zähnen  und  sind  entweder  einfach  oder  mit  mehrfachen  Höckern 
und  Wurzeln  versehen.  Im  Inneren  führen  sie  reichliche  Gefässe  und 
Nerven  und  an  ihrer  Oberfläche  eine  Lage  cylindrischer  Zahnl)ildungs- 
zellen  {Odontoblaslen)  ähnlich  den  Osteoblasten^  die  in  toto  die  Elfonbein- 
hauf,  Membrana  eboris  bilden. 
z.-ihiisä.kiiieii.  Ki^st  nachdem  Zahnkeimo  und  Schmelzorgane  vollkommen  angelegt 

sind,  zeigen  sich  tlie  ersten  Spuren  der  Zahnsäckchen  dadurch,  dass  ein 

Theil  des  umgebenden 
Bindegewebes  sich  ver- 
dichtet (Fig.  238)  ,  und 
bestehen  die  Säckchen, 
wenn  angelegt,  aus  zwei 
Theilen ,  nämlich  aus 
einer  dünnen  festen 
Wand  und  einem  inne- 
ren ,  mehr  lockeren  Ge- 
webe, das  in  seiner 
Dichtigkeit  an  die  Gal- 
lerte des  Schmelzorganes 
erinnert,  jedoch  den  Bau 
gewöhnlichen  lockeren 
embryonalen  Bindege- 
webes besitzt.  Diese  Lage 
und  die  Zahnpapille,  die 
offenbar  gleichwerthig 
sind,  sind  auch  die  Trä- 
ger der  feineren  Vcräste- 
Fi^'.  2.S8.  lungen  der  Gefässe  der 

Zahnsäckchen ,        deren 
Endschiingen  allorwärts  im  Umkreise  des  Schmelzorganes  stehen,  ohne 
jedoch,  wie  leicht  begreiflich,  irgendwo  in  dasselbe  hinein  zu  reichen. 
Entwi.kiung der  In    eben    geschilderter   Weise   ausgebildete    Zahnsäckchen    stehen 

Säckchen  ilt-r  "-^  . 

bleibenden     immer  uoch  ,  wie  die  Fig.  235  darthut,    durch  ihre  Schmelzorgane  mit 

Zähne.  '  "  ' 

dem  Mundhöhlenepilhcl  in  Verbindung ,   indem  die  Reste  der  Schmelz- 


Ki{^.  238.  QucrscIiniU  durcli  den  ünkMkicfer  und  ein  .Milclizalinsiickclion  des 
Embryo  einer  Katze,  nach  einem  Präparate  von  Stieda.  Vergr.  4  0.  e  Epithelialwulst 
des  Kicfernindes;  ss  secundürer  Sclimelzkeim  mit  so  dem  sccundürcn  Sclimelzorgane 
des  bleibenden  Zaiines  als  Wiirdiornng  von  x  dorn  primären  Scliinolzkeime;  miMaxilUi 
inferior ;  m  Cartilar/o  MpiUrUi. 


liiUluiii:  der  Milchzähne.  315 

keime  durchaus  nicht  solorl  vergehen ,  nachdem  sie  die  Schmelzorgane 
erzeugt  haben.  Vielmehr  kommt  denselben,  oder  den  »Hälsen  der 
Schmelzorgane«  die  wichtige  Bedeutung  zu,  die  Anlagen  auch  für  die 
Schmelzorsane  der  bleibenden  Ziihne  zu  erzeugen,  indem  sie  regelrecht 
neben  den  Zahnsäckchen  besondere  Fortsätze  treiben,  die  ich  die  secun- 
dären  Schmelzkeime  nenne  (Fig.  238].  Dieselben  finden  sich  immer 
in  der  Höhe  der  betreiTenden  Schmelzorgane  und  an  der  medialen  Seite 
derselben ,  gehen  nahe  an  (}^qx  Verbindung  des  Restes  der  Schmelzkeime 
mit  diesen  ab  und  haben  genau  den  Bau  der  tieferen  Theile  des  ur- 
sprünglichen Schmelzkeimes.  Die  Umwandlung  dieser  Bildungen  und 
der  umgebenden  Theile  derMueosa  in  die  bleibenden  Zahnsäckchen  geht 
genau  ebenso  vor  sich,  wie  bei  den  Schmelzkeimen  der  Milclizäline .  mit 
dem  Unterschiede  jedoch,  dass  die  secundären  Schmelzkeime  unterein- 
ander nicht  zusammenhängen  und  jeder  Keim  nur  mit  seinem  Säckchen 
in  Verbindung  steht  'Fig.  238\  und  will  ich  nur  noch  bemerken,  dass 
die  ausgebildeten  Säckchen  der  bleibenden  Zähne  genau  denselben  Bau 
l)esitzen.  wie  die  der  Milchzähne. 

Wie  die  Säckchen  der  3  letzten  Backzähne  sich  entwickeln,  ist  noch 
nicht  untersucht,  doch  ist  es  wahrscheinlich,  dass  dieselben  ganz  selb- 
ständig, wie  diejenigen  der  Milchzähne,  aus  dem  hintersten  Theile  der 
primitiven  Schmelzkeime  sich  bilden. 

Die  Bilduns  der  20  Milchzähne  besinnt  im  fünften  Fötalmonate,  midungder 
und  im  siebenten  Monate  sind  dieselben  alle  in  Ossification  begriiien.  Die 
Verknöcherung  beginnt  an  der  Spitze  der  Zahnpulpa  mit  der  Bildung 
von  kleinen  Scherbchen  von  Zahnbein .  die  bei  den  Backzähnen  anfäng- 
lich ,  entsprechend  den  Hügeln  des  Keimes ,  mehrfach  sind ,  jedoch  bald 
mit  einander  verschmelzen.  Gleich  nach  dem  Auftreten  eines  Zahn- 
beinscherbchens  entsteht  auch  von  dem  Schmelzorgane  aus  eine  dünne 
Lage  von  Schmelz,  die  mit  dem  Zahnbeine  verschmilzt  und  so  die  erste 
Anlage  der  Zahnkrone  bildet.  Weiter  dehnt  sich  das  Zahnbeinscherb- 
chen  über  die  Pulpa  aus  und  wird  dicker,  so  dass  es  bald  wie  eine  Mütze 
auf  dem  Keime  sitzt  Fig.  239)  und  schliesslich  ähnlich  einer  Kapsel  den- 
selben, der,  je  mehr  die  Ossification  zunimmt,  um  so  mehr  sich  verklei- 
nert, ganz  und  eng  umfasst:  zugleich  folgt  auch  die  Schmelzablagerung 
nach,  so  dass  dieselbe  bald  von  der  Gesammtoberfläche  der  Schmelzhaut 
ausgeht,  und  wird  immer  mächtiger.  So  bildet  sich  schliesslich  der 
ganze  Schmelz  um  die  Elfenbeinlage  der  Krone ,  während  das  Schmelz- 
organ und  die  Zahnpulpa  immer  mehr  an  Masse  abnehmen,  bis  jenes  nur 
noch  ein  dünnes  Häutchen  ist  und  letztere  den  Verhältnissen,  die  sie  im 
fertigen  Zahne  zeigt,  sich  nähert.  Vom  Cemente  und  der  Zahnwurzel 
ist  aber  noch  immer  nichts  da  ;  dieselben  entstehen  erst,  wenn  die  Krone 


31G 


Enlwickluni;  des  Darnikaoalos. 


ziemlicli  ferlit:  ist  und  der  Zalin  zum  Durchbruche  sich  anschickt.  Um 
diese  Zeil  wächst  der  Zahnkoini  stark  in  die  Länge,  während  das 
Schmelzorgan  verkümmert .  und  lagert  sich  auf  seinen  neu  hervorspros- 


A  '{j[     ,. 


noch  eine 


Fig.  239. 

senden  Theilen  nur  Elfenbein  ab ,  nämlich  das 
der  Wurzel.  Der  so  in  die  Höhe  getriebene 
Zahn  beginnt  gegen  die  ol)ere  Wand  des  Zahn- 
säckchens  und  das  mit  demselben  verwachsene 
feste  Zahnfleisch  zu  drängen,  bricht  allmälig 
durch  dieselben,  in  denen  auch  selliständig  ein 
Schwinden  eintritt,  hindurch  und  konunt 
schliesslich  zu  Tage.  Nun  zieht  sich  das  Zahn- 
fleisch um  ihn  zusammen,  während  der  nicht 
durchbrochene  Theil  des  Zahnsäckchens  eng  an 
die  Wurzel  sich  anlegt  und  zum  Periosle  der 
Alveole  wird.  Seine  Vollendung  erhält  der 
Milchzahn ,  der  nach  dem  Durchbruche  immer 
weife  Höhle  mit  grosser  Mündung  am  Wurzelende  besitzt, 


\'\%.  239.  A  Zahnsäckchen  des  zweiten  Sciineidezahnes  eines  aciilnionatliclien 
menschliciien  Embryo,  im  Sa^iKalsciinilte,  7inal  vergr.  o  Zalmslickciicn  ;  />  Sclinielz- 
pulpe  ;  c  Schmclzmembran  ;  d  Schmelz;  eZalinbein;  /"  Elfenbeinzcllen ;  gr  Grenze 
des  Zahnl)einsclierbchens;  h  Zahnpapille,  i  Rand  des  Schmelzorganes.  ß  Erster 
Schneidezalin  desselben  Embryo  im  Fronlalscbnitte.  Buchstaben  wie  vorhin. 
<:/ Zatinsclierl)ction  in  lolo ;  k  Nerv  und  Gcfasse  der  I'apillc.  C  Querschnitt  durch  ein 
Zahnsückclien  iiiil  allfn  seinen  Tlwilcn.     iUictislaljcn  wie  vf)rhiii. 


Rildunu  der  Milclizäline. 


317 


dadurch,   dass   Ij   noch   der  Rest  der  Wurzel  angesetzt  wird,   wodurch 
bald  die  Krone  in  normaler  Länge  hervortritt,   2)   die  Zahnhöhle  und 
der  Zahnkanal  durch  fortgesetzte  Ablagerungen  aus  der  Zahnpulpa  immer 
mehr  sich  verengert  und  der  Zahnkeim  entsprechend  sich  verkleinert, 
und  3)  aus  einer  vom  Zahnsäckchen ,  das  nun  mit  dem  Perioste  der  Al- 
veole     verschmilzt ,     ge- 
schehenden    Ablagerung, 
die  schon  vor  dem  Durch- 
bruche beginnt ,   das   Ce- 
ment  um  die  Wurzel  sich 
anlegt.      An    Zahnen    mit 
mehreren    Wurzeln    wird 
der  anfangs  einfache  Keim 
bei    seiner    Verlängerung 
da,    wo    er  festsitzt,    ge- 
spalten ,    und    entwickelt 
dann  um  jede  Abtheilung 
herum    eine    Wurzel.   — 
Der  Durchbruch  der  Milch- 
zähne geschieht  in  folgen- 
der Reihe.  Innere  Schnei- 
dezähne  des  Unterkiefers 
im  6. — 8.  Monate,  innere 
Schneidezähne  des  Ober- 
kiefers    einige     W^ochen 
später,  äussere  Schneide- 
zähne im  7.  —  9.  Monate, 
die   des  Unterkiefers  zu- 
erst, vordere  Backzähne  im  121.  — 14.  Monate,  die  des  Unterkiefers  zu- 
erst, Hundszähne  im   15. — 20.  Monate,  zweite  Backzähne  zwischen  dem 
20.  und  30.  Monate. 

Die  bleibenden  Zähne  entwickeln  sich  eenau  in  derselben  W'eise    Bildung  der 

'-'  bleibenden 


Durchbruch  der 
Milchzähne. 


Fi2.  240. 


Fig.  240.  Senkrechter  Schnitt  durch  einen  Theil  des  Kiefers  und  einen  Milch- 
schneidezahn sammt  dem  Ersatzzahne  einer  jungen  Katze.  Nach  einem  Präparate 
von  Thiersch.  Vergr.  14.  Die  Zeichnung  von  Dr.  C.  Genth.  a  Epithel  des  Zahn- 
fleisches; 6  Bindegewebslage  des  Zahnfleisches  übergehend  in  c  das  Periost  der  Al- 
veole; d  knöcherne  Alveolen  beider  Zähne;  e  Pulpa  des  Milchzahnes;  /"Pulpa  des 
Ersatzzahnes,  beide  mit  zahlreichen  Gefässen  und  den  Elfenbeinzellen  an  der  Ober- 
fläche, die  nur  als  gestreifter  Saum  sichtbar  sind  ;  g  Schmelzorgan  des  Ersatzzahnes, 
eine  kleine  Kappe  von  Schmelz  und  Elfenbein  bedeckend  ,  zwischen  welchen  Lagen 
eine  zufällige  Lücke  sich  findet;  /i  Bindesubslanz  um  den  Ersatzzahn,  kein  scharf 
begrenztes  Säck^^hen  darstellend. 


Zähne. 


31 S  Entwicklung  des  Darmkanales. 

wie  die  Milchzähne.  Ihre  Ossification  beginnt  etwas  vor  der  Geburt  in 
den  ersten  grossen  Backzähnen,  schreitet  im  ersten,  zweiten  und  dritten 
Jahre  auf  die  Schneidezähne,  Eckzähne  und  kleinen  Backzähne  fort,  so 
dass  im  sechsten  und  siebenten  Jahre  zu  gleicher  Zeit  48  Zähne  in  beiden 
Kiefern  enthalten  sind ,  nämlich  20  Milchzähne  und  alle  bleibenden,  mit 
Ausnahme  der  Weisheitszähne.  Beim  Zahnwechsel  werden  die  knö- 
chernen Scheidewände,  welche  die  Alveolen  der  bleibenden  von  denen 
der  Milchzähne  trennen ,  aufgesaugt ,  wie  dies  die  Fig.  240  im  ersten 
Entstehen  zeigt,  und  zugleich  schwinden  die  Wurzeln  der  letzteren  von 
unten  her,  in  Folge  eines  Resorptionsvorganges,  der  nach  meinen  Unter- 
suchungen genau  so  sich  gestaltet,  wie  bei  der  typischen  Knochen- 
resorption und  unter  Bildung  von  Howsnip'schen  Grübchen  und  Osto- 
klasten  sich  macht,  worüber  das  Nähere  in  meiner  Arbeit  über  die 
Resorption  des  Knochengewebes  (Leipzig  1873)  nachgesehen  w-erden 
kann.  So  kommen  die  bleibenden  Zähne ,  deren  Wurzeln  mittlerweile 
sich  verlängern,  gerade  unter  die  lose  gewordenen  Kronen  der  Milch- 
zähne, die  endlich;  wenn  letzlere  noch  mehr  hervortreten,  ausfallen  und 
ihnen  den  Platz  einräumen.  Das  Hervorbrechen  der  bleibenden  Zähne 
geschieht  in  folgender  Ordnung  :  erster  grosser  Backzahn  im  7.  Jahre^ 
innerer  Schneidezahn  im  8.  Jahre,  seitlicher  Schneidezahn  im  9.  Jahre, 
erster  kleiner  Backzahn  im  10.  Jahre,  zweiter  kleiner  Backzahn  im  11. 
Jahre,  Eckzahn  im  12.  Jahre,  zweiter  grosser  Backzahn  im  13.  Jahre, 
dritter  Backzahn  zwischen  dem  17.  bis  19.  Jahre. 

Das  Zahnfleisch  des  Fötus  und  besonders  des  Neugeborenen  ist  vor 
den)  Durchbruche  der  Milchzähne  weisslich  und  sehr  fest,  fast  von  der 
Dichtigkeit  eines  Knorpels  und  Ijesteht  aus  den  gewöhnlichen  Schleim- 
hautelementen ,  jedoch  mit  einer  bedeutenden  Beimengung  eines  mehr 
sehnigen  Gewebes,  in  dem  grössere  und  kleinere  Nester  von  theilweise 
verhorntem  Epithel  sich  finden ,  die  nichts  als  Reste  der  embryonalen 
Schmelzkeime  sind, 
speicheidrfisen.  Die  Speicheldrüsen  entwickeln  sich  nach  dem  Typus  der  schon 

früher  besprochenen  Thränendrüsen  und  Milchdrüsen  und  sind  anfangs 
nichts  als  cylindrische,  am  Ende  leicht  verbreiterte,  solide  Sprossen  der 
tieferen  Epitheliaischichten  der  Mundhöhle,  welche  von  einer  Meso- 
dermaschicht.  einer  Fortsetzung  der  Mucosa  ,  umgeben  sind.  Von  den 
einzelnen  Speicheldrüsen  erscheint  die  Suhma.ril/aris  zuerst ,  dann  die 
Suhlhif/ualis  und  in  dritter  Linie  die  Parotis^  und  zwar  treten  alle  drei, 
verglichen  mit  den  Hautdrüsen,  in  sehr  frUhei'  Zeit,  d.  h.  in  der  zweiten 
Hälfte  des  zweiten  .Monates  auf  und  schi'eilen  in  ihrer  Entwicklung  auch 
ziemlich  rasch  voran,  so  dass  sie  im  drillen  Monate,  die  Grösse  abge- 
rechnet, schon  ziemlich  ausgebildet  sind. 


Tonsillen,  SchUiiulkdpt.  319 

Die  Schleimdrüsen  der  Lippen,  der  Zuni^e,  des  Gaumens  u.  s.  w.  .JtfSh.'^iT. 
werden  in  einer  viel  späteren  Zeit  angelegt  als  die  Speicheldrüsen  und 
zwar  erst  im  vierten  Monate;  abgesehen  hiervon  slimmon  dieselben  aber 
vollkommen  mit  den  grösseren  Drüsen  der  Alundiioliie  überein. 

Die  Tonsillen  treten  im  vierten  Monate  auf  in  Gestalt  einer  ein- Tonsillen. 
fachen  Spalte  oder  spaltenförmigen  Ausl)uchtung  der  Schleimhaut  jeder 
Seite,  die  in  Einer  Linie  mit  der  Ausmündung  der  Eustachischen  Trompete 
oder  eher  noch  etwas  weiter  dorsalwärts  über  derselben)  liegt  als  diese. 
Im  fünften  Monate  ist  jede  Tonsille  ein  plattes  Säckchen  mit  spalten- 
förmiger  Oeflnung  und  einigen  kleinen  Nebenhöhlen,  dessen  mediale 
Wand  fast  wie  eine  Klappe  erscheint.  Die  laterale  Wand  und  der 
Grund  des  Säckchens  sind  schon  bedeutend  verdickt,  und  zeigt  die  mi- 
kroskopische Untersuchung ,  dass  hier  im  Bindegewebe  der  Schleimhaut 
eine  reichliche  Ablagerung  von  zelligen  Elementen  stattgefunden  hat, 
welche  jedoch  um  diese  Zeit  noch  als  eine  ganz  continuirliche  erscheint 
und  nicht  in  besonderen  Follikeln  enthalten  ist.  Auch  im  sechsten  Mo- 
nate sieht  man  von  Follikeln  noch  nichts  Bestimmtes,  dagegen  sind  die- 
selben bei  Neugeborenen  und  ausgetragenen  Früchten  in  der  Regel  sehr 
deutlich. 

Als  Schlund  kann  der  Theil  des  embryonalen  Mitteldarmes  bezeichnet  SchUmd. 
werden,  der  an  seinen  Seiten  die  vier  Schlundspalten  und  Kiemenbogen 
und  in  seiner  Vorderwand  das  Herz  trägt ,  w^elcher  Theil  des  Darmes, 
wie  die  Längsschnitte  Figg.  40  und  107  lehren,  beim  Hühnchen  und 
beim  Säugethiere  anfänglich  fast  ganz  am  Kopfe  liegt.  Querschnitte 
dieses  Darmstückes  zeigen,  dass  der  Schlund  sehr  breit  und  in  der  Rich- 
tung von  vorn  nach  hinten  abgeplattet  ist,  sowie  dass  das  denselben 
auskleidende  Entoderma  am  vorderen  Ende  (Fig.  107  und  an  der  ven- 
tralen Wand  dicker  ist.  Eine  besondere  Erscheinung  ist  auch  die,  dass 
der  Schlund  anfänglich  mit  Ausnahme  der  Stellen,  wo  er  an  die  Hals- 
höhle oder  Parietalhöhle  des  Halses  angrenzt  fs.  Figg.  38,  39,  105,  106) 
und  einen  Beleg  von  der  Darmfaserplatte  erhält,  keine  besondere  Um- 
hüllung vom  mittleren  Keimblatte  besitzt,  sondern  mit  seinem  Entoderma 
einfach  der  Chorda,  den  Urwirbelplatten  des  Kopfes,  den  Kiemenbogen 
und  z.  Th.  auch  unmittelbar  den  Aortenbogen  anliegt  (Figg.  31,  200j. 
Durch  Abspaltung  einer  Lage  Mesoderma  hinter  den  seitlichen  Theilen 
des  Schlundes  und  durch  ein  Hervorwachsen  derselben  gegen  die  Mittel- 
linie nach  Art  der  Mittelplatten  erhält  dieses  Darmstück  später  seine 
hintere  Wand. 

Das  Endstück  des  von   mir  sogenannten  Anfangsdarmes  oder  die  Speiseröhre. 
Speiseröhre  ist,  wie  der  Schlund,  von  Anfang  an  ein  äusserst  kurzer 
Abschnitt  und  bleibt  länger  in  diesem  Stadium  als  der  Schlund.  Erst  mit 


320 


Entwicklung  des  Darmkanales. 


der  Slreckiiiii:  des  EtnJM'vo  und  der  Ausbildung  der  bleibenden  Brusl- 
wand  entwickelt  sich  auch  dieser  Theil  mehr  und  nimmt  Verhältnisse 
an  ,  die  von  den  ])leil)enden  nicht  mehr  wesentlich  sich  unterscheiden. 
Auch  dieses  Darmstück  hat  ursprünglich  keine  besondere  Wand  an  der 
hinteren  Seite  und  gewinnt  dieselbe  erst  später  in  der  vorhin  angegebe- 
nen Weise. 


§43. 
Mitteldarm  und  Enddarm. 

Mitteidarin.  Der  eigentliche  Mitteldarm  ist  derjenige  Theil  des  Urdarmes,  der 

am  längsten  im  Zustande  einer  Halbrinne  verweilt  und  am  spätesten 
vom  Dottersacke  sich  abschnürt,  doch  gehen 
auch  diese  Vorgänge  beim  Menschen  sehr  schnell 
vor  sich  und  muss  man  bis  zum  Anfange  der 
dritten  Woche  zurückgehen,  um  den  Darm  noch 
in  diesem  Stadium  zu  finden,  von  welchem  bis 
jetzt  keine  andere  als  die  berühmte  Zeichnung 
von  CosTE  vorliegt  (Fig.  241).  Nurw'enig  ältere 
Embryonen,  wie  diejenigen  der  Figg.  IIS  und 
116,  zeigen  den  Darm  bis  auf  die  Stelle ,  mit 
welcher  der  Dottergang  sich  verbindet,  bereits 
geschlossen.  Von  einem  Hundeembryo  zeigt 
die  Fig.  232  den  Darm  bis  auf  die  Gegend  des 
Dünndarmes  geschlossen  ,  hier  jedoch  noch  in 
weiter  Verbindung  mit  dem  Dottersack. 

An  Querschnitten  ist  die  allmälige  Ausbil- 
dung des  Darmrohres  beim  Hühnchen  und  bei 
Säugern  leicht  zu  verfolgen  und  verweise  ich 
zunächst  auf  die  Fig.  43 ,  die  ein  frühes  Sta- 
dium des  rinnenförmigen  Darmes  zeigt,  der  in 
der  Mitte  vor  der  Chorda  und  vor  den  Aorten 
noch  einzig  und  allein  aus  dem  Entoderma  besteht  und  nur  ganz  seitlich 
bei  (Jf(i\e  erste  Andeutung  der  gegen  die  Mittellinie  vorwachsenden  Mit- 

Fig.  241.  Mcnschliclier  Embryo  von  15 — 18  Tagen  nach  Costi:  von  vorn  vcr- 
grüsscrt,  mit  geöfTnetem  und  grüsstenlheils  enlferntem  Dottersacke,  c  Allantois,  hier 
.schon  Nabelstrang;  u  Urachus  oder  Stiel  desselben;  i  Ilinterdarm;  i;  Amnion;  o  Dot- 
tersack oder  Nabelblase ;  g  primitive  Aorten,  unter  den  Lrwirbeln  gelegen  ;  die  weisse 
Linie  ist  die  Trennungslinie  zwischen  beiden  Gefassen;  x  Ausmündung  des  Vorder- 
darmes in  den  Dottersack;  h  Stelle,  wo  die  Vena  umbilicalis  und  die  ]'enae  omphalo- 
inesenlericae  n  zusammentrefTen  ,  um  ins  Herz  einzumünden;  p  Pericardialhühlc; 
'Herz;  /y  Aorta  ;   <  Slirnfortsalz. 


Fig.  241, 


Gekröse. 


321 


telplatten  oder  Gekrösplatten  erkennen  lässl.  In  Fig.  242  sind  diese  Mit- 
telplatten und  die  angrenzenden  Theile  der  Darnifaserplatten  schon  weit 
zwischen  den  Aorten  ,  die  mittlerweile  auch  einander  entgegengerückt 
sind,  und  der  tiefer  gewordenen  Dannrinne  vorgetreten  und  in  Fig.  243 


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Fig.  242. 

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Fig.  243. 


Fig.  242.  Querschnitt  durch  einen  vorderen  ürwirbel  eines  Hühnerembryo  vom 
Anfange  des  dritten  Tages,  m  Meduliarrohr;  )i  Hornblatt;  MU'p  Urwirbelplatte; 
ftp  Hauplplatte;  pp  Bauchhöhle  ;  d/" Darmfaserplatte;  c/t  Chorda;  £«  «  Entoderma  ; 
a  Aorta  descendens ;  g  Geiässe  in  der  Area  pellucida ;  MtüUrwirbel;  u-gr  WoLFp'scher 
Gang;  dr  Darmrinne  ;  mp  Mittelplatte;  asp  Spalte,  die  mit  der  Bildung  des  Amnion 
zusammenhängt. 

Fig  243.  Querschnitt  durch  den  mittleren  Theil  eines  Hühnerembryo  vom  drit- 
ten Tage  mit  offenem  Amnion.  Vergr.  40  mal.  a/"  Amnionfalte  ;  sA"  Seitenkappe; 
mp  Muskelplatte;  dr  Darmrinne;  vc  Vena  cardinalis ;  tog  WoLFp'scher  Gang;  wk 
WoLFFSche  Drüse;  p  Peritonealhöhle,  h  Hornblatt;  dd  Darmdrüsenblatt;  dfp 
Darmfaserplatte;  uivh  Rest  der  Lrwirbelhöhle. 

Kölliker,  Grundriss.  äl 


322  Kulwickluiiu  des  Uanukanales.  • 

sieht  man  die  Miltelplalten  bereits  hinter  der  Darmrinne  mit  einander 
in  der  Darmnaht  von  Wolff,  J)esser  Gekrösnaht  geheissen,  /Aisammenge- 
stosseu,  welche  endlich  an  gewissen  Stellen  auch  noch  in  eine  besondere 
Platte ,  das  Gekröse,  sieh  auszieht.  Mit  Bezug  auf  den  Verschluss  des 
Darmes  ist  übrigens  noch  zu  l)emerken,  dass  derselbe  an  seiner  ventralen 
Seite  nicht  durch  eine  Naht  verwächst ,  sondern  genau  in  derselben 
Weise,  concentrisch  vorschreitend,  sich  verengert  und  endlich  abschnürt, 
wie  das  Amnion  der  Säuger  und  die  Bauchwand. 

Der  eben  gebildete  Mitteldarm  ist  anfänglich  ganz  gerade  und  bietet 
auch  überall  denselben  Durchmesser  dar,  mit  der  einzigen  Ausnahme 
des  Magens,  der  schon  vor  der  gänzlichen  Abschnürung  als  kleine  Er- 
weiterung sich  darstellt  (Fig.  232).  Während  nun  der  Magen  w'eiter 
sich  ausbildet,  zieht  sich  zugleich  der  darauffolgende  Theil ,  der  die  An- 
Magen, läge  des  Dünndarmes  und  Dickdarmes  darstellt,  schleifen  förmig  aus.  Der 
Magen  ist  anfänglieh  nichts  als  ein  einfacher,  spindelförmiger,  in  der 
Mittellinie  des  Körpers  gelegener  gerader  Schlauch ,  der  durch  ein  von 
Misogastiiuin.  seiner  hinteren  Fläche  ausgehendes  kurzes  Gekröse ,  das  3Iesogasln'iiiii 
von  J.  Müller,  befestigt  ist;  bald  aber  dreht  sich  der  Magen  so,  dass 
seine  linke  Fläche  nach  vorn  und  seine  rechte  Seile  mehr  nach  hinten 
zu  liegen  kommt,  nimmt  zugleich  eine  etwas  schiefe  Stellung  an  und  ])e- 
ginnt  an  seinem  ursprünglich  nach  hinten  gelegenem  Rande  die  erste 
Andeutung  des  Blindsacks  hervorzutreiben.  Die  Figg.  244  und  250 
zeigen  den  Magen  junger  menschlicher  Embryonen  beiläufig  aus  diesem 
Stadium.  Die  grosse  Curvalur,  die  dieselben  schon  deutlich  erkennen 
lassen,  ist  der  Theil  des  Organes,  welcher  ursprünglich  nach  hinten  gegen 
die  Wirbelsäule  gerichtet  war  und  von  welchem  das  Mesogastrium  aus- 
ging. Dieses  3Iagengekröse ,  obschon  in  den  Figuren  nicht  dargestellt, 
ist  noch  vorhanden  ,  erscheint  a])er  jetzt  nicht  mehr  als  eine  senkrechte, 
hinter  dem  Magen  gelegene  Platte  mit  einer  rechten  und  linken  Fläche, 
vielmehr  ist  dasselbe  in  Folge  der  Axendrehung  des  Magens  wie  nach 
unten  und  links  ausgezogen,  sodass  es  seine  Flächen  nun  vorzüglich 
nach  vorn  und  hinten  wendet  und  mit  dem  Magen  zusanuiien  einen  spal- 
tenförmigen  Raum  begrenzt ,  der  durch  eine  in  der  Gegend  der  kleinen 
Curvatur  gelegene  Spalte  in  die  Bauchhöhle  sich  öffnet.  Diese  kleine 
(Kurvatur,  die  in  der  Fig.  250  in  einer  primitiven  Form  auch  schon  sich 
erkennen  lässt,  ist  nichts  als  der  anfängliche  vordere  Rand  des  Magens, 
der  mit  der  Drehung  desselben  nach  oben  und  rechts  zu  Hegen  konunt. 
Dieselbe  ist  übrigens  nicht  frei,  wie  die  Abbildung  glauben  machen 
könnte,  vielmehr  geht  von  derselben  aus  eine  kurze  Platte  zu  der  in  der 
Entwicklung  schon  sehr  vorgeschrittenen,  aber  nicht  dargestellten  Lel)er 
und  unter  dieser  Platte  erst,   die  die  Anlage  des  kk^nen  Netzes  ist,  l)e- 


Milteldarni. 


323 


liiulel  sich  der  Eingang  in  den  voriiin  genannten  Raum  hinter  dem  Ma- 
gen,  der  nichts  anderes  als  der  Netzbeutel ,  Bursa  omentalis  ist.  Das 
Mesofjastrium  ist  nämlich  allerdings  nichts  als  das  grosse  Netz .  und  ist 
diese  seine  Bedeutung  in  einer  nur  wenig 
späteren  Zeit ,  in  der  es  durch  fortgesetz- 
tes Wachsthum  eine  über  die  grosse  Cur- 
vatur  nach  unten  hervorragende  kleine 
Falte  liiklet ,  nicht  zu  verkennen.  Es  ist 
übrigens  für  einmal  nicht  möglich .  das 
grosse  Netz  weiter  zu  verfolgen,  und  haben 
wir  vorerst  noch  die  ersten  Entwicklungs- 
zustände  des  übrigen  Mitteldarms  ins 
Auge  zu  fassen. 

Ein  erstes  auf  den  Magen  folgendes 
kleines  Stück  des  Darms  entwickelt  nie 
ein  vollständigeres  Gekröse  und  behält  da-  /- 

her  seine  ursprüngliche  Lage  vor  der  Wir- 
belsäule mit  der  Aenderung  jedoch ,  dass 
dieser  Al)schnitt  oder  di\s  Duodenum  im  Zu- 
sammenhange mit  der  Schiefrichtung  des 
Magens  ebenfalls  eine  mehr  quere  Stellung 
einnimmt,  dann  auf  eine  kurze  Strecke  ab- 
wärts läuft  und  endlich  mit  einer  recht- 
winklisen  Knickung  in  den  übrigen  Mittel- 
darm  ül^ergeht  Fig.  244 1 .  Der  übrige  grös- 
sere Abschnitt  des  Mitteldarms  oder  der 
Darm  im  engeren  Sinne  bildet,  wie  schon 
angegeben,  sehr  früh  eine  Schleife  mit  nach 
vorn  gerichteter  Convexität  und  entwickelt  Fig.  244. 

an   seinem   hinteren  Rande   ein  Gekröse. 


/ 


\ 


Dnodthiiiii. 


Eigentlicher 
Mitteldarm. 


Fig.  :244.  Menschlicher  Embryo  von  33  Tagen  von]vorn  nach  Coste.  3  linker 
äusserer  Nasenfortsatz:  4  Oberkieferfortsatz  des  ersten^Kiemenbogens;  5  primitiver 
Unterkiefer;  2  Zunge:  h  Bulbus  aortae ;  b'  erster  bleibender  .\ortenbogen  ,  der  zur 
Aorta  ascendens  wird:  b"  zweiter  Aortenbogen,  der  d.en  Arcus  aortae  giebt;  b'"  dritter 
.Aortenbogen  oder  Ductus  BotalU;  y  die  beiden  Fäden  rechts  und  links  von  diesem 
Buchstaben  sind  die  eben  sich  entwickelnden  Lungenarterien;  c'  gemeinsamer  Venen- 
sinus des  Herzens;  c  Stamm  der  Cava  superior  und  Azygos  dextra ;  c"  Stamm  der 
Cava  sup.  und  Azygos  sinistra ;  0'  linkes  Herzohr;  v  rechte,  i-'  linke  Kammer;  ae  Lun- 
gen ;  e  Magen ;  j  Vena  omphalo-mesenterica  sinistra ;  s  Fortsetzung  derselben  hinter 
dem  Pylorus ,  die  später  Stamm  der  Pfortader  wird;  x  Dottergang;  a  Art.  omphalo- 
mesenterica  dextra:  m  WoLFFScher  Korper ;  (  Enddarm;  n  Arteria  umbilicalis;  u  Vena 
umbilicalis;  8  Schwanz  ;   9' hintere  Extremität.     Die  Leber  ist  entfernt. 


<H 


324  Entwicklung  des  Darmkanaics. 

Ist  diese  Schleife ,  von  deren  Höhe  der  Dottergang  ausgeht ,  nur  einiger- 
massen  entwickelt,  so  tritt  dieseli)e  mit  ihrem  Scheitel  in  den  Nal)el- 
Strang  ein,  während  zugleich  die  l)eiden  Schenkel  derselben,  die  wir  als 
vorderen  und  hinteren  bezeichnen  wollen ,  nahe  aneinander  sich  legen. 
Dieser  Zustand ,  den  die  Fig.  244  versinnlicht ,  in  welcher  die  Darm- 
schleife aus  dem  Nabelstrange  herausgezogen  und  auf  die  rechte  Seite 
gelegt  ist,  tritt  beim  Menschen  im  Anfange  des  zweiten  Monates  ein,  und 
bleibt  dieser  normale  Nabelbruch ,  wie  man  denselben  nennen  könnte, 
bis  in  den  Anfang  des  dritten  Monates  bestehen,  in  welchem  erst  mit  der 
Verengerung  des  Nabels  und  der  vollkonnnenen  Verschliessung  des  Bau- 
ches der  Darm  wieder  in  die  Unterleibshöhle  zurücktritt.  So  lange  der 
Darm  mit  der  erwähnten  Schleife  im  Nabelstrange  Hegt,  zeigt  dieser 
übrigens  zur  Aufnahme  dersell)en  eine  besondere  kleine  Höhle ,  welche 
vor  den  Nabelgefässen  ihre  Lage  hat  und  mit  der  Bauchhöhle  zusammen- 
hängt, welcher  letztere  Umstand  nicht  befremden  kann,  wenn  man  be- 
denkt, dass  die  Scheide  des  Nabelstranges  die  Fortsetzung  der  Bauchhaut 
des  Embryo  ist. 
SchSd"  Während  die  besagte  Schleife  des  Mitteldarms  theilweise  im  Na- 

Mitteidarms.  j^elslrauge  liegt,  bleibt  sie  nicht  lange  in  ihren  ursprünglichen  ein- 
fachen Verhältnissen  bestehen ,  vielmehr  erleidet  dieselbe  bald  einige 
wesentliche  Veränderungen ,  die  für  die  Auffassung  der  späteren  Zu- 
stände von  grosser  Wichtigkeit  sind.  Das  erste  ist  das  Auftreten  einer 
kleinen  Anschwellung  an  dem  hinteren  Schenkel  der  Schleife  in  geringer 
Entfernung  von  dem  Scheitel  derselben,  die  bald  einen  kleinen  stumpfen 
Anhang  treibt,  der  in  der  Fig.  244  dargestellt,  jedoch  nicht  weiter  bezeich- 
net ist.  Dieser  Anhang  ist  die  Anlage  des  Coecum  mit  dem  Processus  vermi- 
cularis,  und  ergiebt  sich  mit  dem  Erscheinen  desselben  deutlich  und  klar, 
dass  auch  vom  hintei-en  Schenkel  der  Schleife  noch  ein  Theil  zur  Bildung 
des  Dünndarms  verwendet  wird,  so  wie  dass  der  Dottergang  oder  der 
Ductus  omphalo-mesentericus,  der,  so  lange  er  erhalten  ist,  vom  Scheitel 
der  Schleife  abgeht,  mit  dem  Theile  des  Dünndarms  verbunden  ist,  der 
später  als  Ileum  erscheint.  Kurze  Zeit  nachdem  diese  Trennung  von 
Dünndarm  und  Dickdarm  deutlich  geworden  ist,  was  in  der  sechsten 
Woche  geschieht,  beginnt  eine  Drehung  der  beiden  Schenkel  der  Darm- 
schleife um  einander,  so  dass  der  hintere  Schenkel  erst  nach  links  und 
dann  über  den  anderen  und  nach  rechts  zu  liegen  kommt ,  von  welchen 
Verhältnissen  die  halbschcmatischc  Fig.  245  eine  Anschauung  giebt.  Zu- 
gleich mit  dieser  Drehung  treten  auch  in  der  siebenten  Woche  die  ersten 
Windungen  am  Dünndarme  auf,  welche,  am  Ende  desselben  und  auf  der 
Höhe  der  Srhleife  beginnend,  bald  soweit  zunehmen,  dass  schon  in  der 
achten  Woche  ein  kifinor,    rundlicher  Knäuel  von  fünf  bis  sechs  \Vin- 


Drehung  des  Darmkanals. 


325 


Fis.  24; 


düngen  im  Nabelslrange  drin  liegt.  Im  dritten  Monate  bilden  sich  nun 
die  besprochene  Drehung  und  die  Windungen  noch  mehr  aus,  während 
zugleich  der  Dickdarm  sich  verlängert  und  der  Darm  wieder  in  die  Un- 
lerleibshöhie  eintritt,  und  stellt  sich  dann  bald  ein  Verhältniss  her,  wie 
es  das  Schema  Fig.  245  und  die  naturgetreue  Abbildung  Fig.  246  wie- 
dergiebt.  Der  Dickdarm  bildet  nun  eine 
grosse  Schleife,  die  bis  an  den  Magen 
reicht  und  dort  vom  grossen  Netz  [om] 
l)edeckt  ist.  An  derselben  unterscheidet 
man  ein  gut  ausgeprägtes  Colon  descen- 
dens.  ein  kürzeres  Colon  transversuni.  das 
kaum  über  die  Mittellinie  reicht,  und  ein 
kleines,  wie  das  spätere  Colon  asccndcns 

gelagertes  Stück,  dessen  Coecum  (c  fast  genau  in  der  Älilteliinie  steht. 
Das  Mesocolon,  das  überall  gut  entwickelt  ist,  hat  sich  in  Folge  der 
Drehung  der  ursprünglichen  Darmschleife  über  den  Anfang  des  Dünn- 
darms gelegt,  mit  dem  es  dann  später  verwächst,  und  was  den  Dünn- 
darm anlangt,  so  liegt  derselbe  nun  mit  schon  zahlreicheren  Windungen 
theils  in  der  Concavität  des  Dickdarmbogens,  theils 
nach  rechts  vom  Colo7i  ascendens. 

Sind  einmal  diese  Verhältnisse  begriffen ,  so 
bietet  das  Weitere  keine  Schwierigkeiten  mehr. 
Durch  fortgesetztes  Längenwachsthum  rückt  der 
Dickdarm  immer  mehr  an  seine  spätere  Stelle, 
doch  dauert  es  lange,  bis  das  Colon  ascendens  voll- 
konmien  ausgebildet  ist.  Will  man  die  Verhält- 
nisse ganz  genau  bezeichnen,  so  hat  man  zu  sagen, 
dass  im  vierten  und  fünften  Monate  das  Colon  as- 
cendens noch  ganz  fehlt ,  indem  um  diese  Zeit  das 
Coecum  im  rechten  Hypochondn'um  unter  der  Leber 

seine  Lage  hat  und  unmittelbar  in  den  Quergrimmdarm  übergeht.  Es 
wird  nämlich  das  scheinbare  Colon  ascendens  des  dritten  Monates  später 
zur  Vervollständigung  des  Colon  transversuni  benutzt,  und  rückt  das  Colon 
erst  in  der  zweiten  Hälfte  des  Embryonallebens  gegen  die  Fossa  iliaca 
dextra  herab.     Die  weitere  Entwicklung  des  Colon  anlangend  ,  so  ist  zu 


Fi2.  246. 


Fig.  245.  Drei  halbschematische  Abbildungen  zur  Darstellung  der  Drehung  des 
Dickdarms  um  den  Dünndarm,     z' Magen;  d  Duodenum  :  f  Dünndarm;  c  Dickdarm. 

Fig.  246.  Ein  Theil  der  Baucheingeweide  eines  dreimonatlichen  weiblichen 
menschlichen  Embryo ,  vergr.  «Nebenniere:  o  kleines  Netz;  /-'Niere;  /Milz;  om 
grosses  Netz  ;  c  Coecum  ;  ?•  Lig.  uteri  rotundum.  Ausserdem  sieht  man  Blase,  Urachus, 
Ovarium.  Tuba.  Uterusanlage,  Magen,  Duodenum.  Colon. 


326  Entwicklung  des  Darmkanales. 

bemerken,  dass  die  Haustva  und  Ligamenta  coli  erst  im  siebenten  Monate 
deutlich  werden,  sowie,  dass  das  Colon  descendens  mit  dem  Wachslliume 
der  Theile  das  vollständige  Gekröse,  das  es  ursprünglich  besitzt,  dadurch 
einbüsst ,  dass  dieses  nicht  in  gleichem  Maasse  wie  die  übrigen  Theile 
wachst.  Coecum  und  Processus  vermicularis  stellen  lange  Zeit  einen 
einzigen ,  verhältnissmässig  grossen ,  blinden  Anhang  des  Darms  dar, 
dessen  Ende  erst  spät  zurückbleibt  und  dann  zum  wurmförmigen  An- 
hange sich  gestaltet.  —  Der  Dünndarm  zeigt  weiter  nichts  Bemerkens- 
werthes  als  dass  seine  Schlingen  durch  fortgesetztes  Längenwachslhum 
sich  vermehren  und  endlich  ganz  in  die  Concavität  des  Colon  zu  liegen 
kommen. 
Bauchfell.  Wir  wenden  uns  nun  zur  Schilderung  der  Entwicklung  des  Bauch- 

felles und  der  Netze.  Das  Bauchfell  hat  keine  primitive  Lage  des  Keimes 
als  Ausgangspunkt,  vielmehr  bildet  sich  dasselbe  erst  nach  der  Entwick- 
lung der  Bauchhöhle  an  den  der  Höhle  zugewendeten  Oberflächen  der 
Bauchwände  und  Eingeweide.  Diesem  zufolge  entsteht  das  Bauchfell 
nicht  als  ein  ursprünglich  geschlossener  Sack ,  in  den  die  Eingeweide 
hineinwachsen ,  sondern  bildet  sich  gleich  in  Mo  sowohl  mit  seinem 
parietalen  als  visceralen  Blatte  in  loco,  und  kann  der  alten  Auffassung, 
die  den  Beschreibungen  des  Bauchfelles  in  der  Anatomie  immer  noch  zu 
Grunde  gelegt  wird,  höchstens  das  zugegeben  werden,  dass  die  von  den 
Eingeweiden  eingenommenen  scheinbaren  Einstülpungen  des  Bauch- 
felles im  Laufe  der  Zeit  immer  mehr  sich  vergrössern,  in  welchen  Fällen 
jedoch  das  Bauchfell  nicht  einfach  mechanisch  ausgedehnt  wird,  sondern 
selbständig  mit  wuchert. 
xptz.-.  Die  Bildung  der  Netze  ist  durch  die  Untersuchungen  von  Meckel 

und  .1.  Müller  vor  Allem  aufgehellt  worden.  Vom  grossen  Netze  wurde 
bereits  angegeben ,  dass  dasselbe  ursprünglich  nichts  als  das  Magen- 
gekröse, Mesogastriwn,  ist  und  wie,  im  Zusammenhange  mit  der  Drehung 
des  Magens,  die  erste  Anlage  des  Netzbeutels  entsteht.  Da  das  Meso- 
gastriwn ursprünglich  von  der  Speiseröhre  und  dem  Diaphragma  bis 
zum  Pyloriis  reicht  und  das  Duodenum  an  der  hinteren  Bauchwand  be- 
festigl  ist  und  nie  ein  Gekröse  erhält,  so  muss,  wenn  mit  der  Drehung 
des  Magens  zwischen  demselben  und  dem  Mesogastriwn  ein  spallenlör- 
miger  Raum  ent.stchl,  dieser  in  der  Gegend  der  kleinen  Curvatur  durch 
eine  kürzere  Spalte  sich  öflnen.  Im  Zusammenhange  mit  der  Entwick- 
lung der  Leber  vom  Duodenum  aus  entsteht  nun  aber  auch  noch  von  der 
kleinen  Curvatur  und  vom  Duodenum  her  eine  zweite  Bauchfei Iplalte, 
das  kloine  Netz  und  das  Lig.  hepato-duodenale ,  durch  welche  auch  über 
deni  Magen  ein  geschlossener  Raum  gebildet  wird,  der  als  Verlängerung 
des  eigentlichen  Netzbeutels  erscheint.     Diese  Platte  erstrecki  sich  vom 


Bildung  der  Netze.  327 

rechten  Rande  der  Speiserölire ,  der  ganzen  kleinen  Curvatur  luul  dem 
oberen  Theile  des  Duodenum  zur  Porta  hejxilis ,  zum  ganzen  hinteren 
Theile  des  Sulcus  longitudinalis  sinistc)\  in  dem  der  Ductus  venosus  liegt, 
und  auch  zum  Diaphragma  zwischen  der  Speiseröhre  und  der  genannten 
Furche,  und  stellt  ein  eigentliches  Lebergekröse  dar.  Der  Raum  hinter 
dieser  Platte  würde,  wenn  die  Leber  frei  wäre,  unter  dem  rechten  Leber- 
lappen durch  eine  grosse  Spalte  ausmünden,  da  jedoch  dieses  Organ  im 
Bereiche  der  hinteren  Hohlvene  an  der  hinteren  Bauchwand  festsitzt  und 
durch  das  Lig.  coronarium  am  Zwerchfelle  anhaftet,  so  bleibt  nur  die  als 
AVixsLow'sches  Loch  bekannte  Lücke,  die  dann  zugleich  auch  den  Ein- 
gang zum  Xetzbeutel  darstellt. 

Das  grosse  Netz  oder  Mesogastrium  geht  anfangs  von  der  grossen 
Curvatur  hinter  dem  Magen  direct  zur  Mittellinie  der  hinteren  Bauch- 
wand. Bald  aber  wuchert  es  in  der  Gegend  der  Curvatur  in  eine  freie 
Falte  vor,  die  schon  im  zweiten  Monate  deutlich  ist  und  im  dritten  Mo- 
nate schon  um  die  halbe  Breite  des  Magens  vorragt  Fig.  246).  Anfäng- 
lich hat  dieses  eigentliche  Omentum  majus  mit  dem  Colon  gar  nichts  zu 
thun,  so  wie  aber  dieses  so  sich  entwickelt  hat,  wie  die  Fig.  246  dar- 
stellt, deckt  das  grosse  Xetz  das  Colon  transversum,  ohne  jedoch  für  ein- 
mal mit  ihm  sich  zu  verbinden.  Später  jedoch  verwächst  die  hintere 
Platte  des  grossen  Netzes  mit  der  oberen  Lamelle  des  Mesocolon  und  mit 
dem  Colon  transvosum  selbst.  Verhältnisse,  die  ich  besonders  betone, 
da  immer  noch  in  mehreren  Handbüchern  der  Anatomie  die  Lehre  vor- 
getragen wird ,  dass  die  hintere  Platte  des  Netzes  das  Colon  ganz  zwi- 
schen seine  Lamellen  nehme.  Der  embryonale  Netzbeutel  reicht,  wie 
aus  dem  Gesagten  hinreichend  klar  ist ,  ursprünglich  bis  in  das  untere 
Ende  des  grossen  Netzes ,  ein  Verhalten ,  das  noch  beim  Neugeborenen 
leicht  sich  nachweisen  lässt.  Später  verwachsen,  wie  bekannt,  beide 
Netzplatten  in  grösserer  oder  geringerer  Ausdehnung  miteinander,  doch 
findet  man  auch  beim  Erwachsenen  dieselben  nicht  gerade  selten  noch 
vollkommen  getrennt. 

Der  Enddarm  reicht  bei  jungen  Embryonen  von  Säugern  bis  nahe- Enddarm. 
zu  in  das  letzte  Ende  des  Schwanzes,  weit  über  die  Gegend  des  späteren 
Anus  hinaus  (Fig.  247  erf),  über  welche  Pars  postanalis  intestini^Säh^res 
in  m.  Entwickl.  2.  Aufl.  S.  844  zu  finden  ist. 

In  Betreft'  der  Bildung  der  Afteröffnung  habe  ich  dem  früher  Annsöffnung. 
Bemerkten  §  I  I  noch  Folgendes  nachzutragen.  Beim  Kaninchen  ent- 
steht die  Anusöftnung  zwischen  dem  11.  und  12.  Tage  und  vermisse 
ich  bei  der  Bilduns  derselben  eine  stärkere  Grubenbildung  an  der  äusse- 
ren  Oberfläche .  wie  sie  bei  der  Bildung  des  Mundes  statt  hat.  Wohl 
aber  senkt  sich  das  Ectoderma  in  Form  einer  engen  sagittalen  Spalte 


328 


Entwickluna  des  Daraikanales. 


Entwicklung  der 
Darmbäiite. 


gegen  die  Kloake  oder  den  Raum ,  in  welchen  Allantois  und  Hinterdarm 
zusammentreten ,  ein  und  hier  findet  dann ,  vielleicht  unter  Mitbetheili- 
gung  einer  Ausstülpung  des  Entoderma  schliesslich  der  Durchbruch 
slalt.  Die  Fig.  .247  zeigt  bei  a  die  Anus-  oder  Kloakenspalte  schon  ge- 
bildet, und  stellt  der  scheinbare  Verschluss  der  Oeffnung  die  eine  Seiten- 
wand derselben  dar.  Die  Kloake 
c  /  führt  nach  vorn  zum  Anfange 
des  Urachus,  der  nun  Sinits  uro- 
genitalis  heissen  kann,  weil  der 
WoLFF'sche  Gang  wg.  der  den 
Nierenkanal  n  aufnimmt .  in 
denselben  einmündet.  In  die 
dorsale  Ausbuchtung  der  Kloake 
hg  öffnet  sich  der  von  dem 
Schnitte  nicht  getroffene  Hinter- 
darm und  in  den  Schwanz  s  er- 
streckt sich  von  der  Kloake  aus 
noch  ein  ansehnliches  Stück  der 
eben  besprochenen  Pars  post- 
analis  intest ini  ed. 

Zwischen  dem  12,  und  14. 
Tage  verschwindet  der  Schwanz- 
theil  des  Darmes  ganz,  und  wuchert  zugleich  die  mit  r  bezeichnete  Falte 
oder  Leiste  zwischen  dem  Sinus  urogenitalis  und  dem  Darme  in  die  Kloake 
vor,  bis  sie  am  14.  Tage  nahe  an  der  Kloakenmündung  anlangt  und 
jetzt  schon  wie  eine  Querleiste  die  früher  einfache  Oeffnung  scheidet. 
Ihr  gänzliches  Vortreten  geschieht  zwischen  dem  14.  und  16.  Tage  und 
zugleich  vereinigen  sich  auch  die  mittlerweile  zu  beiden  Seiten  des  vor- 
deren Theiles  der  Kloake  entstandenen  Geschlechtsfalten  mit  der  ge- 
nannten Querleiste  zur  Bildung  des  Dammes  (siehe  unten  bei  den  Ge- 
schlechtsorganen) , 

Zum  Schlüsse  bespreche  ich  noch  die  Entwickhing  der  einzelnen 
Da  riiihäut  e. 

Das  Epithel  des  Darmrohres  stammt  vom  Entoderma  oder  inneren 
Kcimblatte  fdem  Darmdrüsen]>latte  von  Remak  und  ist  anfänglich  zur 
Zeil  fler  ersten  Anlage  des  Darmes  überall  ein  Pflasteropilhel.     Später 

Fig.  247.  Sagitlalschnitt  durch  das  hinlere  Leibesende  eines  Kaninchenembryo 
von  W  Tagen  und  10  Stunden.  Vergr.  'iSmal.  a  KloaiienülTnung;  c/ Kloake;  itg 
Sinus  urofjenitalis ;  ur  Urachus;  ?<;;/ WoLFF'sciicr  Gang  ;  n  l'reler;  n'  Nierenanlage; 
h(f  SteUe;  wo  in  der  Mittellinie  der  Hinterdarm  einmündet;  r  I'crincalfalte  zwischen 
Hinterdarm  und  Sinus  urogenitalis ;  ed  Schwanzthcil  des  Enddarmes;    s  Schwanz. 


Fi.s.  247. 


Entwickliiiiii  der  Darmliiiuto.  329 

wandelt  sich  dasselbe  im  Vorderdanne  und  im  Enddarme  in  ein  ein- 
faches Cylinderepilhel  um,  aus  welchem  dann  eine  geschichtete  Lage 
hervorgeht,  die  mehrschichtiges  Cylinderepilhel  heissen  kann ,  und  aus 
dieser  entwickeln  sich  schliesslich  die  bleibenden  Zustände. 

Die  übrigen  Wandungen  des  Danukanales  entstehen  alle  aus  der 
Darmfaserplatte  von  Remak  unter  Mitbethelligung  einer  von  Seiten  der 
Aorta  aus  einwachsenden  gefässhaltigen  Schicht ,  die  von  Schenk  unter 
dem  Namen  »Darmplatte«  mit  Unrecht  von  den  Urwirbeln  abgeleitet 
wird  und  vor  allem  zur  Mucosa  sich  zu  gestalten  scheint. 

Die  Pa]>iIIen  und  Zotten  des  Darmes  sind ,  wo  sie  vorkommen  .  ein- 
fach Wucherungen  dev  iMi/cosa  und  des  Epithels.  Von  diesen  bleibenden 
Zotten  hat  man  die  vorübei-gehenden  Wucherungen  der  Mucosa  zu  unter- 
scheiden, die  im  Magen  und  Dickdarme  im  Zusammenhange  mit  der  Bil- 
dung der  Drüsen  auftreten  und  zur  Entstehung  von  vergänglichen  Zotten 
führen,  die  anfangs  täuschend  denen  des  Dünndarmes  und  des  Pylorus- 
Iheiles  des  Magens  gleichen.  Im  weiteren  Verlaufe  vereinen  sich  jedoch 
allmälig  die  Basaltheile  dieser  Zotten  der  Faserhaut  durch  niedrige  Fält- 
chen,  so  dass  kleine  Grübchen  entstehen,  von  denen  jedes  eine  hohle 
Ausbuchtung  des  Epithels  oder  ein  Drüsenende  aufnimmt.  Später  er- 
heben sich  diese  Verbindungsfältchen  oder  Leistchen  inmier  mehr  und 
erreichen  die  halbe  Höhe  der  Zotten ,  so  dass  nun  die  Oberfläche  der 
Faserhaut  wie  eine  Bienenwabe  aussieht,  von  deren  Zellenrändern  faden- 
förmige Fortsätze  ausgehen  würden.  Zuletzt  endlich  gelangen  die  Ver- 
bindungsfalten bis  zur  Spitze  der  Zotten  und  nimmt  dann,  mit  dem  Ver- 
schwinden der  letzteren ,  die  gesammte  Schleimhautol)erfläche  das  Aus- 
sehen einer  Bienenwabe  an,  in  deren  Fächern  die  nunmehr  vollständig 
angelegten  Drüsen  stecken. 

Mit  dieser  Schilderung  der  Umgestaltung  der  Schleimhautoberfläche  ß^^kdäm-* 
von  Magen  und  Dickdarm  ist  auch  zugleich  die  Bildungsweise  der  Ma- 
gen- und  Dickdarmdrüsen  in  ihren  Hauplzügen  geschildert.  Die  bei- 
derlei Drüsen  entstehen  von  Hause  aus  als  hohle  Cylinderchen  und  ist  der 
erste  Schritt  zu  ihrer  Bildung  das  Auftreten  von  vielen  dichtstehenden 
Erhebungen  des  Epithels  im  Zusanunenhange  mit  der  Bildung  der  Zotten 
der  Faserhaut.  Im  Dickdarme  wird  dann  einfach  nach  und  nach  der 
zwischen  mehreren  Zotten  befindliche  Raum  dadurch  in  einen  Drüsen- 
schlauch umgewandelt ,  dass  von  der  Basis  der  Zotten  aus  Epithel  und 
Schleimhaut  mit  Falten  vorwuchern ,  bis  endlich  die  Falten  die  Spitzen 
der  Zotten  erreicht  haben .  womit  dann  die  Drüsenmündungen  und  zu- 
gleich eine  glatte  Oberfläche  der  Schleimhaut  gegeben  ist.  Im  Magen 
sind  die  Verhältnisse  überall  da  die  gleichen,  wo  derselbe  einfache 
Drüsen  enthält.  Wo  dagesen  zusammengesetzte  solche  Organe  sich  fin- 


drüsen. 


330  Entwickluiiii  des  Darmkanales. 

den ,  bilden  sieh  zwischen  den  weiter  abstehenden  primitiven  Zotten 
ausser  den  Verbindungsfalten  noch  im  Grunde  einer  jeden  Grube  Neben- 
fäUchen  und  kleinere  Grübchen)  ,  welche  nicht  bis  zur  Oberfläche  der 
Schleimhaut  heraufw  achsen ,  wie  die  anderen ,  und  später  in  die  von 
ihnen  umschlossenen  kleineren  Grübchen  die  Enden  der  zusammen- 
gesetzten Drüsen  aufnehmen,  während  deren  einfache  Anfänge  stomach 
cells  Tgdd-Bowman)  in  den  von  den  Hauptfalten  und  Zotten  umgebenen 
grösseren  Fächern  liegen. 
Dünndarm-  Im  Dünndarme  sind  die  Vorgänge   bei  der  Bilduna  der  Drüsen 

(Irüsen.  .    *"  . 

scheinbar  nicht  so  auffallend ,  w  eil  die  Zotten  während  der  Bildung  der 
Drüsen  nicht  schwinden,  sondern  sogar  noch  länger  werden.  Geht  man 
jedoch  den  Erscheinungen  näher  nach ,  so  ergiebt  sich ,  dass  auch  hier 
die  Drüsen  und  der  drüsenhaltige  Theil  der  Hlucosa  zwischen  den  Zotten 
el)enso  entsteht,  wie  an  den  andern  Orten,  mit  dem  Unterschiede  jedoch, 


Fig.  248. 

dass  in  den  Vertiefungen  zwischen  den  Zotten  die  Faserlage  der  Mucosa 
von  Anfang  an  netzförmig  verl)undene  Fältchen  liefert  und  das  Epithel 
von  Hause  aus  in  die  so  entstehenden  Grübchen  kurze  Hohlsprossen  hin- 
eintreibt. Grübchen  und  Epithelialsprossen  wachsen  dann ,  wie  es 
scheint,  mit  einander  und  mit  den  Zollen  fort,  doch  wäre  es  auch  mög- 
lich, dass  früher  oder  später  die  epithelialen  Schläuche  auch  in  die  Tiefe 
wuchern,  umsomehr  als  bei  den  BRiNNF.R'schen  Drüsen  ein  .solcher  Vor- 
gang wirklich  sich  beobachten   lässt ,   indem  diese  Drüsen  anfangs  w^eit 

Kifi.  248.  yuersclinitt  durch  einen  Tlioil  des  Düiindarnis  eines  menschlichcii 
Embryo  des  6.  Monates.  Vergr.  Sömal.  l  Ltiniisniuskeln  ;  u  Zw  isciienschiciif  '.\uek- 
HACH'sciier  IMcx)is  ;  r  Rinjimuskeln  ;  m  Mucosa  propria  mit  Zollen;  e  Zottenepilhel 
abgehoben,  1/  Haufiifell ;  d  LiiitKUKiHNsche  Drüsen. 


Darm  des  Menschen. 


331 


vZ  ___ 


von  den  tiefsten  Lagen  der  Mucosa  abstehen,  welche  sie  später  ganz 
durchsetzen. 

Ich  füee  nun  noch  einis-e  Benierkun2en  über  den  nien  schl  ichenBan  aer  Darm- 

°  "-^  Wandungen     des 

Darmkanal  bei,  Menschen. 

Die  Speiseröhre  zeigt  im  4. — 6.  Monate  Flimmerepithel,  ebenso  die  Speiseröhre. 
Zungenwurzel  vom  Foramen  coecum  bis  zur  EpiyhUis  (Nei:.mann). 

hn  Magen  beginnt  die  Bildung  der  Drüsen  im  4.  Monate  und  sind  Magen, 
dieselben    im    5.    Monate 
schon  ganz  gut  ausgebildet 
und  0,13 — 0,22  mm  lang. 

Am  Ende    des    2.   und  /^^<^  --      =i*^  '/   Dünndarm. 

im  3.  Monate  treten  die 
Darmzotten  anfangs  ver- 
einzelt und  bald  sehr  zahl- 
reich auf  und  messen  in 
der  9.— 10.  Woche  0,09— 
0,13mm,  wahrend  das 
Epithel  1 8  ij,  dick  ist.  In 
der  13.  Woche  zeigt  sich 
auch  von  den  Lieberkühn'- 
schen  Drüsen  die  erste 
Spur  in  Gestalt  kleiner 
warzenförmiger,  hohler 
Auswüchse  des  Epithels 
von  45  —  90  jj,  Länge,   die 

in  Vertiefungen  der  Faserhaut  zwischen  den  Zotten  derselben  ihre  Lage 
haben.  Im  6.  Monate  messen  die  Zotten  0,45 — 0,68  mm  und  die  Drüsen 
0,090—0,135  mm. 

Im  Dickdarme  und  Mastdarme  entwickeln  sich  beim  Menschen  die  Dickdarm 
oben  schon  besprochenen  vorübergehenden  Zotten  und  die  Drüsen  vom 
4.  Fötalmonate  an  und  erreichen  bis  zum  7. — 8.  Monate  ihre  vollständige 
Ausbildung. 

In  Betreff  der  follikulären  Organe  des  Darmes  haben  wir  nur  wenige  PEiERsche 
Erfahrungen.  Die  PEYER'schen  Haufen  treten  im  6.  Monate  auf.  Im 
7.  Monate  sind  dieselben  ganz  deutlich,  haben  Follikel  von  0,31  bis 
0,36  mm,  die  ziemlich  weit  von  einander  abstehen  und  im  Grunde  an- 
sehnlicher ,  von  dichtstehenden  Zotten  umgebener  Vertiefungen  ihre 
Lage  haben. 

Fig.  249.  Quersctinitt  des  Mastdarmes  eines  menschlictien  Embryo  des  A.Mona- 
tes. 35mal  vergr.  b  Peritoneum ;  i  Längsmuskeln  ;  «Zwischenlage  (nervöser  Plexus?); 
r  Ringmuskeln  ;  m  und  m'  Leisten  der  Mucosa;  d  Drüsenanlagen. 


Fig.  249. 


332  Entw  icklung  der  grösseren  Darmdrüsen. 


B.   En  t  \v  i  ck  I  un  g  der  gi'össeren  Darmdrüseu. 

Lungen,  Thyreoidea,  Thymus. 

Lnngf.  Die  Lunij;e   entwickelt  sieh  sowohl  l)eim  Hühnehen  als  bei  den 

Säugethieren  in  einer  sehr  frühen  Zeit,  ungefähr  gleichzeitig  mit  der 
Leber,  oder  etwas  nachher  und  zwar  als  eine  hohle  Ausstülpung  aus 
dem  Vorderdarnie ,  an  welcher  beide  primitive  Schichten  des  Darmes, 
die  Darmfaserplatte  und  das  Entoderma,  sich  beiheiligen,  und  die  kurze 
Zeit  nach  ihrem  Auftreten  an  ihrem  unteren  Ende  zwei  seitliche  Aus- 
buchtungen treibt,  die  die  eigentlichen  Lungen  darstellen,  während  der 
Rest  der  Anlage  zur  Luftröhre  wird. 
Lunge  des  Ucbcr  die  frühesten  Zustände  der  Lungen  des  Menschen  liegen 

Menschen.  <-'  "-^ 

nur  wenige  Erfahrungen  vor. 

Bei  einem  Embryo  von  2l5-;-28  Tagen  fand  Coste  die  Lungen  als 
zwei  kleine,  birnförmige,  mit  einer  einfachen  Höhlung  versehene  Säck- 
chen ,  welche  durch  einen  kürzeren  Gang  in  das  Ende  des  Schlundes 
mündeten.  Ich  selbst  sah  bei  einem  vier  Wochen  alten  Embryo  die 
Lungen,  deren  Länge  0,72  mm  und  deren  Breite  0,40  mm  betrug,  von 
derselben  Gestalt  wie  Coste  (Fig.  250).  Die  Anlage  der  Luftröhre,  von 
der  in  der  Abbildung  nur  ein  kleines  Stück  fehlt,  war  von 
der  Speiseröhre  noch  nicht  vollkommen  abgeschnürt,  inso- 
fern als  wenigstens  die  Faserhäute  ])eider  Kanäle  noch  ver- 
bunden waren ,  obschon  dieselben  besondere  Höhlungen 
enthielten.  Die  zwei  sackförmigen  Lungen  selbst  stellten 
w  ie  eine  vor  dem  untersten  Ende  der  Speiseröhre  gelegene 
Erhebung  dar,  die  mit  ihren  nach  hinten  ragenden  Enden 
Fi".  2.^0  auch  die  Seitentheile  bedeckte  und  die  Speiseröhre  fast 
wie  ein  Sattel  umgab.  Genauer  bezeichnet  reichten  die 
Lungen  selbst  noch  in  den  Bereich  des  obersten  Endes  des  fast  noch  ge- 
rade stehenden ,  aber  doch  schon  mit  der  Andeutung  eines  Blindsackes 
versehenen  Magens  [jn] .  War  schon  dies  bemerkenswert!! ,  so  gestaltete 
sich  die  Lage  zu  den  übrigen  Organen  nicht  minder  cigenlhümlich ,  in- 
dem die  Lungen  hinten  an  die  WoLFp'schen  Körper  angrenzten  und  vorn 
von  der-  allerdings  noch  kleinen,  aber  doch  schon   die  ganze  Breite  der 

Pif.'.  S.'jO.     Lungen  nnd  Magen  eines  vier  Wochen  iillen  menschlichen   Embryo, 
elwa  1  2ni!il  Norj^r'.  /»Luftröhre:   /  Luiifie  :   \  .Speiseröhre  ;    ?/?  Magen. 


m 


Lunge  des  Mensclien.  333 

Bauchhöhle  einnehmenden  Leber  bedeckt  waren ,  vor  welcher  dann 
wiederum  das  Herz  seine  Lage  hatte.  Uebrigens  waren  die  Lungen  jetzt 
schon  durch  eine  zarte  Membran  von  den  WoLFK'schen  Körpern  einer- 
seits und  der  Leber  und  dem  Magen  anderseits  getrennt,  die  nichts  an- 
deres als  die  Anlage  des  Zwerchfelles  sein  konnte ,  deren  genauere  Ver- 
hältnisse jedoch  nicht  zu  ermitteln  gelang.  Bezüglich  auf  den  feineren 
Bau,  so  bestand,  wie  bei  Thieren,  die  gesammte  Anlage  des  Respirations- 
organes  aus  einer  unverhältnissmässig  dicken  Faserhaut,  die  noch  ganz 
aus  Zellen  zu  bestehen  schien,  und  einem  inneren  und  dünneren  Epithe- 
lialrohre. 

Die  weitere  Entwicklung  der  Lunge  ist  beim  Menschen,  ebenso  wie  ^ici^Yung^dM' 
bei  Thieren,  im  Ganzen  leicht  zu  verfolgen,  und  lässt  sich  im  Allgemei-Lunge^des  Men- 
nen  sagen,  dass,  während  die  Faserschicht  fortwuchert,  das  innere 
Epithelialrohr  hohle  Aussackungen  oder  Knospen  erzeugt,  welche,  rasch 
sich  vermehrend,  bald  in  jeder  Lunge  ein  ganzes  Bäumchen  von  hohlen 
Kanälen  mit  kolbig  angeschwollenen  Enden  erzeugen ,  von  welchen  aus 
dann  durch  Bildung  immer  neuer  und  zahlreicherer  hohler  Knospen 
endlich  das  ganze  respiratorische  Höhlensystem  geliefert  wird.  Hierbei 
ist  meiner  Meinung  nach  das  Epithelialrohr  in  erster  Linie  das  Bestim- 
mende und  nicht,  wie  Boll  annimmt,  die  Faserhaut  und  ihre  Gefässe. 
Doch  läugne  ich  keineswegs,  dass  nicht  auch  diese  Hülle,  durch  die 
von  ihr  ausgeübten  Widerstände,  auf  die  Gestaltung  der  einzelnen  Theile 
einwirkt.  Möglich ,  dass  auch  in  späteren  Stadien  beide  Momente  sich 
ziemlich  die  Wage  halten.  Dagegen  wird  Niemand  bestreiten  können, 
dass  bei  der  ersten  Entstehung  des  Organes  zu  einer  Zeit ,  wo  die 
Gefässe  noch  ganz  fehlen ,  dann  bei  der  Entstehung  der  Luftsäcke 
der  Vögel  (s.  Fig.  80  bei  Remak  das  Epithelialrohr  das  wesentliche 
Active  ist. 

Gegen  das  Ende  des  zweiten  Monates  kommen  auch  die  Lungen  mit 
zunehmendem  Wachsthume,  Vergrösserung  der  Brusthöhle  und  mit  dem 
Zurückbleiben  des  Herzens  scheinbar  höher  herauf  zu  liegen  und  im 
dritten  Monate  haben  dieselben  schon  ganz  ihre  typische  Lage  neben  und 
hinter  dem  Herzen. 

Gehen  wir  etwas  näher  auf  die  inneren  Veränderungen  der  Lunee  innere  verände- 

"_         rnngen  der 

ein  ,  so  finden  wir,  dass  schon  am  Ende  des  2.  Monates,  um  welche  Zeit  Lungen. 
auch  die  grossen  Lappen  deutlich  werden ,  die  Enden  der  Bronchial- 
ästchen  in  kolbenförmige  Erweiterungen  von  0,36  mm,  die  primitiven 
Drüsenbläschen,  ausgehen ,  welche  um  diese  Zeit  einzig  und  allein  an 
der  Oberfläche  der  Lappen  zu  finden  sind.  Diese  Verhältnisse,  die  die 
Figg.  231  und  252  aus  dem  3.  Monate  darstellen,  finden  sich  unter  fort- 
gesetzter Theilung  der  Bronchien  und  Vermehrung  der  Drüsenbläschen 


334 


Entwicklung  der  srüsseren  Darmdrüsen. 


auch  im    4.  und  ö.  Monate,  nur  dass  die  Drüsenbläschen  alimälig  auf 
0.27 — 0.10  nun  sich  verkleinern. 

Um  diese  Zeit  erscheinen  auch  die  Bläschen  alle  zu  vieleckigen 
Läppchen  von  0,54 — 1,08  mm  vereint,  welche  oft  wieder  kleinere  Häuf- 
chen von  vier  bis  fünf  Bläschen  unterscheiden  lassen,  und  treten  vom 
4.  Monate  an,  sowohl  in  der  Luftröhre  als  in  allen  Bronchien  in  den 
Lungen.  Flimmerhaare  auf  dem  Epithel  auf. 


Fie.  2Ö4. 


Bis  jetzt  folgte  die  Lunge  ganz  dem  Typus  einer  gewöhnlichen  trau- 
benförmigen  Drüse;  auf  einem  gewissen  Stadium  angelangt,  ändert  sich 
jedoch  dieser  Typus  und  entstehen  die  eigenthümlichen  kleinsten  Lun- 
genläppchen mit  den  innig  vereinten  und  wie  in  einen  gemeinschaft- 
lichen Hohlraum  einmündenden  Drüsenbläschen,  den  Luftzellen,  da- 
durch, dass  ein  Bronchialende  mit  den  betreffenden  endständigen  Drü- 
senbläschen Knospen  treibt ,  die  nicht  mehr  (wie  früher)  von  einander 
sich  trennen  und  zu  neuen  gestielten  Bläschen  werden,  sondern  alle  mit 
einander  verbunden  bleiben  und  später  wie   in  einen  genieinsanion  Bin- 


Fig.  251.  Endverzweigunji  eines  Bronchialastes  aus  der  Lunge  eines  dreimonat- 
lichen menschlichen  Fötus.  Es  ist  nur  das  Epilhelialrohr  dargestellt  und  die  Faser- 
hüllc  weggelassen,  a  hohle  Sprossen  der  feinsten  üronchialUstclien  ;  b  primitive 
Drüsenblüschcn  an  denEnden  derselben  ;  c  sich  IheilcndeDrüsenhltischen.  Vergr,  50. 

Fig.  252.  Ein  Segment  der  Oberfläche  der  Lunge  eines  dreimonatlichen  mensch- 
lichen Embryo,  50mal  vergr.  Die  Epithelialrohren  primitiver  Drüsenbllischen  «  bil- 
den an  der  Oberflüche  zum  Theil  schon  kleinere  und  grössere  Gruppen  wie  Läp|)- 
chen,  die  von  einer  gemeinschafilichen  Faserhülle  f  umgeben  werden,  die  jedoch 
gegen  das  inlcrslilielle  Gewebe  i  nicht  scharf  abgesetzt  ist. 


Kehlkopf.  335 

nenrauin  eininündon.  Diese  Biklunt5  der  Luflzellen  und  kleinsten  Läpp- 
chen, im  sechsten  Monate  beginnend,  koininl  erst  in  den  letzten  Monaten 
der  Schwangerschaft  zu  ihrer  Vollendung,  denn  während  die  Luftzellen 
beim  reifen  Fötus  kaum  mehr  betragen  als  im  sechsten  Monate  (56 — 67  \i) 
und  selbst  in  Lungen  von  Neugeborenen,  die  schon  geathmet  haben,  nur 
68 — 135  |x  messen,  nehmen  die  Läppchen  selbst  sehr  bedeutend  an 
(Irösse  zu,  so  dass  die  secundären  Läppchen,  die  ])ei  sechsmonatlichen 
iMubryonen  nur  0,56 — 2,23  mm  Durchmesser  besitzen,  bei  Neugebore- 
nen schon  4,5 —  9,0  mm  und  mehr  betragen.  Wie  das  Wachsthum  der 
Lunge  nach  der  Geburt  sich  verhält,  ist  noch  nicht  untersucht,  da  jedoch 
die  Lungenbläschen  des  Erwachsenen  einen  drei  bis  viermal  grösseren 
Durchmesser  besitzen  als  die  des  reifen  Embryo,  so  darf  wohl  angenom- 
men werden,  dass  in  der  nachembryonalen  Zeit  keine  neuen  Luftbläs- 
chen mehr  entstehen,  vielmehr  die  ganze  Volumenzunahme  des  Organes 
bis  zur  vollen  Ausbildung  des  Körpers  einzig  und  allein  auf  Rechnung 
des  Wachslhumes  der  schon  vorhandenen  Elemente  zu  setzen  ist. 

Die  Pleura  entwickelt  sich  in  derselben  VV'eise  wie  das  Bauchfell piema. 
in  loco  und  sind  die  beiden  Pleurahöhlen  da ,  bevor  ihre  seröse  Ausklei- 
dung nachzuweisen  ist. 

Der  Kehlkopf  wird  beim  Menschen  am  Ende  der  fünften  und  inKeiiikopf. 
der  sechsten  Woche  deutlich  als  eine  längliche  Anschwellung  am  An- 
fange der  Luftröhre,  die  vom  Schlünde  aus  einen  von  zwei  Wülsten  l)e- 
grenzten  spaltenförmigen  Eingang  zeigt.  Schon  am  Ende  der  sechsten 
Woche  sah  ich  den  Kehlkopf  rundlich  und  verhältnissmässig  stark  vor- 
tretend und  zu  beiden  Seiten  des  Einganges  waren  nun  auch  zwei  stär- 
kere Aufwulstungen  zu  sehen ,  die  Anlagen  der  Cartilagines  arytaenoi- 
(leae,  während  vor  denselben  eine  schwache  Querleiste  die  erste  Anlage 
der  Epiglottis  darstellte.  Nach  Reichert  sollen  die  genannten  Knorpel  — 
ähnlich  wie  die  Zunge  an  der  Innenseite  des  ersten  Kiemenbogens  —  als 
Wucherung  innen  am  dritten  Bogen  entstehen ,  eine  Ansicht ,  der  ich 
mich  für  den  Kehldeckel  anschliessen  kann.  W^as  dagegen  den  Kehlkopf 
selbst  mit  allen  seinen  Theilen  betrifft,  so  scheint  es  mir  unmöglich  zu 
bezweifeln ,  dass  derselbe  aus  dem  Anfange  der  Trachea  hervorgeht  und 
keine  direkte  Beziehung  zu  einem  Kiemenbogen  besitzt.  —  In  der  achten 
bis  neunten  Woche  beginnt  der  Kehlkopf  zu  verknorpeln  und  seine  vier 
Hauptknorpel  deutlich  zu  zeigen ,  von  denen  auch  die  grösseren  uran- 
fänglich aus  je  Einem  Stücke  bestehen.  Ringknorpel  und  Giessbecken- 
knorpel  sind  übrigens  in  frühen  Zeiten  unverhältnissmässig  dick ,  wäh- 
rend der  Schildknorpel  erst  später  mehr  sich  ausbildet.  Der  Kehldeckel 
ist  noch  im  dritten  Monate  eine  einfache  Querleiste  und  erhebt  sich  erst 
später  langsam  zu  seiner  ihm  eigenthümlichen  Gestalt.     Die  Kehlkopfs- 


336 


Entwicklung  der  grösseren  Darmdrüsen, 


Schilddrüse  des 
Hühnchens. 


Schilddrüse  der     ß 
Säagethiere. 


laschen  und  Biinder  im  Innern  ties  Kehlkopfes  sah  ich  schon  im  vierten 
Monate.  Zu  einer  gewissen  Zeit  verklebt  bei  Thieren  die  Kehlkopfs- 
höhle durch  Aneinanderlagerunii  der  betrefTenden  Epilhelschichten 
Roth  ,  eine  Angabe,  von  deren  Richtigkeit  sich  zu  überzeugen  nicht 
schwer  ist  und  die  auch  für  den  Menschen  gilt. 

Die  Schilddrüse  des  Hühnchens  stellt  am  dritten  Tage  eine  ein- 
fache, in  der  sagittalen  Medianebene  gelegene,  0,12 — 0,17  mm  grosse 
kreisrunde  Ausbuchtung  des  Epithels  der  vorderen  Schi  und  wand  dar, 
die  in  der  Theilungsstelle  des  Bulbus  aortae  in  die  zwei  vordersten  (2.) 
Aortenbogen  ihren  Sitz  hat  und  einen  Ueberzug  von  der  Faserhaut  der 
Arterien  erhält.  Am  vierten  Tage  schnürt  sich  diese  Ausstülpung  von 
der  Schlundwand  ab,  worauf  das  blasige  Organ  solid  wird  und  am  fünf- 
ten Tage  in  zwei  solide  kugelige  Körper  zerfällt,  welche  nach  und  nach 
immer  mehr  nach  abwärts  rücken  und  endlich  ihre  bleibende  Stelle  ein- 
nehmen. Jede  Schilddrüse  wandelt  sich  dann  bis  zum  neunten  Brüt- 
tage in  ein  Netz  solider  cylindrischer  Stränge  von  lo — 25  jj,  Dicke  um, 
welche  am  zwölften  Tage  ein  enges  spaltförmiges  Lumen  und  leichte  Er- 
weiterungen erkennen  lassen,  neben  denen  auch  schon  kugelige  Follikel 

von  1 2 — 20  ;x  sich  finden.  Weiler  nehmen 
dann  diese  Follikel  an  Menge  zu  und  am 
16.  Tage  bilden  dieselben,  16  —  30  }x 
gross,  die  vorwiegenden  Bestandlheile 
des  Organes,  neben  welchen  jedoch  im- 
mer noch  spärliche  cylindrische ,  in  Ab- 
schnürung begriffene  Epithelschläuche 
vorkommen. 
'  Auch  bei  den  Säugethieren  ist  eine 

Ausbuchtung  des  Pharynxepithel s  bei 
der  Bildung  der  Schilddrüse  das  Primäre, 
wogegen  allerdings  die  Ausbuchtung 
nicht  als  solche  zu  einer  Blase  sich  al>- 
schnürt,  sondern  in  zweiter  Linie  durch 
Wucherung  ihrer  Elemente  zu  einem  warzenförmigen  Vorsprunge  sich 
umgestaltet  (Fig.  253)  und  dann  erst  vom  Epithel  sich  löst.  Eine  Thei- 
lung  dieser  abgeschnürten  Schilddrüsenanlage  fehlt  bei  den  Säugethieren 
ebenfalls,  dagegen  finden  sich  die  Sprosseidtiidungen ,  die  Umbildungen 


Fig.  253. 


V\ii.  253.  QuerscIiniU  (iurcii  den  Kopf  eines  Kaninchens  von  10  Tagen.  47mal 
vergr.  hn  liulhux  aorlae;  «a  vorderster  Aortenbogen  ;  ;W)  Schlund;  t/i  solide  Thyrc- 
oideaanlagc  am  abgelösten  Epithel  der  vorderen  .Schlundwand  ansitzend.  Ausserdem 
sind  sichtbar:    Chorda,  Medulla  oblongatn,   Venajurjularis. 


Entwicklung  der  Schilddrüse.  337 

der  Enden  der  Sprossen  in  liohle  Blasen  und  deren  Abschnürungen  bei 
den  Säugern  genau  in  derselben  Weise  wie  bei  den  Vögeln. 

Die  erste  Entwickluni:  der  Schilddrüse  des  Menschen   ist  unbe-  Schilddrüse  des 

jlenschen. 

kannt.  Im  2.  Monate  besteht  die  Drüse  nach  W.  Miller  aus  einem 
schmalen  Isthmus  und  dickeren  seillichen  Lappen.  W.  Müller  fand  im 
i.  Monate  nur  cylindrische  Schläuche  von  0,014  mm  Durchmesser,  wo- 
gegen von  mir  am  Ende  dieses  Monates  bereits  Drüsenblasen  gesehen 
wurden,  neben  denen  wohl  auch  cylindrische  Stränge  dagewesen  sein 
werden.  Im  3.  Monate  fand  ich  die  Drüse  aus  Bläschen  von  0,036  bis 
0,11  mm  gebildet,  und  glaubte  auch  zu  sehen,  dass  dieselben  durch 
Treiben  von  rundlichen  Sprossen  und  Abschnürung  derselben  sich  ver- 
vielfältigen.   W.  Müller  fand  im  o.  Monate,  bei  Neugeborenen  und  bei 


Fig.  2.54. 

Kindern  von  3  Jahren  neben  Follikeln  von  0,014 — 0,040  (5.  Monat;  und 
0^0 15 — 0, 1 3  mm  Neugeborene  auch  cylindrische.  netzförmig  verbundene 
Schläuche  von  14 — 24  tx  Durchmesser ,  deren  Anwesenheit  ich  für  Em- 
l)ryonen  des  4.  und  6.  Monates  bestätigen  kann,  mit  dem  Bemerken  je- 
doch, dass  ich  von  einer  Vereinigung  derselben  nichts  zu  finden  ver- 
mag. —  Die  Thyreoidea  menschlicher  und  thierischer  Embryonen  ist 
ungemein  gefässreich  und  von  rothbrauner  Farbe. 

Die    Thymus   ist  nach  meinen  Beobachtungen  am  Kaninchen   ein  Thymus. 
epitheliales  Organ  und  geht  aus  einer  der  hinteren    der  2.*?)  Schlund- 
spalten hervor,   indem  dieselbe  von  aussen  und  innen  verwäf^hst  und 
zu  einem  länglichen,  schmalen,   dickwandigen  Säckchen  oder  Schlauche 

Fig.  254.  Querschnitt  eines  Seitenlappens  der  Schilddrüse  eines  Kaninchen- 
embryo von  16  Tagen.  190mal  vergr.  a  in  Abschnürung  begriffene  Enden  der  Drüsen- 
schläuche. 

K  ülliker,  Grundriss.  22 


33S 


Entwickluay  der  grosseren  Darmdrüsen. 


Fi.s.  255. 


sich  umgestaltet,  der  im  Querschnitte  die  in  der  Fig.  255  dargestellten 
Verhältnisse  zeigt  und  neben  einem  engen  Lumen  von  8 — 12  \i  eine 
40 — 45  [X  dicke  Wand  besitzt,  die  scheinbar  von  mehreren  Reihen  vor- 
wiegend länglicher ,  epithel- 
artiger Zellen  gebildet  wird. 
In  weiterer  Entwicklung  treibt 
der  einfache  Thymuschlauch 
an  seinem  unteren  Ende  Spros- 
sen und  nimmt  hier  allmälig 
die  Form  einer  einfachen  trau- 
benförmigen,  mit  zahlreichen 
grossen  Drüsenbläschen  be- 
setzten Drüse  an,  während  das 
obere  Ende  einfach  bleibt 
(Fig.  256;.  Eigenthümlich  ist 
jetzt  schon,  dass  die  Drüsenbläschen  alle  solid  sind,  während  im  Innern 
der  sie  tragende  Gang  noch  den  ursprünglichen  Thymuskanal  enthält. 
Zwischen  dem  20.  und  23.  Tage  vollzieht  sich  nun  die  Hauptumgestal- 
tung des  Organes  dadurch,  dass  die  Zellen  desselben  immer  kleiner  und 
unscheinbarer  werden,  bis  sie  endlich,  nachdem  auch  ihre  Grenzen, 
die  früher  schon  nie  besonders  deutlich  waren,  ganz  sich  verwischt 
haben,  wie  Ansammlungen  kleiner  rundlicher  Kerne  mit  wenig  Zwi- 
schensubstanz erscheinen  und  das  Organ  seinen  epithelialen  Charakter 
verloren  und  den  bekannten  der  Thymussubstanz  angenommen  hat.  Mit 
dieser  Umgestaltung  geht  eine  andere  von  fundamentaler  Wichtigkeit 
Hand  in  Hand .  nämlich  das  Einwachsen  von  Gefässen  und  Bindesub- 
stanz in  die  dicken  Wandungen  des  Organes.  Dasselbe  beginnt  gleich- 
zeitig mit  der  Umwandlung  der  Zellen  der  Wand  und  erscheinen  zuerst 
schmale  Gefässsprossen  zwischen  den  Drüsenblasen  oder  Körnern, 
welche  von  einer  äusseren  gefässhaltigen ,  aber  von  dem  umliegenden 
Gewebe  nicht  scharf  differenzirten  Hülle  abgehen.  Wie  dieselben  in  die 
Drüsensubstanz  hineinwachsen,  lässt  sich  nicht  nachweisen,  aber  wo 
früher  nichts  von  Gefässen  zu  sehen  war,  findet  man  solche  in  einem 
gewissen  Stadium  in  reichlicher  Menge,  und  ist  der  Schluss  nicht  abzu- 
weisen,  dass  dieselben  von  aussen  in  die  umgewandelte  epitheliale 
Wand  sich  hineingebildet  haben.  An  solchen  Drüsen  unterscheidet  man 
nun  auch  deutlich  eine  dichtere ,  in  Carmin  dunkler  sich  färbende 
Rindenlago  unrl  eine  innere  helle  Markmasse ,    in   der  nun  keine  Höhle 


Fig.  255.    Querschnitt  diircli  oiiion  Tlieil  der    Thymus  eines   Kaninclienembryo 
von  14  Tagen.  Vergr.  .Sl.iinal. 


Entwicklung  der  Tliynuis. 


339 


mehr  enthalten  ist,  vvelclier  Unterschied  in  der  verschiedenen  Menge 
der  Kerne  (Zellen?)  und  vielleicht  auch  der  Gefässe  begründet  ist.  Ganz 
denselben  Bau  wie  die  Thi/mus  älterer  Kaninchenenibryonen  besitzt  auch 
die  Thymus  des  menschlichen  Embryo   vom  3.  Mo- 
nate  an  aufwärts   l)is  zur  Geburt,    und    l)ezweifle 
ich  nicht,  dass  dieselbe  ganz  ebenso  sich  entwickelt. 
In  der  Thal  stehen  auch  die  bisherigen  Erfahrungen 
über  die  erste  Entwicklung  der  Thymus  beim  Men- 
schen und  bei  Thieren  nicht  nothwendig  dem  ent- 
gegen, was  ich  bei  Kaninchen  gefunden. 

hl  Betreff  der  weiteren  Entwicklung  der  Thymus 
der  Säugethiere  mit  Bezug  auf  die  äussere  Gestal- 
tung bemerke  ich  noch  Folgendes.  Von  dem  primi- 
tiven Thymusschlauche  aus  bilden  sich  seitliche 
Wucherungen,  welche,  anfangs  einfach,  bald  zu 
ganzen  Gruppen  von  Knospen  sich  umbilden,  die  den 
Kanal  in  seiner  ganzen  Länge  besetzen  und  die 
ersten  Andeutungen  der  grossen  Thymusläppchen 
darstellen.  So  findet  man  noch  bei  5,6  —  7,0  mm 
laugen  Rindsembryonen  alle  Stadien  der  Entwick- 
lung an  der  grossen ,  leicht  darstellbaren ,  weissen 
und  vom  Kieferwinkel  bis  zum  Herzen  verlaufen- 
den Thymus ,  indem  selbst  um  diese  Zeit  die  in 
der  Höhe  des  Kehlkopfes  liegende  schmale  Stelle  des 
Organes  aus  nichts  als  aus  dem  gewucherten  pri- 
mitiven Thymusschlauche  besteht,  an  dem  dann 
nach  auf-  und  abwlirts  alle  Stadien  der  Sprossenbildung  leicht  nachzu- 
weisen sind. 

Weiter  werden  dann  die  Sprossen  immer  zahlreicher  und  ver- 
wickelter, bis  am  Ende  die  Drüsenläppchen  des  Organes  aus  ihnen  her- 
vorgehen, wie  dies  schon  vor  Jahren  J.  Simon  zutreffend  geschildert  hat. 
In  Betreff  der  Höhlungen  der  älteren  Thymus  von  Thieren,  so  bin  ich  der 
Ansicht ,  dass  dieselben  nicht  aus  der  primitiven  Thymushöhle  hervor- 
gehen, sondern  nur  durch  Erweichung  der  Marksubstanz  entstehen. 

Was  den  Menschen  anlangt,  so  habe  ich  die  Thymus  in  der  siebenten 
Woche  im  unteren  Theile  schon  gelappt,  im  oberen,  am  Halse  bis  zur 
Thyreoidea  hin  gelegenen  Abschnitte  einfach  gefunden.  Bei  einem  Em- 
bryo von  zehn  Wochen  waren  beide  Thymus  zusammen  im  unteren  Theile 


Weitere  Ent- 
wicklung der 
Thymus. 


Fia.  256. 


Fig.  256.     Thymus  eines  Kaninchenembryo  von  16  Tagen,  vergr.    a  Tiiymus 
kanal;  b  oberes,  c  unteres  Ende  des  Organes. 


340  Entwicklung  der  grösseren  Darmdrüsen. 

dreieckig,  l,98imn  lang,  2,4  mm  l)reit  und  gingen  nach  oben  in  zwei 
1,44mm  lange,  0,36mm,  am  Ende  nur  0,09 — 0,045  mm  breite  Hörner 
aus.  Diese  Hürner  bestanden  jedes  wesentlich  aus  einem  einfachen,  mit 
Zellen  gelullten  Cylinder  mit  einer  zarten,  scheinbar  structurlosen  Hülle 
von  2  li  und  einer  stärkeren  Bindegewebsschicht,  doch  war  ihr  oberes 
und  unteres  Ende  nicht  ganz  gleich,  indem  ersteres  nur  leicht  gewun- 
den und  zum  Theil  an  den  Rändern  etwas  buchtig  war ,  während  das 
andere  stark  buchtig  und  mit  vereinzelten  oder  haufenweise  beisammen- 
stehenden Auswüchsen  von  45 — 68  [x  besetzt  w^ar,  die  zum  Theil  schon 
wie  eine  innere  Höhlung  zeigten.  Der  dickere  Brustlheil  des  Organs 
war  mit  Läppchen  von  0,18 — 0,22mm  versehen,  an  denen  wiederum 
einfachere  Drüsonkörner  sichtbar  waren.  In  der  zwölften  Woche  war 
die  Thymus  nicht  viel  grösser,  aber  auch  an  den  Hörnern  mit  Läppchen 
von  0,27 — 0,54  mm  besetzt. 

Ueber  die  späteren  Entwicklungsverhältnisse  der  Thymus  zu  reden 
ist  hier  nicht  der  Ort  und  verweise  ich  in  dieser  Beziehung  auf  die 
Handbücher  der  Anatomie  und  Gewebelehre. 

So  eigenthümlich  nach  dem  hier  Mitgetheillen  die  Entwicklung  der 
Thymus  auch  ist,  so  lässt  sich  dieselbe  doch  mit  anderen  Organen  in 
Parallele  bringen.  Vor  nicht  langer  Zeit  hätte  man  kaum  die  Annahme 
machen  dürfen,  dass  ein  aus  dem  äusseren  oder  inneren  Keimblatte  her- 
vorgehendes Organ  später  in  eine  Art  gefässhaltige  Bindesubstanz  sich 
umwandelt.  Nachdem  nun  aber  die  merkwürdigen  Umbildungen  ge- 
wisser Theile  des  Medullarrohres  bekannt  geworden  sind,  wie  sie  in  der 
Zirbel,  dem  kleinen  Lappen  der  Ilypophysis  und  dem  primitiven  hohlen 
Opticus  namentlich  vor  sich  gehen,  kann  auch  das,  was  ich  bei  der  Um- 
bildung einer  Kiemenspalte  in  die  Thymus  gefunden  habe,  nicht  mehr 
allzu  sehr  auffallen.  Immerhin  muss  hervorgehoben  werden,  dass  vom 
Darmdrüsenblatle  ähnliche  Umbildungen  sonst  nicht  bekannt  sind  und' 
dass  es  sich  bei  der  Thymus  doch  um  ein  Organ  von  einer  gewissen 
funclionellen  Bedeutung  handelt,  was  bei  der  Zirbel  uhd  dem  Hirn- 
anhange nicht  der  Fall  ist. 


§  4;>. 

Leber,  Pancreas,  Milz. 

Leber.  Die  Leber  ist  beim    Säugethiorcmbr\o   und   beim   Menschen   das 

drüsige  Organ  ,    welches  nach  den  W'oLFi-'schen  Körpern  zuerst  entstellt, 

Leber  deg   und  fällt    ihr  Auftreten  beim  Menschen  in  die  3.  Woche.    Beim  Ilühn- 

HCbncbene.  .  .    ,      ,. 

dien  zeigt  sicli  die  Lebcranlage  in  der  ersten  Hälfle  des  3.  Tages  später 


Säuger. 


EiUwicklunij  der  Lunge.  341 

cils  der  Urnierengang,  aber  eher  früher  als  die  ersten  Drüsenkanälehen 
der  Urniere,  und  zwar  darf  es  als  ausgemacht  l)elrachtet  werden  ,  dass 
die  Leber  uranfängiich  in  Form  von  zwei  Blindsäcken,  den  primitiven 
Lebergängen  von  Remak,  auftritt,  die  unmittell)ar  hinter  der  Anlage  des 
Magens  aus  der  ventralen  Wand  des  Duodenum  hervorsprossen,  in  die 
Lücke  [Halshöhle,  Parietalhöhle  des  Kopfes)  hineinragen,  die  das  Herz 
enthält  und  wie  die  Lungenanlagen  aus  beiden  den  Darm  zusammen- 
setzenden Häuten  bestehen.  Diese  Blindsäcke,  von  denen  der  eine  län- 
gere vorn  und  links  parallel  dem  Vorderdarme ,  der  andere  mehr  nach 
hinten  und  rechts  liegt,  umfassen  bald  den  Stamm  der  Ven(i  omphalo- 
mesenterica  und  bilden  dann  durch  fortgesetzte  Sprossenbildung  und 
Wucherung  ihrer  beiden  Lagen  ein  compactes  Organ,  in  das  sofort  Aeste 
der  genannten  Vene  sich  hineinbilden. 

Beim  Menschen  ist  die  erste  Entwickelung  der  Leber  noch  ganz  ^^="1" 
unbekannt,  dagegen  hat  Bischoff  bei  Hundeembryonen  die  Leber  zwei- 
mal in  einem  Stadium  gesehen,  in  welchem  dieselbe  eine  kleine  doppelte 
Ausbuchtung  der  Wandungen  des  Duodenum  darstellte.  Etwas  abwei- 
chend hiervon  habe  ich  bei  Kaninchenembryonen  am  10.  Tage  nur  Einen 
primitiven  Lebergang  und  zwar  den  linken  gefunden ,  zu  dem  dann 
einen  Tag  später  noch  ein  rechter  Gang  sich  gesellte  (Fig.  257). 

Beide  Gänge  waren  von  Fortsetzungen  des  Duodenalepithels  aus- 
gekleidet und  besassen  als  äussere  Umhüllung  einen  dicken  wulstförmi- 
gen  Theil  der  äusseren  Darmhaut  oder  der  Darmfaserplatte ,  der  im 
Querschnitte  Fig.  258  besonders  deutlich  zu  erkennen  ist. 

Gleichzeitig  mit  der  Bildung  des  rechten  Leberganges  erscheinen 
beim  Kaninchen  auch  die  ersten  soliden  Lebercylinder  Remak)  an  dem 
linken  Gange,  d.  h.  kurze  solide  Epithelialsprossen  desselben,  und  zu- 
gleich bilden  sich  zahlreiche  Gefässe  in  dem  grösser  gewordenen  Leber- 
wulste, welche  ich  als  Sprossen  der  Venae  omphalo-mesentericae  auffasse. 
Schon  am  I  1 .  Tage  glaube  ich  auch  die  Gallenblase  als  eine  ganz  kleine 
Sprosse  des  rechten  Gallenganges  gesehen  zu  haben.  Am  11.  Tage  ge- 
staltet sich  die  Leber  rasch  weiter  um  und  entwickelt  zwei  Lappen,  die 
zusammen  bogenförmig  den  Darm  umfassen  und  mit  scharfen  Kanten 
gegen  die  Wirbelsäule  gerichtet  sind.  In  dem  grösseren  rechten  Lappen 
wird  die  Mitte  von  einer  mächtigen  Vene  eingenommen,  die  unzweifel- 
haft die  Omphalo-mesenterica  ist ,  während  der  linke  Lappen  ein  viel 
kleineres  Gefäss  enthält,  das  beim  Kaninchen,  bei  dem  die  zwei  Dotter- 
sackvenen viel  länger  sich  erhalten,  vielleicht  als  linke  Omphalo-mesen- 
terica gedeutet  werden  darf.  Lebercylinder  sind  nun  in  der  ganzen, 
wenn  auch  an  Parenchym  noch  armen  Leber  vorhanden  und  hängen  die- 
selben auch  netzförmis  zusammen. 


342 


Entwicklung  der  grösseren  Darmdrüsen. 


Am   12.  Tage  hat  die  Abgangsstelle  der  beiden  primitiven  Leber- 
gänge  zu  einem  längeren  Kanäle  von  85  (i  Breite  sich  ausgezogen ,  der 


Via.  257. 


die  Gallenblase  abgicbt  und  netzförmig  anastomosirende  Lebercylinder 
entsendet.  Am  14.  Tage  zeigt  der  jetzt  schon  lange  CZ/o/cf/oc/^MS  nahe  am 
Duodenum  eine  spindelförmige  Erweiterung  und  sind  seine  Verl)indung 

Fig.  257,  Sagittalcr  Medianschnitt  durch  einen  Kaninciiencml)ryo  von  10  Tagen. 
Vcrgr.27,8nial.  A:' erster Kiemcnbogen  fllnterl<iefer) ;  h  llypophysislasclie;  /i'Neben- 
taschc  von  Seessel;  ph  Pharynx;  Ih  Anhige  der  Schilddrüse;  o  Oesophagus  von  der 
durch  den  Schnitt  nicht  getrotTenen  Lungenanlage  noch  nicht  getrennt;  w  Magen; 
Hinker  Lebergang;  i' Anlage  des  rechten  Leberganges ;  d  Duodenum;  p  Pancreas- 
anlage;  rf;  Zotten  des  Dotterganges;  rZ// Dottergang:  f/' Darm ,  hinterer  Theil ;  Iw 
Verdickung  der  Darmfascipialte  in  der  Lebergegond  oder  Leberwulst ;  om  Vena  om- 
phalo-mesenlcricd  i  c  Herzkammer;  at  Atrium;  ha  Bulbus  aorlae ;  a  Theilungsstelle 
derselben. 


Leber  des  Menschen. 


343 


ren  Zeiten. 


mit  dem  Cysticus  und  sein  Uebergang  in  einen  bald  sich  Iheilenden  He- 
paticiis  sehr  deutlich  ,  ebenso  wie  die  Verbindung  der  Hepatici  mit  den 
allem  Anschein  nach  soliden Lebercylindern,  welche  alle  aus  mehrfachen 
Zellenreihen  (meist  2 — 4)  bestehen. 

Ich  kehre  nun  wieder  zur  menschlichen  Leber  zurück ,  um  dann  ^^^^l  tn\fitl'- 
zuletzt  die  Bildungsge- 
setze des  Organes  zu  er- 
örtern. Lage,  frühes  Auf- 
treten undBlutreichthum 
finden  sich  beim  Men- 
schen ,  wie  bei  Thieren, 
und  dürfen  wir  wohl  an- 
nehmen ,  dass  dieses  Or- 
gan im  Wesentlichen 
ebenso  sich  entwickelt, 
wie  beim  Kaninchen. 

Schon  in  der  vier- 
ten Woche  zeigt  die  Le- 
ber des  Menschen  die 
Grösse,  die  in  der  Fig. 
259  dargestellt  ist ,  und 
was  ihre  Lage  in  dem 
natürlich  gekrümmten 
Embryo  betrifft,  so  kann 
dieselbe  aus  der  Fig.  1 16 
S.  120  entnommen  wer- 
den, in  der  die  Leber  über 
dem    Nabelstrange    und 

unter  dem  Herzen  durchschimmert.  Während  des  zweiten  Monates 
wächst  nun  die  Leber  rasch  zu  einem  colossalen  Organe  heran ,  das  am 
Ende  dieses  und  im  dritten  Monate ,  aus  welchem  die  Fig.  260  dasselbe 
zeigt,  fast  die  ganze  Unterleibshöhle  ausfüllt  und  mit  seinen  unteren 
Enden  die  Regiones  hijpogastricae  erreicht,  so  dass  nur  ein  kleiner  Raum 
hinter  ihm  und  in  dem  Einschnitte  zwischen  seinen  beiden  Lappen  frei 


i/ 


dci'z,' 


Fig.  258. 


Fig.  258.  Querschnitt  durch  den  Rumpf  eines  Kaninchens  von  10  Tagen  in  der 
Gegend  der  Leber  und  der  vorderen  Darmpforte.  57mal  vergr.  a  Aorta;  c  Vena  car- 
dinalis;  u  Venae  umbilicales ;  o m  Venae  omphalo-mesentericae ;  p  Bauchhöhle;  d Duo- 
denum; i  Leberanlage ;  i  i«  Leberwulst ;  dgz  Dottergangzotten;  am  äussere,  im 
innere  Muskelplatte;  d/" Darmfaserplatte  am  Duodenum  sehr  dick  und  zwischen  ihr 
und  Epithel  die  in  Bildung  begriffene  Mucosa ;  m  Vorsprung  der  Darmfaserplatte, 
der  vielleicht  erste  Milzanlage  ist. 


344 


Entwicklung  der  grösseren  Darmdrüsen. 


bleil)l. 


in  welchem  letzleren  Dünndarmschlingen  und  um  diese  Zeit  auch 


Innere  Verhält- 
nisse der  sich 
entwickelnden 
Leber. 


der  Processus  vermiculan's  mit  dem  Coecum  wahrgenommen  werden. 
Diese  ungemeine  Grösse  ist  nun  auch  für  die  ganze  spätere  Periode  des 
Embryonallebens  charakteristisch,   immerhin  ist  zu  bemerken,   dass  die 

Leber  allerdings  in  der 
zweiten  Hälfte  der  Schwan- 
gerschaft nach  und  nach 
etwas  zurückbleibt,  d.  h. 
nicht  in  demselben  Ver- 
hältnisse wächst,  wie  die 
übrigen  Theile,  w'as  na- 
mentlich vom  linken  Lap- 
pen gilt,  der  nun  all- 
mälig  kleiner  wird  als  der 
rechte.  Nichts  destoweni- 
ger  ist  die  Leber  noch  am 
Ende  der  Schwangerschaft 
relativ  viel  grösser  als  beim 
Erwachsenen  (s.  S.  129). 
Die  feineren  Verhält- 
nisse anlangend ,  so  ist 
die  Entwickeluug  der  Le- 
ber äusserst  merkwürdig, 
und  zeigt  keine  andere 
Drüse  vollkommen  Glei- 
ches. Die  zweigelappte 
compacte  Anlage  der 
eigentlichen  Leber  ent- 
steht aus  den  zwei  beschriebenen  Lebergängen  durch  zwei  besondere 
Wachsthumsphänomene ,  die  man  wohl  auseinander  zu  halten  hat.    Das 


Fig.  259.  Menschlicher  Embryo  von  2ö — 28  Tagen  nach  Costic  geslreclvl  und  von 
vorn  dargestellt  nach  Entfernung  der  vorderen  Brust-  und  Bauchwand  und  eines 
Theiles  des  Darmes,  n  Auge;  3  Nascnoffnung ;  4  Oberkieferfortsatz ;  5  vereinigte 
Interkiefcrfortsatze  des  ersten  Kicmenbogens  oder  primitiver  Unterkiefer;  6  zweiter, 
«"dritter  Kiemenbogcn  ;  h  Bulbus  norlae;  o ,  o'  Hcrzohrcn;  vi'  reclite  und  linke 
Kammer;  u  Vena  umbilicalis ;  /"Leber;  e  Darm  ;  a'  Arteria  omphalo-incsenlerica ;  f 
Vena  omphalo-mescnlericu ;  m  WoLrr'schc  Körper;  l  Blastem  der  (ioscliiechtsdrüse; 
z  Mesenterium;  rEnddarm;  nArteria;  7  Mastdarmüflnung  oder  üclTnung  der  Kloake; 
8  Schwanz;  9  vordere,  9'  hintere  Extremität. 

Fig.  260.  Brust-  und  Baucheingeweide  eines  zwölf  Wochen  alten  Embryo  in 
natürliciier  Grösse,  v  Coecum  mit  dem  Proc.  vermicularis ,  dicht  an  der  Fieber  und 
fast  in  clor  Mitlellinic  gelegen. 


Finlwickluiig  des  Lcbergevvebes.  34') 

eine  beruht  aul"  einer  Wucherung  der  die  primitiven  Lebergünge  um- 
hüllenden Faserschiciit,  die  die  Fortsetzung  der  Faserhige  des  Darmes 
ist.  In  Folge  dieser  Wuchei'ung  vereinen  sich  l)eim  Hühnchen  die  bei- 
den primitiven  Lebergänge  über  dem  Stamme  der  Vena  omphalo-mesen- 
lerica  und  wird  aus  denselben,  gleichzeitig  mit  der  Bildung  zahlreicher, 
von  der  genannlen  Vene  aus  sich  entwickelndoi"  Blutgefässe,  ein  mäch- 
tiges zwcilappiges  Organ  gel)ildel,  dessen  äussere  Gestalt  dem  Vorhalten 
der  inneren  Drüsenelemente  auch  nicht  von  Ferne  entspricht.  Während 
nämlich  die  Faserschiciit  der  Lebergänge  in  besagter  Weise  die  äussere 
Form  des  Organes  bedingt,  entwickeln  sich  von  dem  Epithel  der  primi- 
tiven Lebergänge  aus  aus  Zellen  bestehende  Sprossen  in  die  Faserschicht 
hinein,  die  Lel)ercy  linde  r  von  Bemak  ,  welche,  nach  Art  der  Anlagen 
Iraubenförmiger  Drüsen  v/eiter  wuchernd,  sich  verästeln  und  zugleich 
—  und  dies  ist  der  Leber  eigenthümlich  —  auch  durch  Anastomosen 
sich  verbinden,  in  der  Art,  dass  auch  die  Sprossen  der  beiden  Leber- 
gänge unmittelbar  in  Verbindung  treten.  Ist  dieser  Vorgang  zu  einiger 
Entw  icklung  gediehen,  so  findet  man  dann  im  Innern  der  beiden  Leber- 
lappen ein  schon  ziemlich  entwickeltes  Netzw^erk  von  Lebercylindern, 
von  denen  eine  gewisse  Zahl  mit  den  gleichfalls  leicht  ästig  gew^ordenen 
Epithelialschläuchen  der  ursprünglichen  Lebergänge  zusammenhängt, 
während  das  Ganze  von  der  Faserschicht  umhüllt  und  durchzogen  wird, 
welche  im  Innern  als  Trägerin  der  reichlichen  Blutgefässe  dient,  die  alle 
Lücken  zwischen  dem  Netzwerk  der  Cylinder  erfüllen.  Beim  Hühnchen 
hat  die  Leber  am  Ende  des  fünften  und  am  sechsten  Tage  den  hier  ge- 
schilderten Bau  und  sind  um  diese  Zeit  alle  ursprünglich  dagewesenen 
freien  Enden  von  Lebercylindern  verschwunden,  mit  andern  Worten,  in 
der  Netzbildung  derselben  aufgegangen ,  und  wesentlich  dieselben  Ver- 
hältnisse finden  sich  auch  bei  Säugethieren  und  l^eim  Menschen. 

Die  weitere  Entwicklung  der  Leber  ist  im  Ganzen  noch  wenig  ver- 
folgt. Immerhin  kann  ein  wichtiger  Satz  als  vollkommen  gesichert  hin- 
gestellt werden,  nämlich  der,  dass  die  Leberzellen  des  Erwachsenen 
Abkömmlinge  der  Zellen  der  primitiven  Lebercylinder  und  somit  auch 
derjenigen  des  Darmdrüsenblattes  des  Embryo  sind.  Mit  dieser  Erkennt- 
niss  tritt  die  Leber,  so  eigenthümlich  auch  sonst  ihr  Bau  sein  mag,  doch 
auf  jeden  Fall  in  die  Beihe  der  übrigen  Darm-  und  Hautdrüsen  ein, 
deren  Drüsenzellen  auch  sammt  und  sonders  auf  die  innere  und  äussere 
epitheliale  Bekleidung  des  Embryo  zurückzuführen  sind.  In  Betreff  des 
Näheren  der  Umwandlung  der  primitiven  Netze  der  Lebercylinder  in  die 
späteren  anastomosirenden  Leberzellenbalken  bemerke  ich  hier,  auf 
meine  Entwicklungsgeschichte  2.  Aufl.  verweisend.  Folgendes.  Die 
primitiven  Lebercylinder,  die  wie  Toldt  und  Zuckerkandl  mit  Becht  an- 


346 


Entwicklunt;  der  grosseren  Darmdrüsen. 


geben  ,  immer  aus  mehreren  Zellenreihen  bestehen  und  enge  Lumina 
enthalten,  \Velche  letzteren  ich  für  gewisse  Gylinder  des  Hühnchens  be- 
stälijj:en  kann,  erhallen  sich  während  der  ganzen  Fötalzeit  und  sind 
sell)st  in  der  nachembryonalen  Periode  noch  lange  (beim  Menschen  bis 
zum  5.  Jahre  T.  und  Z.)  anzutreffen.  In  dieser  Zeit  vermehrt  sich  das 
Netz  derselben  offenbar  wie  bei  ihrer  ersten  Entstehung  durch  fort- 
gesetzte Sprossenbildungen,  deren  genauere  Verhältnisse  übrigens  noch 

zu  ermitteln  sind.  Schliess- 
lich gehen  alle  Gylinder  in 
die  einfachen  späteren  Leber- 
zellenbalken über,  wobei  man 
an  eine  Dehnung  derselben 
und  Richtung  ihrer  Zellen 
(T.  undZ.)  und  an  eine  Spal- 
tung der  Gylinder  (ich)  den- 
ken kann.  Auch  könnten  spä- 
ter einfache  Zellenreihen  als 
Sprossen  der  mehrreihigen 
Gylinder  entstehen.  Gleich- 
zeitig mit  allen  diesen  Ver- 
änderungen würden  dann 
natürlich  auch  die  Gefässe 
energisch  mit  wuchern  und 
von  den  ersten  hohlen  Leber- 
Pjj^r.  -261.  gywgen  «US  die  angrenzenden 

Lebercy  linder      Schritt      für 
Schritt  sich  aushöhlen  oder  ausweiten  und  die  Gallengänge  bilden. 
Gaiiengänge.  ])a  ursprünglich  alle  Lebercylinder  anastomosiren  ,   beim  Erwach- 

senen dagegen  ausser  an  gewissen  Orten ,  wie  in  der  Porta  hepatiS) 
wo  der  Ductus  hepaticus  dexter  et  sinister  die  bekannten  feinen  Anasto-, 
mosen  bilden ,  bei  den  Vasa  aherrantia  und  den  Ductus  intetiobulares, 
Anastomosen  derGallengänge  nicht  vorkommen,  so  bleibt  nichts  anderes 
übrig,  als  anzunehmen,  dass  später  ein  Theil  der  Lebercylinder  im  Be- 
reiche der  sich  bildenden  Gallengänge  nicht  weiter  sich  entwickelt  und 
schliesslich  durch  Resorption  verloren  geht.  —  Dass  die  primitiven 
I>oborgänge  die  Ductus  hcpatici  sind,  ist  aus  der  bisherigen  Schilderung 
wohl   schon   klar  geworden,    und  vom  Ductus   choledochus    haben   wir 


Fig.  i6\.  Quersclmitt  durcli  die  Leber  eines  Ilühncliens  von  ö  Tagen  circa  37mal 
vergrosscrt.  gg  Gallcnganf^;  f/b  Gallenblase;  p  Baiicbfellüberzug  der  Leber;  Ib 
Lebercylinder;  r/Geftisse;  j;  Vene. 


Function  der  fötalen  Leber. 


347 


dass  die  Leber  des   Fötus  i'hysioiogische 

Bedeutung  der 

Leber  beim 

Fötus. 


gesehen ,  dass  derselbe  durch  ein  secundäres  Hervorwuchern  der  Aus- 
gangsslelle der  beiden  primitiven  Gänge  sich  entwickelt.    Die  G  a  1 1  e  n  -  oaiienbias«. 
blase  ist  beim  Menschen  schon  im   zweiten  Monate  vorhanden.     Sie 
überragt  beim  Fötus  nie  den  scharfen  Rand  der  Leber  und  zeigt  die  Fal- 
ten ihrer  Schleimhaut  schon  im  5.  Monate. 

Zum  Schlüsse  erwähne  ich  nun  noch , 
offenbar  ein  physiologisch 
sehr  wichtiges  Organ   ist, 
wie  vor  Allem  die  grosse 
Menge  Blutes  beweist,  wel- 
che  dieselbe  durchfliesst. 
Es  ist  jedoch  ihre  Bedeu- 
tung   weniger    darin    zu 
suchen,     dass    sie    Galle   ,. 
secernirt,  als  darin,  dass 
das  Blut  in  ihr  besondere 
chemische  und  morpholo- 
gische Umwandlungen  er- 
leidet.   Der  letztere  Punkt 
wird  bei   der  Lehre  vom 
Blute  noch  weiter  zur  Be- 
sprechung   kommen,  und 
erwähne    ich    daher    nur 
noch,     dass    die    Gallen- 
secretion  zwar   schon    im 
dritten     Monate     auftritt, 
aber  während  der  ganzen 
Fölalperiode      nie       eine 
grössere     Intensität      er- 
reicht.    Im  dritten  bis  fünften  Monate  findet  sich  eine  gallenähnliche 
Materie  im  Dünndarme,  in  der  zweiten  Hälfte  der  Schwangerschaft  trifft 
man  dieselbe  auch  im  Dickdarme  und  zuletzt  auch  im  Mastdarme  und 
nennt  man    den    grünlich    braunen  oder   braunschwarzen   Darminhalt 
dieser  Zeit,    der  aus  verschlucktem  L/|/?<o/"  Jwn/Y  mit  Wollhaaren,  Epi- 


Fig.  262.  Querschnitt  durch  den  Rumpf  eines  Kaninchenembryo  von  10  Tagen, 
drei  Schnitte  weiter  hinten  als  die  Fig.  258.  Vergr.  52mal.  aa  verschmolzene  Aor- 
ten; cc  Venae  cardinales ;  uu  Venae  umhiUcales ;  oo  Venae  omphalo-mesenteticae ;  dr 
Darmrinne;  dgz  letzter  Rest  der  Dottergangszotten;  p  Pancreasanlage  den  ganzen 
dicken  hinteren  Theil  des  Duodenum  umfassend,  etwas  nach  linksgerichtet;  bBauch- 
hühle.  Die  WoLFF'schen  Gänge  sind  in  diesem  Schnitte  schon- da  ,  wurden  aber  nicht 
eingezeichnet. 


348  Entw  ioklung  der  grösseren  Darmdrüsen. 

derraisschüppchen  und  liaultalg ,  dann  aus  Galle ,  Schleim,  abgelösten 
jtfffo.i.vm. Epithelien  und  Cholestearinkrystallen  besteht,    Meconium  oder  Kinds- 
peeh.     Die  Gallenl)lase  zeigt  bis  zum  fünften  oder  sechsten  Monate  nur 
etwas  Schleim  als  Inliall,  von  da  an  meist  iiellgolbe  Galle. 
Pnncrtns.  Das  Paucveas  entwickelt  sich  beim  Kaninchen  als  eine  Ausbuch- 

tung des  Epithels  der  dorsalen  Wand  des /)</of/c/n«?i  (Fig.  262) und  wuchert, 
da  der  Darm  hier  keine  Bekleidung  von  der  Darmfaserplatte  besitzt,  als 
ein  epitheliales  Rohr  in  die  vor  der  Aorta  gelegenen  Mesodermaschichten 
hinein,  die  man  als  Mesenterium  des  Duodenum  bezeichnen  kann.  Die 
erste  hohle  Anlage  des  Organes  trei])t  wie  bei  den  Lungen  hohle  blasen- 
förmige  Sprossen,  von  welchen  aus  dann  die  ganze  Drüse  durch  wieder- 
holte Bildung  von  hohlen  Sprossen  sich  entwickelt,  um  welche  zugleich 
eine  bindegewebige  Hülle  mit  Gefässen  aus  dem  Blasteme  des  Mesen- 
terium sich  ausbildet.  —  Beim  Hühnchen  entwickelt  sich  das  Pancreas 
mit  soliden  Sprossen. 

In  Betreff  des  Pancreas  des  Menschen  ist  nur  Folgendes  bekannt: 
Bei  einem  vier  Wochen  alten  Embryo  beschrieb  ich  schon  vor  Jahren  im 
Pancreas  einen  einfachen  weiten  und  hohlen  Ausführungsgang ,  der  an 
seinen  Seilen  und  am  verschmälerten  Ende  mit  einigen  (ich  zählte  sieben) 
geschlängelten  Nebengängen  versehen  war,  von  denen  jeder  in  seinem 
schmäleren  Anfangstheile  schon  ein  Lumen  besass ,  dagegen  am  Ende  in 
eine  solide,  rundlich-birnförmige  Knospe  ausging.  Am  Ende  des  zwei- 
ten Monates  fand  ich  die  Drüse  in  ihren  Hauptabtheilungen  bereits  voll- 
kommen angelegt,  jedoch  fällt  die  Bildung  der  hohlen  Drüsenbläschen  in 
eine  bedeutend  spätere  Zeit,  denn  im  dritten  Monate  traf  ich  die  rund- 
lichen Enden  der  Drüsengänge  noch  vollkommen  solid ,  obschon  ihr 
Durchmesser  bereits  45  \i  betrug. 

Im  dritten  und  vierten  Monate  mündet  nach  Meckel  der  Wirsun- 
gianus  oben  und  links  in  die  Pars  descendens  Duodeni,  der  Choledochus 
unten  und  rechts,  im  fünften  Monate  dagegen  liegen  beide  Gänge  neben 
einander. 
Milz.  Die  Milz  bietet  mit  Bezug  auf  ihre  Entwicklung  nur  geringes  In- 

teresse dar.  Dieselbe  l)ildet  sich  beim  Menschen  im  zweiten  Monate, 
wann,  ist  nicht  genau  bekannt,  im  Magengekröse  dicht  am  Magen  aus 
einem  Blasteme,  das  dem  mittleren  Keimblatte,  genauer  bezeichnet,  den 
Mittelplatlon  angehört,  und  wächst,  verglichen  mit  der  Leber,  nur  lang- 
sam hervor,  so  dass  sie  in  der  ersten  Hälfte  des  dritten  Monates  nur  etwa 
1,7  mm  Länge  und  weniger  denn  1,13  mm  in  der  Breite  misst.  Anfangs 
nur  ans  kleinen  Zellen  bestehend,  entwickeln  sich  im  dritten  Monate  Ge- 
fässe  lind  Ijiscrn  in  dem  Organe  und  wird  dasselbe  bald  sehr  blutreich. 
Dagegen  trclcn  die  M.vi.ruiiii'schcn  Körperchen  erst  am  Ende  der  Fötal- 


Eiitwickluiii/  dos  Herzens.  349 

periode  auf,  ohne  dass  bis  jetzt  über  die  erste  Zeit  ihres  Erscheinens 
und  ihre  Entwicklung ,  die  übrigens  kaum  etwas  Besonderes  darbieten 
wird,  Genaueres  bekannt  wäre. 


VII.  Entwicklung  des  Gefösssystems. 

§  iG. 
Entwicklung  des  Herzens. 

Wir  haben  in  den  früheren  §§  schon  zu  wiederholten  Malen  Gelegen- 
heit gehabt,  die  erste  Entwicklung  des  Herzens,  des  GefUsssystems  und 
des  Blutes  zu  besprechen,  und  es  erübrigt  nur  noch ,  die  weitere  und 
letzte  Ausbildung  der  einzelnen  Theile  dieses  Systemes  zu  schildern. 

Was  das  Herz  anlangt,  so  nehmen  wir  dasselbe  in  dem  Stadium  ^Jnngen'des" 
auf,  in  dem  es  einen  vor  dem  Vorderdarme  in  der  Parietalhöhle  des  Herzens. 
Halses  oder  Halshöhle  gelegenen  geraden  Schlauch  darstellt,  der  aus  sei- 
nem vorderen  Ende  zwei  Arcus  aortae  entsendet,  während  auf  der  an- 
dern Seite  zwei  Venae  omphalo-mesentericae  aus  dem  Fruchthofe  in  den- 
selben eintreten.  In  diesem  Stadium  ist  das  Herz  beim  Menschen  noch 
nicht  gesehen,  wohl  aber  auf  dem  nächstfolgenden,  wo  es  S förmig  sich 
zu  krümmen  beginnt,  in  welchem  Coste  dasselbe  bei  einem  1 5 — 1 8  Tage 
alten  Embryo  antraf  (Fig.  114).  Ist  diese  Krümmung  mehr  ausgebildet 
(Fig.  263; ,  so  erkennt  man  zwei  Hauptbiegungen ,  eine  der  arteriellen 
Seite,  vorn  und  rechts  unterhalb  des  Ursprunges  der  Aorta,  und  eine  des 
venösen  Abschnittes,  hinten  und  links  über  der  Einmündungssteile  der 
Venen.  Ausserdem  findet  sich  anfangs  auch  eine  starke  Biegung  am 
Ursprünge  der  Aorta,  die  in  der  Fig.  264  sehr  stark  ausgeprägt  ist, 
später  aber  immer  mehr  verschwindet.  Im  weiteren  Verlaufe  krümmt 
sich  nun  das  Herz  so  zusammen,  wie  die  Figg.  264  und  265  nach  Bischoff 
von  einem  Kaninchenembryo  zeigen ,  und  zugleich  entwickeln  sich  auch 
besondere  Ausbuchtungen  und  eingeschnürte  Stellen.  Die  Krümmung 
anlangend,  so  biegt  sich  der  Herzkanal  so,  dass  die  venöse  Krümmung 
in  die  Höhe  steigt,  von  links  nach  rechts  gegen  die  Aorta  rückt  und 
selbst  etwas  hinter  dieselbe  zu  liegen  kommt ,  was  dann  auch  die  Folge 
hat .  dass  die  Einmündungssteile  der  Venen  ihre  Lage  hinter  der  arte- 
riellen Krümmung  einnimmt,  so  dass  das  Herz  im  Ganzen  in  verschie- 
denen Ebenen  liegt,  w  ie  dies  auch  die  Fig.  265  einigermaassen  versinn- 
licht.     Von   den   anderweitigen   Veränderungen    sind   die   bemerkens- 


350 


Entwicklung  des  Gefässsysteras. 


Nvertheslen  das  Auftreten  von  zwei  leichten  seitlichen  Ausbuchlungen 
(Fig.  264]  an  der  venösen  Krümmung  und  der  Zerfall  der  arteriellen 
Krümmung  in  der  Längsrichtung  in  zwei  besondere  Abschnitte ,  so  dass 
nun  das  ganze  Herz  aus  folgenden  Theilen  besteht.  Dicht  über  einem 
kurzen  Venenstamme ,  der  die  beiden  Vejiae  ojnphalo-mesentericae  auf- 
nimmt, erscheinen  die  beiden  Ausbuchtungen,  welche  die  Gegend  der 


_^{r}^f^'^^^^^^i^^y^-'^^i'^'?^^''^.yj^^^^'^^ 


./'-/      , 


r.ir 


Fie.  264. 


///// 


Fig.  265. 
Fig.  263. 

späteren  Vorkammern  bezeichnen  ,  aber  nicht  die  Atrien  ,  sondern  we- 

j«ricK/ae.  sentlich  nur  die  Auriculae  darstellen.    Durch  eine  leichte  Einschnürung, 

Canaiis  a«ric«- den  Canülis  (luriculavis  oder  den  Ohrkanal  der  älteren  Embryologen, 


Fig.  263.  Vorderer  Tlieii  eines  Hülmcrcmbryo  von  4,55  mm  Länge  von  unten. 
//Herz;  Aa  Arcus  aortae;  ///;  /  Halshühle  ;  Id  vordere  üarmpforle;  i' w  Urwirbei ; 
/l /y/ Augenbiasen  ;  ]7j  Vordcrliirn  ;  v/if  Ausgang.ss(elle  der  vorderen  Amnionfalle, 
welche  Falle  übrigens  bis  zur  .Millollinie  sich  erstreckt. 

Fig.  264.  Herz  eines  Kaninchenembryo,  vergrossert,  nach  Bi.sciioff,  von  hinten. 
a  Venae  omphalo-mesentericae;  d  rechte  Kammer ;  e  Bulbus  aorlac ;  /"sechs  Aorten- 
bogen; c  Vorhof ;  b  Auriculae. 

Fig.  265.  Das  Herz  der  Fig.  264  von  vorn,  nach  Bischoff.  ta  Truncus  arteriosus ; 
ra  Ohrkanal;   /linke  Kammer;   r  rechte  Kammer ;  «Vorhof;  v  Venensinus. 


Ealwicklung  des  Herzens. 


351 


von  dem  Vorhofe  i;elrennt ,   folgen  dann  die  beiden  Auftreibungen  (Fig. 

265  /  und  r)  mit  einer  Zwisclienfurche ,  die  linke  und  rechte  Kammer, 
und  zwischen  denselben  der  Suicus  intervenfricularis.  Zwischen  der 
rechten  Kammer  und  dem  Aorlenstamme,  der  gewöhnlich  als  Aorlen- 
zwiebel ,  Bulbus  aortae  oder  Trimcus  arteriosus  bezeichnet  wird ,  haben 
die  älteren  Forscher  auch  eine  verengte  Stelle  unter  dem  Namen  Fre- 
tum  Hallcri  beschrieben,  es  ist  jedoch  zu  bemerken,  dass  diese  Ein- 
schnürung ,  die  in  der  Fig.  264  in  der  Ansicht  von  hinten  zu  sehen  ist, 
wenn  beständig,  doch  sicherlich  l)ei  Säugethierembryoncn  bald  vergeht. 

Während  die  Figg.  264  und  265  nur  sehr  wenig  an  die  gewöhnliche 
llei-zform  erinnern ,  so  führt  das  nächstfolgende  Stadium ,  das  die  Figg. 

266  und  267  wiedergeben,  gleich  in  ein  bekanntes  Gebiet.  Und  doch 
ist  das  Herz  auch  auf  dieser 

Stufe,  wie  eine  genauere 
Betrachtung  auf  den  ersten 
Blick  lehrt,  noch  sehr  eigen- 
thümlich,  indem  dasselbe  im- 
mer noch  eine  einzige  Arte- 
rie aus  der  rechten  Kanmier 
entsendet  und  nur  Eine  Vene 
aufnimmt,  auch  im  Innern 
ohne  alle  Andeutung  von 
Scheidewänden  ist,  ganz  ab- 
gesehen  von     den    äusseren 

Formabweichungen,  die 
ohne  weitere  Hinweisung  deutlich  sind. 
Herzform  aus  der  uächstvorigen  entsteht,  ist  einfach  die,  dass  das  Venen- 
ende noch  mehr  hinter  die  Aorta  tritt,  bis  dasselbe  endlich  genau  hinter 
ihr  seine  Lage  hat ,  so  dass  dann  bei  einer  weiteren  Vergrösserung  der 
Herzohren  dieselben  rechts  und  links  von  der  Aorta  zum  Vorschein  kom- 
men und  w  ie  die  beiden  Vorhöfe  darstellen ,  während  die  Arterie  selbst 
wie  in  eine  Furche  zwischen  sie  zu  liegen  kommt.  Mit  der  Vergrösse- 
runs  der  Herzohren  muss  natürlich  auch  der  Ohrkanal  (Fig.  267  e]  viel 


Fig.  267. 


iDie  Art  und  Weise,  wie  diese 


Fig.  266.  Kopf  eines  Hundeembryo  von  unten  gesellen,  melir  vergrössert.  Nach 
BiscHOFF.  a  Yorderhirn  ;  6  Augen  ;  c  Mittelliirn ;  d  Unterkieferfortsatz;  e  Olierkiefer- 
fortsatz  der  ersten  Kiemenbogen  ;  ff'f"  zwei  bis  vier  Kiemenbogen  ;  gr  linkes,  h  rech- 
tes Herzöhr;  k  rechte,  i  linke  Kammer;  ^  Aorta  oder  Truncus  arteriosus  mit  drei 
Paar  Arcus  aortae. 

Fig.  267.  Herz  des  Embryo  der  Fig.  266  von  hinten  gesehen,  o  gemeinsamer 
Venensinus;  blinke,  o  rechte /lMnc«//a;  gerechte,  /"linke  Kammer ;  e  Ohrkanal ;  /* 
Trnncus  arteriosus.  Nach  Bischoff. 


;)ö2  Entwicklung  dos  Gefässsysteni«.. 

(leutlic'lior  litM'vortcolcMi .  (Um*  jeiloch  immer  noch  wie  anl'angs  nur  zwi- 
schen dem  Venenabschnille  unil  der  linken  Kammer  seine  Lage  hat.  Die 
Kammern  selbst  sind,  verglichen  mit  früher,  grösser,  die  linke  stärkere 
mehr  rund,  die  rechte  eher  kolbig  und  der  Sulcus  interventricularis  nicht 
schwächer  als  er  im  jüngeren  Herzen  erschien. 
Bau  des  primiti-  j)jg  innere  Organisation  und  der  Bau  der  eben  geschilderten  em- 

ven  Herzens.  "^  ~ 

bryonalen  Herzen  bietet,  meinen  Beobachtungen  am  Kaninchenembryo 
zufolge,  manches  Besondere  dar.  In  erster  Linie  bemerke  ich,  dass  die 
Muskulatur  des  Herzens  bei  diesem  Thiere  am  9.  Tage  auftritt,  unmittel- 
bar nach  der  Verschmelzung  der  beiden  Herzhälften,  und  dass  schon  am 
10.  Tage  an  der  in  Mo  0,054 — 0,108  mm  dicken  Herzwand  vier  Schich- 
ten sich  deutlich  unterscheiden  und  zw-ar  von  aussen  nach  innen  1)  eine 
dünne  Bindesubstanzlage,  2)  eine  Lage  von  Muskelzellen,  3)  eine  endo- 
cardiale  Schicht  in  Gestalt  einer  verschieden  dicken  Lage  gallertiger 
Bindesubstanz  und  4)  ein  einschichtiges  Endothel.  In  Bezug  auf  die 
Verl)reitung  der  Muskeln  habe  ich  die  Beobachtung  gemacht,  dass  am 
10.  und  \\.  Tage  der  ganze  Bulbus  aortae,  d.  h.  der  einfache  primitive 
Aortenstamm  bis  zu  seiner  Theilung  eine  deutliche  Muskelschicht  be- 
sitzt, deren  Faserung  vorwiegend  quer  geht,  eine  Thatsache,  die  Ange- 
sichts des  Vorkommens  quergestreifter  Muskelfasern  am  Conus  arteriosus 
niederer  Wirbelthiere  [Selachier.  Ganoiden  und  Chimaeren)  gewiss  alle 
Beachtung  verdient. 

Wichtig  ist  ferner,  dass  das  einkammerige,  einfache  primitive  Herz 
bereits  gut  ausgebildete ,  arterielle  und  venöse  Klappen  besitzt.  Die- 
sell)en  stellen  bei  Kaninchenembryonen  an  beiden  Ostien  paarige,  hall)- 
kugelige  Verdickungen  der  vorhin  erwähnten  endocardialen  Gallertsub- 
stanz dar,  in  welche  die  Muskulatur  nicht  eingeht  (s.  Fig.  268), 
wkkiu'n/deJ  ^^^  '^''f'  ^^^^^  folgenden  Zustände  halle  ich  mich  an  das  menschliche 

Herz.  Die  Fig.  269  zeigt  das  2,66  mm  lange  Herz  des  in  der  Fig.  116 
dargestellten  vier  V^ochen  alten  Embryo,  das  sehr  nahe  an  die  Herzform , 
der  Fig.  266  und  267  sich  anschliesst.  Bemerkenswerth  ist  neben  der 
grösseren  Entwicklung  der  Herzohren  die  Kleinheit  der  rechten  Kammer, 
ein  Verhalten  ,  das  jedoch  nur  kurze  Zeit  so  ausgeprägt  besteht.  Die 
Aorta  oder  der  Truncus  arteriosus ,  obschon  wie  mit  einer  Furche  ver- 
sehen, welche  aber  nur  die  durchschimmernde  Intima  ist,  war  noch  ein- 
fach und  durch  die  schiefe  Lage  ihres  Anfanges,  so  wie  durch  die  starke 
Biegung  in  der  Gegend  der  Vorkammer  auffallend.  An  dieser  ist  mit 
Hinsicht  auf  di(j  nächstfolgende  Zeil  besonders  der  nahezu  gleiche  Um- 
fang der  lieiden  llcrzohren,  von  denen  das  linke  selbst  eher  etwas  grösser 
war,  /ii  beachien  .  ausserdem  verdient  aber  auch  das  Verhalten  der  <Mn- 
Uiiindcndcn  X'cncii  IJcnicksichliLMini:.    Stall  i-linci'  ^rossen  Vene  nämlicli, 


Herzeii!- 


Heiz  des  Meiisehon. 


353 


die  früher  nllein  vorhanden  war,  findet  sich  liier  das  erste  Stadium  der 
Scheidung  in  die  drei  späteren  Stämme  und  zwar  ist  die  rechte  Cava 
superior  schon  ganz  getrennt ,  während  die  Cava  inferior  und  die  Cava 
superior  sinistra  noch  zusammenhängen. 

Die  weiteren  Veränderungen  des  menschlichen  Herzens ,  die  zwi- 
schen die  vierte  bis  achte  Woche  fallen,  sind  folgende.  Zuerst  und  vor 
Allem  wird  die  rechte  Kammer  kolbenförmig  und  grösser,  während  die 
linke  Kammer  etwas  an  Rundung  verliert,  ohne  dass  die  Gesanmilver- 
hältnisse  sich  ändern,  was  zu  der  Form  führt,  die  die  Fig.  270  darstellt. 
Dann  verlängern  sich  die  beiden  Kammern  noch  mehr  und  spitzen  sich 
zu ,   während  zugleich  der  Venentheil  des  Herzens  und  besonders  die 


Fiii.  268. 


Vis.  269. 


Herzohren  zu  einer  ganz  unverhältnissmässigen  Grösse  heranwachsen. 
Die  Fig.  270  zeigt  nach  Ecker  das  3,3  mm  lange  Herz  eines  etwa  sechs 
Wochen  alten  Embryo  von  vorn  und  die  Fig.  271  das  4,3  mm  grosse 
Herz  eines  Fötus  aus  der  achten  Woche  von  der  hinteren  Seite,  und  über- 
zeugt man  sich  an  beiden  Figuren  leicht  von  der  Grösse  der  Herzohren, 
\on  denen  das  rechte  jetzt  entschieden  das  grössere  ist.     In  der  Ansicht 


Fig.  268.  Sagittalschnitt  durch  die  Herzkammer  und  den  Vorhof  eines  Kanin- 
chenembryo von  H  Tagen.  Vergr.  39mal.  rVentrii<^el;  a  Atrium;  vv  Valvula  venosa; 
m  Muskellage  der  Herzwand. 

Fig.  269.  Herz  eines  vier  Wochen  alten,  13,5  mm  langen  menschlichen  Embryo, 
.i'/omal  vergr.  I.  von  vorn,  II.  von  hinten,  III.  mit  geöffneten  Kammern  und  Vor- 
kammer, deren  obere  Hälfte  entfernt  ist.  a'  linkes,  a"  rechtes  Herzohr;  v'  linke,  r" 
rechte  Kammer;  ao  Truncus  arteriosus ;  s  Septum  ventriculorum  in  der  Anlage  be- 
grifTen;  cd  Cava  superior  dextra;  es  Cava  superior  sinistra  mit  der  Cava  inferior. 
Bei  II.  ist  der  Canalis  auricu'aris  sehr  deutlich. 

Kölliker,  Grundriss.  23 


354  Entwicklung  des  Gefässsystems. 

von  hinten  befinden  sich  übrigens  die  Herzohren  einfach  neben  und  über 
den  Kammern,  in  der  anderen  Ansicht  dagegen  erkennt  man  ,  wie  die- 
selben einen  guten  Theil  der  Kammern  decken ,  in  welcher  Beziehung 
jedoch  7A1  bemerken  ist,  dass  in  der  Fig.  270  die  Auriculae  nicht  ganz  in 
ihrer  natürlichen  Lage,  sondern  etwas  abgehoben  gezeichnet  sind. 
Venenmündungen  sind  jetzt  ganz  bestimmt  drei  vorhanden ,  von  denen 
die  der  linken  Cava  supen'or  durch  ihre  Lage  alle  Beachtung  verdient, 
wie  wir  dies  übrigens  später  beim  Venensysteme  noch  weiter  zu  be- 


«J'. 


Fig.  271. 

sprechen  Gelegenheit  haben  werden.  Alle  diese  Venen  münden  übrigens 
jetzt  noch  in  einen  einfachen  Raum  zwischen  den  Herzohren,  den  primi- 
tiven Vorhof,   indem  die  spätere  Scheidewand  auch  in  dem  Herzen  der 
Fig.  270  nur  in  den  ersten  Spuren  vorhanden  ist.    Wesentlich  verändert 
hat  sich  dagegen  das  Verhalten  des  Vorhofes  zu  den  Kammern ,   denn 
während  derselbe  früher  (s.  die  Fig.  267)  nur  mit  der  linken  Kammer  in 
Verbindung  stand,   ist  er  im  Herzen  der  Fig.  269  auch  mit  der  rechten 
Kammer  schon  etwas  in  Communication  und  bei  dem  Herzen  der  Fig.  27 1 
erkennt  man  schon  von  aussen ,  dass  dieser  Zusammenhang  ein  ganz  in- 
niger sein  muss,  und  in  der  That  ergiel)t  auch  die  innere  Untersuchung 
eines  solchen  Herzens,  dass  jede  Kammer  nun  durch  eine  besondere  Oetl- 
nung  in  den  Vorhof  übergeht.     Von  dem  Truncus  arteriosus  endlich  ist 
noch  zu  bemerken,  dass  derselbe  bei  dem  jüngeren  Herzen  eine  Furche, 
als  Andeutung  seiner  beginnenden  Theilung  zeigt  (Fig.  269)  ,   welche 
Trennung  bei  dem  älteren  Herzen  schon  zum  Abschlüsse  gekommen  ist, 
so  dass  nun  zwei  Arterien,  die  Aorta  und  die  Pulmonal is ,  jede  für  die 
betreffende  Kammer,  vorhanden  sind. 

Die  äusseren  Umwandlungen  des  Herzens  weiter  speciell  zu  verfolgen 

Fig.  270.  Herz  von  3,3  mm  Länge  eines  etwa  sechs  Wochen  alten  menschliciien 
Embryo,  4mal  vergr. ,  nach  Eckkk.  t  linke,  r  rechte  Kammer;  ta  Truncus  arteriosus, 
mit  einer  Furche  bei  af,  die  die  Trcnnungsstelle  der  Aorla  und  Pulmonalis  andeutet. 
Ausserdem  sieht  man  die  beiden  grossen  Ilcrzohren. 

Fig.  271.  Herz  eines  acht  Wochen  alten  menschlichen  Embryo  von  4,3  mm 
Lunge,  etwa  3mal  vergr.  von  liinten  ;  a'  linkes,  a"  rechtes  Hcrzohr;  v'  linke,  v"  rechte 
Kammer;    cd  Cava  .superior  dextra ;  es  Cava  superior  siuistra  ;  et  Cava  inferior. 


Innere  Veränderungen  des  Herzens.  355 

lohnt  sich  kaum  der  Mühe  und  begnüge  ich  mich  daher  mit  Folgendem. 
Die  rechte  Kammer  wächst  bald  so  heran ,  dass  sie  die  linke  an  Grösse 
erreicht  oder  seil)st  etwas  übertriHl ,  doch  findet  man  beide  Kammern 
gegen  das  Ende  des  Fötallebens  wieder  ziemlich  gleich  gross  und  zu- 
sammen einen  hübschen  Kegel  darstellend ,  indem  der  rechte  Rand  des 
Herzens  wegen  der  grösseren  Dicke  der  rechten  Kammer  jetzt  noch  ab- 
gerundet ist.  Die  Vorhöfe  und  Herzohren  behalten  lange  Zeit  ihre  l)e- 
deutende  Grösse  und  sind  die  letzteren  selbst  noch  beim  reifen  Embryo 
(Fig.  279)  verhältnissmässig  grösser  als  später,  doch  sind  sie  allerdings 
in  dieser  Zeit  nur  noch  ein  schwacher  Wiederschein  von  dem ,  was  sie 
li-üher  waren.  Die  Grösse  endlich  anlangend,  so  ist  diejenige  des  ganzen 
Herzens  im  Verhältnisse  zu  den  übrigen  Theilen  in  späteren  Zeiten  viel 
geringer.  Bei  einem  vier  Wochen  alten  Embryo  verhält  sich  das  Herz 
meiner  Schätzung  zufolge  zum  Körper  wie  1:12;  im  zw  eiten  und  dritten 
Monate  berechnet  Meckel  das  Verhältniss  wie  1  :50,  und  beim  reifen 
Fötus  wie  1  :  120. 

Wir  kommen  nun  zur  Schilderung  der  wichtigen   inneren  V e r- innere  verände- 

ö  ^  rungen  des 

ander un gen  des  Herzens,  welche  alle,  abgesehen  von  den  mehr  auf  den  Herzens. 
Bau  der  Wandungen  bezüglichen ,  im  Wesentlichen  darauf  zielen .  aus 
dem  einfächerigen  primitiven  Herzen  ,  das  dem  Typus  des  Fischherzens 
folgt,  ein  zweikammeriges  Organ  mit  vollkommener  Trennung  der  Blut- 
ströme des  grossen  und  kleinen  Kreislaufs  zu  bilden.  Hierbei  zerfällt 
sowohl  der  Venentheil  des  primitiven  Herzens,  als  auch  die  ursprüng- 
liche Aorta  durch  eine  longitudinale  mittlere  Scheidew-and  in  zwei 
Hälften,  W'ährend  der  primitive  Ventrikel  durch  eine  Querwand  in  zwei 
Abtheilungen  sich  theilt ,  und  w  ird  es  so  allerdings  schwer  begreiflich, 
wie  der  Venentheil,  der  erst  nur  mit  der  linken  Kammer  in  Verbindung 
steht,  und  der  Triincus  arteriosiis,  der  anfänglich  einzig  und  allein  aus 
der  rechten  Kammer  entspringt,  in  ihre  späteren  Verhältnisse  gelangen. 
Zur  besseren  Orientirung  gehen  w  ir  von  dem  in  der  Fig.  269  wieder- 
gegebenen Herzen  eines  menschlichen  Embryo  aus ,  in  dem  der  ein- 
kammerige  Zustand  noch  fast  ungetrübt  besteht  und  die  Scheidewand- 
bildung kaum  begonnen  hat,  und  dann  wird  es  auch  zu  verstehen  sein, 
wenn  wir  sagen ,  dass  vor  der  vollen  Ausbildung  der  Scheidewände 
durch  besondere  Wachsthumsphänomene  einmal  an  der  hinteren  Seite 
des  Herzens  die  rechte  Kammer  nach  und  nach  in  den  Bereich  des 
Vorhofes  gezogen  w  ird  und  zweitens  vorn  dasselbe  auch  bei  der  linken 
Kammer  in  ihrer  Beziehung  zur  Aorta  oder  dem  Trunciis  arteriosus  ge-  , 

schiebt.  Mündet  einmal  die  Vorkammer  in  beide  Kammern  und  stehen 
diese  auch  beide  mit  dem  Truncus  arteriosus  in  Verbindung ,  so  ist  es 
dann  nicht  schwer  zu  begreifen,  wie  durch  die  endliche  Vollendung  der 

23* 


356  Entwicklung  des  Gefasssystems. 

i>epta  im  Innern  die  bekannten  vier  Höhlen  und  die  Ijieihenden  Ver- 
bältnisse der  Arterien  sich  ausbilden. 

Nach  diesen  Vorbeinerkiinsen  scliiidere  icli  nun  der  Reihe  nach  die 
Vorgange  bei  der  Scheidewandbildung  in  den  zwei  Abschnitten  des  Her- 
zens und  im  Truncus  arteriosus,  zugleich  mit  den  übrigen  Veränderungen 
im  Innern.  Die  beiden  Herzkammern,  anfänglich  ebenso  dünnwandig 
wie  die  venöse  Abtheilung,  werden  bald  —  beim  Menschen  in  der  drit- 
ten bis  vierten  Woche  —  zu  zwei  Säcken  mit  ungemein  dicker  Wand 
und  sehr  enger  Höhle ,  deren  aus  der  Darmfaserplatte  entstehenden 
Wände  ganz  und  gar  aus  einem  zierlichen  Schwammgewebe  sich  ent- 
wickelnder Muskelbalken  bestehen,  deren  Lücken  überall  von  Aus- 
sackungen des  Endothelrohres  der  Kammern  ausgekleidet  sind.  Zugleich 
beginnt  auch  die  Bildung  des  Septum,  von  dem  die  Fig.  269,  3  einen 
sehr  frühen  Zustand  darstellt.  Dasselbe  erschien  als  eine  in  der  Gegend 
des  Siilcus  interventricularis  vom  unteren  und  hinteren  Theile  der  Kam- 
mern ausgehende  niedrige  halbmondförmige  Falte,  deren  Concavität 
nach  oben,  d.  h.  gegen  die  Aorta  und  den  Vorhof,  und  zugleich  ein 
wenig  nach  links  schaute.  Mithin  waren  die  Kammern  an  ihren  Basal- 
theilen noch  nicht  geschieden ,  doch  hatte  sich  das  ursprüngliche  Ver- 
hällniss  auch  hier  schon  geändert ,  indem  nun  auch  die  rechte  Kammer 
in  etwas  mit  dem  Vorhofe  in  Verbindung  stand.  Immerhin  gehörte  das 
Ostium  venosum,  dessen  Ränder  stark  in  den  Vorhof  vortraten,  vorzüg- 
lich der  linken  Kammer  an. 

Einmal  angelegt ,  bildet  sich  die  Scheidewand  der  Kammern  rasch 
aus  und  ist  dieselbe  schon  bei  Embryonen  der  siebenten  Woche  voll- 
ständig ,  so  dass  nun  die  Kammern  mit  zwei  getrennten  Ostien  in  den 
Vorhof  ausmünden.  Die  Gestalt  dieser  primitiven  venösen  Mündungen 
ist  äusserst  einfach  und  stellen  dieselben  ursprünglich  nichts  als  ein- 
fache Spalten  dar,  deren  Lage  und  Gestalt  beim  acht  Wochen  alten 
Embryo  die  Fig.  272  zeigt.  Die  beiden  Lippen,  welche  jede  Spalte  be- 
grenzen, sind  die  ersten  Andeutungen  der  bleibenden 
Veno. e  Klappen.       ^^ "  vonöseu  Klappen,    und   haben  Untersuchungen   der- 

selben an  Kaninclienembryonen  ergeben,  dass  diese  An- 
lagen anfänglich  denselben  Bau  besitzen ,  wie  die  oben 
geschilderten  primitiven  Klappen.  An  diese  Anlagen 
der  bleibenden  Klappen  setzen  sich  anfangs  weder 
Muskelfasern  noch  Chordae  tendineae  an,  vielmehr  stehen  dieselben  nur 
an  ihrem  festgevvachsenen  Rande  mit  der  Muskelwand  der  Kammer  und 

Fig.  ili.  Herz  eines  actit  Wochen  alten  Eml)ryo  nach  Wcf^nalune  der  Vorkammer 
von  oben,  etwa  .3ma!  vergr.  o  die  beiden  venösen  Oslien;  la  die  beiden  Arterien; 
Ir  der  linke  und  rcchU-  Ventrikel. 


Innere  Veränderungen  des  Herzens.  357 

Vorkammer  in  Verbindung,  zwischen  welchen  anfänglich  keine  Tren- 
nung besteht.  Indem  nun  die  Muskeivvand  der  Kanmier  sich  verdickt, 
spalten  sich  nach  und  nach  an  ihrer  innern  Obei'fläche  einzelne  Muskel- 
balken ab,  so  dass  sie  einerseits  mit  der  Klappenbasis,  andrerseits  mit 
tiefern,  der  Spitze  näheren  Theilen  der  Wand  in  Verbindung  bleiben. 
Hierauf  geht  der  gallertige ,  mit  der  Muskulatur  nicht  verbundene 
Theil  der  Klappe  bis  auf  seine  Randtheile  ein,  welche  dann,  stärker  vor- 
tretend, die  bleibende  Klappe  bilden  und  die  mit  ihnen  verbundenen 
Muskelbalken  mitnehmen,  an  denen  dann  noch  aus  besonderen,  zwi- 
schen den  Muskelfasern  befindlichen  Elementen ,  die  Sehnenfäden  sich 
entwickeln,  von  denen  es  nun  begreiflich  wird ,  dass  sie  oft  Muskel- 
fasern enthalten.  Beim  Menschen  bilden  sich  die  venösen  Klappen  erst 
im  dritten  Monate  bestimmter  aus,  in  welcher  Beziehung  auf  die  speciel- 
len  Darstellungen  von  Beunays  (Die  Entw.  d.  Atrioventricuiarklappen. 
Leipzig  1877)  verwiesen  wird,  der  auch  eine  Abbildung  von  einem 
4i/2nionallichen  Embryo  giebt  (Fig.  3).  Die  Kammerwandungen  ])leil)en 
auch  im  dritten  und  vierten  Monate  noch  unverhältnissmässig  dick,  wer- 
den dann  aber  im  Verhältnisse  zu  den  Herzhöhlen  in  der  zweiten  Hälfte 
der  Schwangerschaft  wieder  dünner,  wobei  jedoch  zu  bemerken  ist, 
dass  die  rechte  Kammer,  obschon  im  Anfang  dünnwandiger  als  die  linke, 
doch  bald  dieselbe  Stärke  erreicht,  wie  diese  und  dieses  Verhältniss 
dann  auch  während  des  ganzen  Restes  der  Embryonalzeit  beibehält. 
Von  der  feineren  Structur  der  Herzmuskulatur  bemerke  ich  nur  Fol- ^®^^®'^|^^^^JJ^^' 
gendes.  Der  zierliche  cavernöse  oder  schwammige  Bau,  der  im  zweiten 
Monate  dem  HerzQeische  in  seiner  ganzen  Dicke  zukommt,  ist  kein  länger 
andauernder  Zustand,  vielmehr  wird  im  dritten  und  vierten  Monate  all- 
mälig,  von  aussen  nach  innen  fortschreitend,  die  Herzwand  compacter, 
bis  am  Ende  der  schwammige  Bau  auf  die  innersten  Lagen  allein  be- 
schränkt ist.  Dass  das  Herzfleisch  aus  spindel-  und  sternförmigen 
Muskelzellen  sich  aufbaut,  habe  ich  schon  vor  Jahren  gezeigt  (Handb.  d. 
Gewebelehre,  Erste  Aufl.  S.  607),  und  bilden  dieselben  einfach  durch 
Aneinanderlagerung  die  späteren  Muskelfasern  des  Herzens. 

Gleichzeitig  mit  der  Ausbildung  des  Septuni  ventriculorum  tritt  auch  ,„Theiiung  des 

^  o  i  Trwicvs  artcrio- 

die  Theilung  des  primitiven  Aortenstammes  oder  des  Truncus  arte-  «"«• 
riosus  in  Arteria  pulmonalis  und  bleibende ^o?'^f/  ein,  welche,  obgleich 
scheinbar  nur  die  Fortsetzung  des  Vorganges,  der  bei  der  Trennung  der 
Kammern  statt  hat ,  doch  von  demselben  W'ohl  zu  unterscheiden  ist. 
Während  nämlich  bei  den  Kammern  die  Herzmuskulatur  selbst  hervor- 
wuchert und  schliesslich  zu  einem  vollständigen  Septum  sich  umbildet, 
ist  es  bei  der  primitiven  Aorta  die  mittlere  Lage  der  Gefässwand ,  wel- 
che die  Trennung  bewirkt. 


358  Entwicklung  des  Gefässsystems. 

Diesem  zufoliie  kann  die  Scheidung  des  TnmcKS  arten'osiis  nicht  so 
beschrieben  werden ,  als  ob  sie  durch  ein  llereinwachsen  des  Kammer- 
septums  geschehe,  wie  am  deutlichsten  auch  daraus  hervorgeht,  dass  bei 
gewissen  Geschöpfen  die  Aorta  zu  einer  Zeit  sich  theilt ,  in  welcher  die 
Kammer  noch  einfach  isl.  So  bei  der  Natter  nach  Rathke  Entw.  d.  Nat- 
ter S.  165  ,  bei  der  zur  Zeit,  wo  der  Truncus  arteriosus  in  drei  Gefässe 
zerfällt,  die  Kanuner  noch  keine  Spur  eines  Septum  besitzt.  Ebenso  ist 
auch,  wie  Rathke  mit  Recht  bemerkt,  die  Ursache  der  Trennung  der 
primitiven. lo?'to  in  zwei  Kanüle  nicht  mit  v.  Baer  in  gewissen  Besonder- 
heiten der  Circulalion,  in  einer  verschiedenen  Richtung  der  Blutströme  zu 
suchen,  vielmehr  liegt  dieselbe  einzig  und  allein  in  besonderen  Wachs- 
thumsphänomenen  der  Arterienwand.  —  Was  nun  die  Einzelheiten  beim 
Menschen  anlangt,  so  habe  ich  in  der  vierten  Woche  den  Truncus  arte- 
riosus noch  vollkommen  einfach  mit  rundem  Lumen  gefunden.  Quer- 
schnitte desselben ,  mikroskopisch  untersucht ,  zeigten  schon  deutlich 
drei  Häute  ,  eine  dünne  derheve  Ädventitia ,  eine  mächtige  helle  iM//« 
und  eine  innere  Zellenlage  als  Intima.  In  der  fünften  Woche  war  die 
Arterie  ebenfalls  noch  einfach,  doch  war  das  Lumen  jetzt  schon  in  die 
Quere  gezogen  und  spaltenförmig.  In  der  siebenten  und  achten  Woche 
fand  ich  das  Gefäss  schon  vollkommen  doppelt  und  gelang  es  mir  hier 
nicht,  Zwischenstadien  aufzufinden  und  die  allmälige  Ausbildung  der 
Theilung  zu  verfolgen.  Glücklicher  war  ich  bei  Rindsembryonen  von 
lö — 18  mm  Länge  und  fand  ich  hier  erstens  Aorten  mit  8  förmigem 
Lumen  ,  oder  mit  anderen  Worten ,  mit  zwei  schwachen  Leisten  im 
Innern,  welche  von  Wucherungen  der  Tunica  media  herrührten,  und 
zweitens  solche,  die  innerhalb  einer  gemeinsamen  Advenlitia  zwei 
Lumina  enthielten ,  die  zwar  jedes  seine  besondere  Intima ,  aber 
zusammenhängende  Tunicae  mediae  besassen.  Diesem  zufolge  kann 
nicht  wohl  Jiezweifelt  werden,  dass  die  Theilung  des  Truncus  arteriosus 
wesentlich  durch  eine  Wucherung  seiner  mittleren  Haut  zu  Stande 
kommt ,  welcher  erst  später  auch  die  Ädventitia  folgt ,  was  jedoch  beim 
Menschen  sehr  früh  geschieht,  indem  schon  in  der  achten  Woche  beide 
grossen  Arterien  alle  ihre  Häute  für  sich  besitzen. 
Semiinnar-  Gleichzeitig  mit  der  Theilung  bilden  sich  auch  die  Se  m  i  I  u  n  a.r- 

klappen.  '■'  '-' 

k  läppen,  die  ich  an  beiden  Arterien  schon  beim  siel)en  Wochen  allen 
l'^mbryo  sah.  Dieselben  sind  bei  Säugethiercmbryonen  anfänglich  nichts 
als  horizontal  vortretende  dicke,  halbkugelförmige  Wülste  eines  Gallert- 
gewebes und  des. Endothels,  welche  unmittelbar  mit  dem  Endocard  der 
Kümmern  verbunden  sind,  durch  welche  das  Lumen  an  dieser  Stelle  die 
Gestalt  eines  pinfachen  dreizackigen  Sternes  mit  einem  langen  und  zwei 
kiii/cn  Scliciikcln  crlwili.    indoni  die  eine  Klappe  anfänglich  viel  kleiner 


Innere  Veränderungen  des  Herzens. 


359 


Bildung  des 

Sipttim 

atriorum. 


Vulvula 

Evstachii. 

Yulvwla 

foraminis  otalis. 


ist  als  die  andere.  Zu  welcher  Zeit  die  Klappen  zuerst  als  Taschen 
sichtbar  werden ,  haJ)e  ich  beim  Menschen  nicht  untersucht.  Bei 
Kaninchenembryonen  geschieht  dies  am  16.  Tage  und  fand  ich  die 
Scnültoiares  aorticae  um  diese  Zeit  0,14  mm  hoch  und  0,085  mm  dick. 

Die  obenerwähnte  quergestreifte  Muskulatur  der  primitiven  Aoi'ta 
vergeht  beim  Kaninchen  vom  12.  Tage  an  von  der  Theilungsstelle  der 
Aorta  zu  gegen  das  Herz,  doch  bleibt  in  der  Höhe  der  primitiven  Aorten- 
klappen noch  l)is  zum  14.  Tage  Muskulatur  bestehen,  welche  erst  mit 
der  Theilung  der  primitiven  Aorta  zu  schwinden  scheint. 

Später  als  die  Kammern  und  der  Tr.  arteriosus  die  beschriebenen 
Trennungsvorgänge  zeigen  ,  erleidet  auch  der  Venentheil  des  Herzens 
ähnliche  Veränderungen.  Nach  meinen  Erfahrungen  nämlich  beginnt 
die  Bildung  des  Septum  atriorum  erst  nach  der  Vollendung  des 
Septum  ventriculorum  in  der  achten  Woche  in  Gestalt  einer  niedrigen 
halbmondförmigen  Falte,  die  von  der  Mitte  der  vorderen  Wand  der  Vor- 
kammer und  vom  oberen  Rande  des,'  Septum  ventriculorum  ausgeht.  In 
dieselbe  Zeit  und  vielleicht  schon  etwas  früher  fällt  auch  die  Entwick- 
lung zweier  anderer  Falten  an  der  hinteren  Wand  des  Vorhofes,  der 
Valvula  Eustachii  und  der  Valvula  foraminis  ovalis  rechts  und  links  an 
der  Mündung  der  unteren  Hohlvene ,  welche  Bildungen  alle  im  dritten 
Monate  viel  deutlicher  werden  und  dann  schon  eine  bessere  Scheidung 
der  Vorhöfe  bedingen  ,  die  jedoch  ,  wie  bekannt ,  während  der  ganzen 
Fötalperiode  unvollkommen  bleibt ,  indem  dieselben  durch  das  grosse 
Foramen  ovale  verbunden  sind.  Dieses  Loch  ist  nicht  als  eine  einfache, 
von  rechts  nach  links  durchgehende  Oeffnung  in  der  Scheidewand  zu 
betrachten,  sondern  mehr  als  ein  die  Cava  inferior ,  die  beim  Embryo 
auch  zum  Theil  in  den  linken  Vorhof  mündet,  fortsetzender  schiefer 
Kanal,  dessen  Begrenzungen  die  um  diese  Zeit  sehr  grosse  EusxACHi'sche 
Klappe  und  die  Klappe  des  eiförmigen  Loches  sind,  die  man  auch  als 
Fortsetzungen  der  Wand  der  Vene  auffassen  kann.  Nach  der  Geburt 
verschmilzt  in  der  Regel  die  Valvula  foraminis  ovalis  mit  dem  nach 
rechts  von  ihr  gelegenen  Septum  und  stellen  dann  beide  miteinander 
das  bleibende  Septum  atriorum  dar,  doch  erhält  sich  bekanntlich  der 
Verbindungskanal  in  vielen  Fällen  zeitlebens  offen.  —  Die  Wandungen 
der  Vorhöfe  sind  beim  Embryo  lange  Zeit  ungemein  dünn ,  verstärken 
sich  dann  an  den  Herzohren ,  an  denen  zuerst  Trabeculae  sichtbar  wer- 
den, und  später  auch  an  den  übrigen  Theilen. 

Zum  Schlüsse  nun  noch   einige  Bemerkungen  über  die  Lage  des    Lagedesem- 

"-^  "-  '-'  bryonalen  Her- 

Herzens.     Unmittelbar   nach   seiner  Entstehung   liegt   das  Herz   ent-        ^ens. 
schieden   im   Bereiche   des   Kopfes,    wie   aus  vielen    früheren  Figuren 
(s.  Figg.  38 — 40,77,79,80,  107)  entnommen  werden  kann,  wo  dasselbe 


360 


Entwicklunt;  des  Gefässsystems. 


Hüllen  des 
Herzens. 


Herzbeutel. 


vor  dem  ersten  L'nvirbel,  dem  Vorläufer  des  ersten  Halswirbels,  in  der 
Höhe  der  zweiten  und  dritten  Hirnblase  seine  Stellung  hat.  Mit  der 
iirösseren  Entwicklung  des  Kopfes  und  Halses  rückt  nun  aber  das  Herz 
scheinbar  immer  weiter  zurück,  so  dass  es  nach  und  nach  in  die  llals- 
gegend  zu  liegen  kommt  (Figg.  175,  179,  180).  Hier  treffen  wir  auch 
noch  theilweise  das  Herz  des  vier  Wochen  alten  menschlichen  Embryo 
,s.  Figg.  83,  85,  86,  116),  allein  bald  nimmt  dasselbe  mit  der  grösseren 
Ausbildung  der  Halsgegend  seine  Stellung  ganz  und  gar  in  der  Brusthöhle 
ein,  in  der  es  während  des  ganzen  zweiten  Monats  die  volle  Breite  und 
Tiefe  derselben  erfüllt  und  mit  seiner  Längsaxe  gerade  steht  (Fig.  259) , 
Erst  von  der  achten  Woche  an  beginnen  die  Lungen,  die  bisher  weiter 
gegen  das  Becken  zu  und  an  der  Dorsalseite  der  Leber  lagen,  neben  dem- 
selben sich  zu  erheben  ,  um  bald  ihre  typische  Stellung  einzunehmen, 
und  während  dies  geschieht,  stellt  sich  auch  das  Herz  mit  der  Spitze 
mehr  nach  links  iFis.  260),  von  welcher  Zeit  an  dasselbe  keine  erhel)- 


links  (Fig.  260). 
liehen  Lageveränderungen  mehr  erfährt. 

Eigenthümlich  wie  die  Lage  ist  auch  die  Beschaffenheit  der 


das 

Herz  umgebenden  Theile.  So  lange  das  Herz  seine  primitive  Stellung 
am  Kopfe  und  Halse  einnimmt,  ist  es  in  einer  Spaltungslücke  des  mitt- 
leren Keimblattes  enthalten ,  deren  Begrenzungen  in  früheren  §§  genau 
geschildert  wurden.  Diese  Lücke  hat  zuerst  die  in  den  Figg.  39  u.  107 
dargestellte  Form,  nimmt  aber  später  die  an,  die  die  Fig.  105  dar- 
stellt ,  und  finden  wir  in  diesem  Stadium  das  Herz  vor  dem  Anfangs- 
darme gelegen  und  an  der  Bauchseite  nur  von  einer  dünnen  Haut  be- 
deckt ,  welche  die  Membrana  reuniens  inferior  von  Rathke  oder  die 
primitive  Hals-  und  Brustwand  ist.  Um" diese  Zeit  geschielit  es  auch, 
dass  das  grosse  Herz  diese  dünne  Haut  bruchsackartig  vortreibt  und 
scheinbar  wie  ausserhalb  des  Leibes  seine  Lage  hat  (s.  Fig.  35) .  Dieser 
Zustand  dauert  so  lange  bis  die  Produkte  derUrwirbel,  Muskeln,  Nerven 
und  Knochen ,  in  die  .primitive  untere  Leibeswand  hineinwachsen  und 
die  bleibende  Brustwand  bilden,  mit  welchem  Vorgange  dann  erst  das 
relativ  auch  kleiner  gewordene  Hei-z  seine  Stelle  im  Thorax  einnimmt, 
was  beim  Menschen  in  der  zweiten  Hälfte  des  zweiten  Monats  geschieht. 
Uebcr  die  Entwicklung  des  Herzbeutels  ist  bis  jetzt  nichts 
Sicheres  l)ekannt ,  doch  möchte  soviel  unzweifelhaft  sein,  dass  derselbe 
nach  Analogie  des  Peritoneum  und  der  Pleura  aus  der  Darmfaserplatte 
des  Herzens  in  loco  sich  bildet  und  nichts  als  die  üusserste  Schicht  der 
Herzanlairc  und  die  innerste  Lamelle  der  primitiven,  das  Herz  ein- 
.schliesseiidcii  Höhle  ist.  Zu  welcher  Zeit  derselbe  i)eim  Menschen  zuerst 
sichtbar  wird,  ist  nicht  l)ekannt  und  kann  ich  nur  soviel  sagen,  dass 
derselbe  im  zweiten  Monat  .schon  deutlich  ist  (s.  Fig.  119). 


Enlwicklun"  der  Arterien. 


361 


Entwicklung  der  Gefässe. 
Zur  Entwicklung  der  Gefasse  üljergeiiend ,  beginnen  wir  zunächst  Entwicklung  der 

1  .  .  I  1.       ''  r^  .        1        TV-   i         1  Arterien. 

mit  den  Arterien,  unter  denen  die  grossen  Stämme  in  der  iNähe  des  Aortenbogen. 
Herzens  vor  Allem  Beachtung  verdienen.  Die  erste  Form  derselben,  die 
gleich  nach  der  Entstehung  des  Herzens  und  während  der  Dauer  des 
Kreislaufes  im  Fruchthofe  getroffen  wird,  ist  die  (Fig.  273,  1),  dass  das 
Herz  vorn  einen  Tnincus  cuieriosus  [ta)  entsendet,  der  nach  kurzem 
Verlaufe  in  zwei  Ai'cus  aortae  sich  spaltet,   die  in  der  Wand  der  Kopf- 


darmhöhle bogenförmig  nach  der  Gegend  der  späteren  Schädelbasis  und 
dann  längs  dieser  convergirend  nach  hinten  laufen ,  um  anfänglich  ge- 
trennt von  einander  als  doppelte  y4o?-tae  descendentes  zu  enden  und  später 
untereinander  zur  unpaaren  Aorta  zu  verschmelzen  (siehe  unten).  So- 
wie die  Kiemen-  oder  Schlundbogen  hervortreten ,  zeigt  sich,  dass  der 
Anfang  der  Aortenbogen  in  den  ersten  Kiemenbogen  liegt  (Fig.  31), 
sowie  dass  auch  für  die  folgenden  Kiemenbogen  neue  Aorten- 
bogen hervortreten.    Diese   entstehen   in  der  Richtung  der  punktirten 

Fig.  273.  Schema  zur  Darstellung  der  Entwicklung  der  grossen  Arterien  mit  Zu- 
grundelegung der  von  Rathke  gegebenen  Figuren.  I.  Truncus  arteriosus  mit  ein  Paar 
Aortenbogen  und  Andeutung  der  Stellen  ,  wo  das  zweite  und  dritte  Paar  sich  bildet. 
II.  Truncus  arteriosus  mit  vier  Paar  Aortenbogen  und  Andeutung  der  Stelle  des  fünf- 
ten. III.  Truncus  arteriosus  mit  den  drei  hinteren  Paaren  von  Aortenbogen,  aus 
denen  die  bleibenden  Gefässe  sich  entwickeln,  und  Darstellung  der  obliterirten  zwei 
vorderen  Bogen.  IV.  Bleibende  Arterien  in  primitiver  Form  und  Darstellung  der  ob- 
literirenden  Theile  der  Aortenbogen,  la  Truncus  arteriosus,  1 — 5  erster  bis  fünfter 
Aortenbogen  ;  «  Aorta;  p  Pulmonalisstamm;  p'  p"  Aeste  zur  Lunge;  aw'  bleibende 
Wurzel  der  Aorta  thoracica  ad;  aw  obliterirende  Wurzel  derselben;  s' s"  Subclaviae ; 
V  Vertebralis;  ax  Axillaris;  c  Carotis  communis;  c'  Carotis  externa;  c"  Carotis 
interna. 


362  liiilwicklung  des  Gefässsystems. 

Linien  der  Fiiz.  273,  I,  niilliin  iiinler  dem  ersten  Bogen  oder,  wenn  man 
lieber  \\ill,  als  Queranastomosen  seiner  beiden  Schenkel  und  hat  man 
beim  Ilülnu'iion  leicht  Gelegenheit,  drei  solche  ßogenpaare  zu  sehen,  wie 
sie  die  Fig.  266  nach  Bisciioff  vom  Hunde  wenigstens  in  den  Anfängen 
wiedergiebt.  Es  beschränkt  sich  jedoch  die  Zahl  der  Bogen  nicht  auf  drei, 
vielmehr  treten  nach  den  übereinstimmenden  Angaben  von  v.  Baer  und 
Hathke  auch  bei  Säugethieren,  ebenso  wie  bei  den  Vögeln  ,  der  Reihe 
nach  fünf  Aortenbogen  auf,  in  der  Art  jedoch,  dass  während  die  hinter- 
sten Bogen  entstehen  ,  die  vorderen  schwinden  und  niemals  fünf,  ja 
selbst  vier  nur  sehr  selten  zu  gleicher  Zeit  vorhanden  sind,  wie  dies  in 
der  Fig.  273,  2  dargestellt  sich  findet,  in  der  auch  die  Stelle  des  fünften 
Bogens  durch  eine  punktirle  Linie  angegeben  ist.  Der  vierte  und  fünfte 
Bogen  entstehen  als  Queranastomosen  zwischen  dem  Truncus  arteriosiis 
selbst  und  dem  hinteren  Theile  des  ursprünglichen  ersten  Aortenbogens 
und  liegen  der  vierte  im  vierten  Kiemenbogen  und  der  fünfte  hinter  der 
vierten  Kiemenspalte.  Es  entsprechen  sich  mithin  die  Kiemenbogen  und 
Aortenbogen  ganz,  mit  einziger  Ausnahme  dessen,  dass  bei  den  höheren 
Wirbelthieren  kein  fünfter  Kiemenbogen  sich  entwickelt,  und  ist  klar, 
dass  die  Aortenbogen  eine  AN'iederholung  des  ersten  Entwicklungs- 
zustandes der  Kiemengefässe  der  Fische  und  Batrachier  sind.  Da  jedoch 
hei  den  höheren  Thieren  keine  Kiemen  sich  ausbilden ,  so  vergeht  ein 
Theil  der  Aortenbogen  wieder  und  findet  auch  der  Abschnitt  derselben, 
der  sich  erhält,  eine  ganz  eigenthümliche  Verwendung. 
Umwandlungen  Die  Umwandlung  der  Aortenbogen  in  die  bleibenden  Gefässe 

schildere  ich  nachRATUKE's  sorgfältigen  Untersuchungen  und  versinnliche 
dieselben  durch  zwei  Schemata  Fig.  273,  3  und  4,  die  mit  einer  ge- 
ringen Modification  nach  einem  von  Rathke  gegebenen  Schema  construirt 
sind.  Die  bleibenden  grossen  Arterien  gehen  im  Wesentlichen  aus  den 
drei  letzten  Aortenbogen  hervor,  doch  erhält  sich  auch  ein  Theil  des 
ersten  und  zweiten  Bogens  in  dev  Carotis  interna  c"  und  Carotis  externa  c' . 
Von  den  drei  letzten  Bogen  wird  der  vorderste  (der  dritte  der  ganzen 
Reihe  zum  Anfange  der  Carotis  interna^  während  die  Carotis  communis  c 
aus  dem  Anfange  des  ursprünglichen  ersten  ylrcM5  aortae  sich  entwickelt. 
Der  zweite  bleibende  Aortenbogen  (der  vierte  der  ganzen  Reihe)  setzt 
sich  auf  beiden  Seiten ,  nach  der  Trennung  des  Truncus  arteriosiis  in 
Aorta  und  Art.  pulmonalis,  mit  der  Aorta  in  Verbindung  und  wird  links 
zum  eigentlichen  lAeihenden  Arcus  aortae,  rechts  zum  Truncus  anonymus 
und  zum  Anfange  der  .S'///>c7a  r/a  dextra  s  .  Die  Verbindung  zwischen  dem 
ersten  und  zweiten  bleibenden  Bogen  (demdrilten  und  \  ierten  ursprüng- 
lichen Bogen)  vergeht.  Der  dritte  bleibende  Bogen  (der  fünfte  der  ur- 
.sprüngliclion  Reihe)  vergeht  rechts  vollständig,    links  tritt  derselbe  mit 


Entwickluni^  der  Arterien.  363 

der  Pidmonalis  in  Zusammenhang  und  bleibt  auch  während  des  ganzen 
Fötallebens  mit  dem  bleibenden  vlrcws  aortae  in  Verbindung,  so  dass  das 
Blut  der  rechten  Kanmier  in  die  Aorta  descendens  sich  entleert.  Aus 
diesem  Bogen  entwickeln  sich  auch  die  beiden  Lungenäste  selbst ///>", 
die  anfänglich  ein  kurzes  gemeinschaftliches  Stämmchen  haben ,  später 
al)er  direcl  aus  dem  Bogen  sell)st  entspringen.  Die  Verbindung  zwischen 
dem  zweiten  und  dritten  Bogen  links  erhält  sich  als  Fortsetzung  der 
Subclavia  in  die  Axillaris  ax  und  giebt  die  Vertebralis  v  ab,  dagegen 
vergeht  die  Fortsetzung  des  dritten  Bogens  zur  ursprünglichen  unpaaren 
Aorta  [a  ic' ,  so  dass  später  die  Aorta  descendens  nur  mit  den  Gefässen 
der  linken  Seite  in  Verbindung  steht.  Die  Subclavia  der  linken  Seite 
s"  endlich  entsteht  aus  dem  Ende  des  zweiten  bleibenden  Aortenbogens 
der  linken  Seite. 

Sind  einmal  in  der  angegebenen  Weise  aus  den  ursprünglichen 
Aortenbogen  die  bleibenden  Gefässe  entstanden ,  so  erreichen  dieselben 
dann  nach  und  nach  durch  besondere  Wachsthumserscheinungen  ihre 
bleibenden  Verhältnisse,  was  wohl  nicht  im  Einzelnen  zu  schildern  sein 
wird,  da  die  Gefässe  der  Fig.  273,  4  doch  nicht  so  sehr  von  denen  der 
späteren  Zeiten  abweichen ,  dass  nicht  die  Umwandlungen  derselben 
leicht  begreiflich  wären.  Beim  älteren  und  reifen  Embryo  haben  dann 
die  meisten  grossen  Arterien  ihre  bleibenden  Verhältnisse  angenommen 
und  findet  sich  nur  noch  das  Bemerkenswerthe ,  dass  die  Lungen- 
arterie immer  noch  ausser  den  Lungenästen  einen  starken  Verbindungs- 
zweig, den  Ductus  ai'teriosus  Botalli,  zur^dor/a  abgiebt  (Fig.  279),  der  als 
Fortsetzung  der  Pulmonalis  erscheint  und  erst  nach  der  Geburt  obliterirt. 

Von  den  übrigen  Arterien  sind  im  Ganzen  nur  wenige  auf  ihre    Enu-ickiung 
Entwicklung  untersucht,  doch  bieten  dieselben  auch  nicht  das  Interesse    ^Arterien 
dar,    wie  die  grossen  Stämme  am  Herzen,   und  begnüge  ich  mich  daher 
mit  Folgendem.    Aorta  thoracica  und  abdominalis  sind  anfangs  doppell, 
indem  die   ersten  Aortenbogen  sich  nicht  vereinen ,    sondern  als  so- 
genannte »primitive  Aorten«  vor  der  Wirbelsäule  einander  parallel  bis      ^^"^n 
zum  hinteren  Leibesende  fortgehen.    Erst  am  dritten  Tage  verschmelzen 
beim  Hühnchen  diese  primitiven  Aorten  in  ihrem  vordersten  an  der 
Wirbelsäule  gelegenen  Theile  und  von  diesem  Punkte  rückt  dann  die 
Verschmelzung  langsam  nach  hinten  fort. 

Beim  Kaninchen  beginnt  die  Verschmelzung  dieser  Gefässe,  die  bis- 
her Art.  vertebrales  posteriores  hiessen ,  bei  Embryonen  von  9  Tagen  in 
der  Gegend  der  Lungenanlagen  und  schreitet  von  da  nach  hinten  fort, 
so  dass  am  1 6.  Tage  die  unpaare  Aorta  gebildet  ist  (s.  d.  Figg.  258  u.  262) . 

Diese  Verhältnisse  machen  es  dann  auch  begreiflich  ,  dass  die  Arte- 
riae  omphalo-mesentericae  erst  Aeste  der  primitiven  Aorten  und  später 


reu 


364 


Ent\viL'klung  des  Getasssystems. 


der  unpaareu  liaudiaorla  sind.  Für  die  Annahme  einer  Entstehung  der 
ganzen  Aorta  descendens  durch  Verschmelzung  zweier  Stämme  beim 
Menschen  sprechen  die  freilich  seltenen  Fälle  von  Aorten,  die  in  ihrer 
ganzen  Länge  durch  eine  Scheidewand  getheilt  sind. 

Ausserdem  verdienen  nun  noch  die  Gefässe  des  Dottersackes 
und  dev  Allantois  Erwähnung.  Von  den  ersteren  habe  ich  schon  früher 
angegeben,  dass  die  anfänglich  zahlreichen  Art.  omphalo-mesentericae 
später  bis  auf  zwei  vergehen  (Fig.  274  m),  von  denen  schliesslich  auch 
nur  die  rechte  sich  erhält  (Figg.  i19a,  259  a').  Von  dieser  entspringt 
dann  als  ein  anfänglich  kleines  Aestchen  die  Arteria  mesenterica,  welche 
dann  aber  zuletzt,  da  die  Arterie  des  Dottersackes  nicht  wächst,  als  die 
eigentliche  Forlsetzung  des  Stammes  erscheint ,  der  hiermit  zur  Mesen- 
ferica  super  ior  wird.  —  Die  Arterien  der  AU  antois  sind  ursprünglich  ein- 
fach die  Enden  der  primitiven  Aorten  (Fig.  274).  Sind  diese  verschmol- 
zen und  die  Aorta  abdominalis  aus  ihnen  entstanden ,  so  erscheinen  die 
Arterien  der  Allantois ,  die  jetzt  zur  Placenta  gehen,  oder  die  Arteriae 
umbilicales,  einfach  als  die  Theilungsäste  der  Aorta,  in  derselben  Weise 
wie  beim  Erwachsenen  die  Iliacae  communes ,  und  diese  geben  dann 
schwache  Aestchen  zu  den  hervorsprossenden  unteren  Extremitäten  und 
den  Beckeneingeweiden  ab.  Mit  der  Zeit  werden  nun  freilich  diese 
Repräsentanten  der  Arteria  iliaca  externa  und  inter7ia  stärker,  da  aber 
auch  die  Arteriae  umbilicales  während  der  ganzen  Fötalperiode  fort- 
wachsen ,  so  erscheinen  diese  Arterien  auch  beim  reifen  Embryo  immer 
noch  als  die  eigentlichen  Endäste  der  Aorta ,  ein  Verhältniss ,  das  erst 
nach  der  Geburt  mit  der  Obliteration  der  Nabelarterien  und  ihrer  Um- 
wandlung in  die  Ligamenta  vesicae  lateralia  sich  ändert. 

Wenn  ich  vorhin  die  Arteriae  umbilicales  als  die  Endäste  der  em- 
bryonalen Aorta  bezeichnete ,  so  ist  dies  noch  etwas  näher  zu  erör- 
tern. Zur  Zeil,  wo  (\\&  Allantois  hcrvorsprosst,  sind  die  Arterien  d(^r- 
sell>en  in  der  Tliat  die  letzten  Aeste  der  noch  unverschmolzenen  primi- 
tiven Aorten.  Später  jedoch ,  wenn  die  Verschmelzung  eingetreten  ist, 
setzt  sich  die  unpaai-e  Aorta  eigentlich  noch  jenseits  der  Umbilical- 
arterien  mit  einem  kleinen  Stämmchen,  das  Aorta  caudalis  heissen  kann 
und  Vorläufer  der  Sacra  media  ist,  fort  und  sind  die  Arteriae  umbilicales- 
nur  Seilenäste  der  mittleren  unpaarcn  Arterie.  Da  jedoch  die  Nabel- 
arleri(!  sehr  stark  und  die  Verlängerung  der  Aorta  in  den  Schwanz  nur 
schwach  ist,  so  erscheinen  die  ersteren  auch  unter  diesen  Verhältnissen 
als  die  eiizcntliclien  F]nden  der  Aorta,  und  hal)e  ich  dieselben  aus  diesem 
Grunde  vorhin  als  solche  bezeichnet. 

Zur  Entwicklung  des  Venensyslems  ü])ergehend,  betreten  wir  un- 
streitig das  schwierigste  Gebiet  in  der  ganzen  Lehre  vom  Gefässsysteme. 


Entwicklung  der  Venen.  305 

Die  ersten  Venen,  die  bei  der  Entwicklung  auftreten,  sind,  wie  u^Jerskht'der 
schon  bekannt,  die  zwei  Venae  omphalo-mesentericae ,  die  nicht  dem ^"^^^^^^^'^"e  ^®'" 
Leibe  des  Embryo  selbst,  sondern  dem  Fruchthofe  angehören  und  durch  ^^l^fJll'^/^^l^' 
ein  kurzes  Stämmchen  in  das  Venenende  des  Herzens  einmünden 
(s.  Figg.  25,  88  und  §  9).  Mit  der  Ausbreitung  der  Gefässe  des  Fruchl- 
hofes  über  die  ganze  Keimblase  und  der  Bildung  des  Dottersackes  wan- 
deln sich  diese  Gefässe  in  die  des  Dottersackes  um,  von  dem  anfänglich 
noch  zwei  Venen  zum  Herzen  gelangen,  die  dann  aber  später,  wenn  der 
Darm  vom  Dottersacke  sich  abschnürt ,  auf  eine  einzige ,  scheinbar  der 
linken  Seite  angehörige  sich  zurückbilden ,  die  immer  noch  den  Namen 
Vena  omphalo-mesenterica  trägt  und  später  auch  eine  kleine  Vena  mesen- 
terica  vom  Darme  her  aufnimmt.  Noch  bevor  dies  geschehen  ist,  treten 
aber  auch  schon  zwei  neue  Venengebiete  auf,  das  der  Allanlois  und  die 
Körpervenen  des  Embryo  selbst.  Die  Venen  der  Allantois  sind  anfäng- 
lich zwei  Venae  umbilicales ,  die  in  der  Wand  der  noch  weit  offenen  umhauaUs. 
Bauchhöhle  nach  vorn  verlaufen  (Fig.  96  u)  und  dann ,  in  ein  Stämm- 
chen vereint,  von  vorn  her  in  den  Stamm  der  beiden  Venae  omphalo- 
mesen^er/cae  sich  einsenken.  Noch  bevor  die  Leber  hervorsprosst,  werden 
die  Umbilicalvenen  mächtiger  und  eignen  den  Stamm  der  Omphalo- 
mesentericae  sich  an,  mit  anderen  VS'orten,  es  erscheint  derselbe  jetzt  als 
Fortsetzung  der  Nabelvenen ,  und  die  einzig  übrig  bleibende  Vena 
omphalo-mesenterica  tritt  nun  in  das  Verhältniss  eines  Aestchens  des 
Nabelvenenstammes.  Mit  dem  Hervorwachsen  der  Leber  wird  der  Stamm 
der  Nabelvenen  (früher  Stamm  der  Omphalo-mesenterica]  von  derselben 
umfasst  und  entwickeln  sich  nun  zweierlei  Systeme  von  Venenverästelun- 
gen in  die  Leber  hinein.  Die  einen  derselben,  die  zuführenden  Leber- 
äste [Venae  hepaticae  advehentes)  der  Nabelvenen,  bilden  sich  von  der 
Einmündungsstelle  der  Vena  omphalo-mesenterica  in  die  Leber  hinein 
und  führen  derselben  Blut  zu,  die  anderen  dagegen  entwickeln  sich 
weiter  oben  von  der  Leber  in  das  Endendes  Stammes  der  Nabelvenen 
und  stellen  die  Venae  hepaticae  revehentes  dar,  Ist  dies  geschehen,  so 
verschwindet  die  rechte  Nabelvene ,  die  schon  früher  eine  geringe  Ent- 
wicklung dargeboten  hatte,  ganz,  so  dass  nun  das  Blut  der  Placenta  nur 
durch  eine  linke  Umbilicalvene ,  die  aber  nach  und  nach  in  die  Mittel- 
linie rückt,  in  die  Leber  und  zum  Herzen  geführt  wird.  Um  dieselbe 
Zeit  wird  auch  die  Omphalo-mesenterica  nach  und  nach  zu  einem  Aste 
der  rechten  Vena  hepatica  advehens  der  Nabelvene  ,  obschon  sie  anfangs 
genau  an  der  Ursprungsstelle  der  Venen  der  beiden  Seiten,  jedoch  mehr 
rechts  mit  derselben  zusammenmündete.  Später  wird  der  Theil  dieser 
Vene,  der  vom  Dottersacke  kommt ,  relativ  immer  kleiner,  wogegen  die 
Darmvenen  an  Mächtigkeit  gewinnen .  und  sobald  dieses  Verhalten  be- 


366  Entwicklung  des  Gerässsystems. 

slinuuler  ausgebildet  ist,  muss  dann  das  Ende  deivVene,  die  jetzt  noch 
Omphalo-mesenterica  heisst ,  als  Vena  portae  bezeichnet  werden ,  die 
somit  ebenfalls  in  die  rechte  Ve7\a  hepatica  advehens  der  Umbilicalvene 
einmündet.  Der  Theil  der  Vena  umbilicalis^  der  zwischen  den  beiderlei 
Leberiisten  derselben  sich  befindet ,  bleibt  während  der  ganzen  Em- 
bryonalzeit bestehen  und  ist  der  Ductus  venosus  Arantii. 

Gleichzeitig  mit  dem  Auftreten  der  Gefässe  der  AUantois  oder  viel- 
leicht schon  etwas  früher  treten  auch  die  ersten  Gefässe  im  Leibe  des 
Embryo  selbst  auf.     Die  Venen  sammeln  sich  auf  jeder  Seite  in  einen 

uiVr/or"!«^?«* ^^™  Kopfe  herkommenden  Stamm,  die  Vena  jugularis   Fig.  54  ly^,  und 
einen  vom  hinteren  Leibesende  abstammenden,  die  Vena  cardinalis,  die 

iiucius  f .(cifW.  Jq  (jgp  Herzgegend  zu  einem  queren  Stamme,  dem  Ductus  Cuvieri .  sich 
verbinden ,  welche  l)eide  mit  dem  Ende  des  Stammes  der  Omphalo- 
inesenterica,  später  der  Vena  umbilicalis  sich  vereinigen  (s.  die  Fig.  54. 
wo  die  Vena  cardinalis,  der  Ductus  Cuvieri  und  die  Vena  omphalo-mesen- 
terica  ohne  Bezeichnung  dargestellt  sind).  Hat  dieses  paarige  Körper- 
venensystem eine  gewisse  Zeit  bestanden,  so  entwickelt  sich,  rechts  von 
der  Aorta,  aus  zwei  mit  den  Venae  cardinales  verbundenen  Wurzeln  ein 
Cara  in/mor.  unpaarcr  Stamm,  die  Cava  inferior^  die  über  den  Venae  hepaticae  reve- 
hentes  mit  dem  Stamme  der  Umbilicalvene  zusammenmündet.  Um  diese 
Zeit  senken  sich  somit  alle  Venen  des  Embryo  gemeinschaftlich  in  einen 
kurzen  Venensinus  dicht  am  Herzen  ein  ,  später  wird  jedoch  dieser  Be- 
hälter in  den  Bereich  des  Vorhofes  gezogen,  so  dass  dann  die  Ductus  Cu- 
vieri,  die  nun  obere  Hohlvenen  heissen ,  für  sich  und  der  durch  Ver- 
einigung der  Cava  inferior  und  Vom  umbilicalis  gebildete  kurze  Stamm 
ebenfalls  als  Cava  inferior  gesondert  in  den  Vorhof  übergehen.  Noch 
später  vereint  sich  dann  auch  das  System  der  linken  Cava  superior  gröss- 
tentheils  mit  der  rechten  oberen  Hohlvene,  wobei  die  Cardinalvenen  zur 
Azyfjos  und  Hemiazygos  werden,  und  erhält  sich  von  ihr  nichts  als  das 
Herzende  als  Vena  coronaria*cordis  magna.  —  Hiermit  sind  in  groben 
Umrissen  die  Hauptentwicklungsvorgänge  des  Venensystems  gezeichnet 
und  werden  sich  nun  die  Einzelnheiten  leichter  auffassen  lassen. 

venat  o>»i,hato-  \\üs  die  crsten  Venae  omphalo-mesentericae  betriflt ,  so  finden  sich 

oder^ßttt^r  '^'^  frühesten  Zustände  derselben  von  Säugethierembryonen  nach  Bischoff 
■•ckven^n.  jn  den  Figg.  81  und  88.  Beim  Menschen  kennt  man  dieselben  aus 
diesem  Stadium  noch  nicht  und  ist  die  früheste  Beobachtung  die  von 
CosTE  an  dem  in  der  Fig.  1  13  dargestellten  15  —  18  Tage  alten  Embryo, 
an  dem  die  genannten  Venen  (n)  die  vorderen  Seiten  des  Dottersackes 
einnelimcn  und  an  der  Bauchfläche  des  Endes  des  Vorderdarmes  in  das 
Herz  sich  einsenken,  woselbst  sie  mit  dem  Stamme  der  Venae  umhilicales 
zusammenmUnden  .  in  der  Weise,  wie  dies  das  Schema  Fig.  275.  1.  er- 


Entwicklung  der  Vonon. 


;5G7 


giebt.  Zwisdien  diesem  Stcidiuni  uiul  dem  nächstfolgenden  ,  das  die 
Figg.  119  und  259  und  das  Schema  Fig.  27ö,  2.  darstellen,  ist  eine 
Lücke,  die  bis  jetzt  noch  von  Niemand  ausgefüllt  ist.  Beim  vier  Wochen 
alten  Embryo  nämlich  und  noch  später  läuft  die  allein  noch  erhaltene 
linke  Vene  des  Dottersackes  an  der  linken  Seite  der  einfachen  Darm- 
schleife und  tritt  dann  hinter  dem  Pförtner  und  der  Pars  horizontalis 
superior  duodeni  an  die  rechte  Seite  des  Magens ,  um  schliesslich  nach 
vorn  in  den  Stamm  der  Venae  iimbilicales  an  der  Leber  einzumünden. 
Dass  dieses  Gefäss ,  das  hinter 
dem  Darme  durchgeht,  nicht  ein- 
fach die  linke  Vena  oinphalo-mes- 
enterica  sein  kann,  wie  allgemein 
angenommen  wird,  ist  klar,  da 
dieselbe  ja  ursprünglich  vor  dem 
Darme  ihre  Lage  hat;  es  ist  je- 
doch leider  für  einmal  nicht  mög- 
lich genau  zu  sagen,  wie  dasselbe 
entsteht.  Inmierhin  scheint  mir 
ein  von  Coste  gegebener  Finger- 
zeig (Bist,  du  devel.  Erklärung 
der  PI.  IV  a)  den  einzig  richtigen 
Weg  anzubahnen.  Nach  Coste 
nämlich  ist  das  Ende  der  eben 
geschilderten  sogenannten  linken 
Vena  omphalo-mesenterica  der 
Stamm  der  Nabelgekrösvene  der 
rechten  Seite.  Ist  dem  so ,  und  meiner  Meinung  nach  kann  dies  nicht 
wohl  bezweifelt  werden ,  so  begreift  sich  dann  die  Lage  dieses  Stammes 
an  der  rechten  Seite  des  Magens  und  hinteren  Seite  des  Pylorus.  letzte- 
res im  Zusammenhange  mit  der  Drehung  des  Magens,  leicht,  dagegen 
wird  allerdings  noch  weiter  anzunehmen  sein,  dass  das  Ende  des  Stam- 
mes der  linken  Omphalo-mesenterica  (Fig.  275,  2,  om")  vergeht  und  der 
Rest  derselben  mit  dem  rechten  Stamme  sich  in  Verbindung  setzt,  welche 
ihrerseits  am  Dottersacke  schwindet,  was  das  Schema  Fig.  275,  2  deut- 
lich machen  wird. 


Y\a.  ^7li. 


Fig.  274.  Menschlicher  Embryo  mit  Dottersacii  ,  Amnion  und  Nabelstrang  von 
15 — 18  Tagen,  nach  Coste,  veigr.  dargestellt.  6  Aorta  ;  cHerz;  d  Rand  der  weiten 
Bauciiöffnung;  e  Oesophagus;  /' Kiemenbogen;  i  Hinterdarm;  m  Art.  omphalo-mesen- 
terica; n  Vena  omphalo-mesenterica ;  o  Dottorsack,  dessen  Gefässe  nicht  ausgezeichnet 
sind  ;  u  Stiel  der  AUantois  (Urachits  ;  a  Allantois  mit  deutlichen  Gefässen,  als  kurzei' 
Nabelstrang,  zum  Chorion  ch  gehend;   v  Amnion;   ah  Amnionhöhle. 


368  Entwicklung  des  Gefässsystems. 

l'eber  die  Beziehunizen  der  Voia  omphalo-mesenterica  zur  Leber  und 
zur  Vena  umbilicalis  und  ihren  Leberästen  iiat  der  vortrelTliche  R.vtiike 
eine  Schilderung  gegeben,  von  der  ich  leider,  wie  Bischoff  (Entw.  S. 
368  .  bekennen  muss,  dass  sie  mir  nicht  verständlich  ist.  und  die  auf 
keinen  Fall  für  den  Menschen  passt.  Aus  diesem  letzteren  Grunde  sehe 
ich  mich  auch  nicht  veranlasst,  auf  Rathke's  Darstellungen  der  Verhält- 
nisse l)ei  den  Thieren  einzugehen,  und  schildere  ich  nur  die  Zustände 
des  Menschen.  Hier  entwickeln  sich  die  Umbilicalvenen  sicherlich  vor 
der  Bildung  der  Leber,  wie  der  iMubryo  der  Fig.  113  beweist,  und  er- 
scheint daher ,  im  Zusanmienhange  mit  dem  raschen  ^Yachsthume  dieser 
Venen,  der  ursprüngliche  Stamm  der  beiden  Venae  oniphalo-mesentericae, 
sobald  die  Leber  auftritt ,  nicht  mehr  als  die  Fortsetzung  der  noch  er- 
haltenen linken  Vena  omphalo-mesenterica,  sondern  als  die  der  Nabel- 
venen, mit  anderen  Worten,  es  hat  sich,  wie  die  Fig.  275,  2  lehrt,  das 
^■erhältniss  der  beiden  grossen  Venen  zu  einander  in  der  Art  geändert, 
dass  während  früher  die  Vena  omphalo-mesenterica  Hauptgefäss  war  und 
der  Umbilicalvenenstamm  in  sie  einmündete ,  nun  umgekehrt  die  Vena 
omphalo-mesenterica  zu  einem  Aste  der  Nabelvene  geworden  ist.  In  der 
That  fand  ich  auch  bei  einem  vier  \Yochen  alten  Embryo,  ähnlich  wie 
dies  CosTE  in  seiner  Tab.  III,  a  von  einer  gleich  alten  Frucht  zeichnet, 
bei  einer  noch  sehr  kleinen  Leber  eine  starke  Nabelvene,  die  eine  viel 
kleinere  Vena  omphalo-mesenterica  als  Ast  aufnahm,  und  ebenso  ver- 
halten sich  die  Sachen  nach  Coste's  Abbildungen  auch  beim  Schaafe 
fl.  c.  Tab.  IV  ,  bei  dem  die  kaum  zu  einer  Masse  verwachsene  Leber- 
anlage eine  mächtige  Umbilicalvene  enthält,  gegen  die  die  Dotter- 
sackvenen ganz  zurücktreteH.  Gestützt  auf  diese  Thatsachen  glaube 
ich  auch  nicht  zu  irren,  wenn  ich  annehme,  dass  das  grosse  Gefäss, 
das  Bi.scHOFF  bei  einem  Hundeembryo  von  25  Tagen  in  der  noch  klei- 
nen Leber  als  Vena  omphalo-mesenterica  bezeichnet,  schon  die  Nabel- 
vene ist.  Bei  so  bewandten  Umständen  kann  man  beim  Menschen  nicht 
von  Leberäslen  der  Omphalo-mesenterica,  sondern  nur  von  solchen  der 
Vena  umbilicalis  reden.  Diese  entwickeln  sich  nun  allerdings  zum  Theil 
und  vor  Allem  von  dem  Punkte  aus,  wo  die  Vena  omphalo-mesenterica 
einmündet  (Fig.  275,  2),  und  bildet  insonderheit  der  rechte  Ast  der 
Vena  hepatica  advehens  der  Umbilicalis  so  sich  aus ,  dass  bald  die  Om- 
phalo-mesenterica  nicht  mehr  in  den  Stamm  ,  sondern  in  diesen  Ast  sic4i 
einsenkt.  So  wird  dann  nach  und  nach  ein  Verhältniss  herbeigeführt, 
das  während  der  Fötalzeit  Geltung  hat  und  das  die  Schemata  Fig.  275,  3 
und  4  versinnlichen.  Dieselben  sollen  ausserdem  auch  noch  zeigen,  wie 
aus  der  Vena  omphalo-mesenlerica  der  Stamm  und  die  Wurzel  der  Pfort- 
ader sich  gestalten.     Schon    in  früherer  Zeil    ninmit  diese  Vene  Wurzeln 


Entwickluiii'  der  Venen. 


369 


aus  dem  Darme  auf,  die  wir  als  Vena  mesenterial  bezeichnen  wollen 
(Fig.  275,  3).  Während  nun  die  eigentliche  Vene  des  Doltersackes  in 
spateren  Zeilen  nicht  mehr  wächst  und  schliesslich  vergehl ,  entwickelt 
sich  die  Vena  mesenterica  immer  mehr  und  gesellen  sich  auch  die  an- 
deren Wurzeln  der  Pforlader  dazu  und  wird  so  natürlich  die  Omphalo- 
inesenterica  an  der  Leber 
Stamm  der  Pfortader  (Fig. 
275  ,  4) ,  der  aber  w  ährend 
der  ganzen  Fötalperiode  trotz 
seiner  beständigen  Zunahme 
doch  keine  überwiegende  Be- 
deutung erlangt,  indem  eben 
die  Nabelvene,  die  von  An- 
fang an  die  mächtigere  ist, 
in  ihren  Leberästen  auch  im- 
mer mehr  an  Stärke  gewinnt. 
Erst  nach  der  Geburt ,  w  enn 
die  Nabelvene obliterirt,  wird 
die  Pfortader  die  einzige  zu- 
führende Vene  der  Leber,  und 
eignet  sich  dann  die  früheren 
Aeste  der  Umbilicalis  an  ,  so 
dass  der  Anfang  des  rechten 
Leberastes  derUmbilicalvene 
nun  zum  Anfange  des  linken 
Astes  der  Pfortader  sich  ge- 
staltet. 

Mit  der  eben  gegebenen  Schilderung  ist  nun  auch  schon  Vieles  be- 
sprochen, was  zur  Geschichte  der  Vena  umbilicalis  gehört  und  habe 
ich  nur  noch  Folgendes  zur  Ergänzung  nachzutragen.  Dass  die  Nabelvene 
ursprünglich  paarig  vorhanden  ist,  wie  die  Arterien  der  Allantois,  hat 


Fig.  273. 


Vena 
umbilicalis- 


Fig.  275.  Schemata  zur  Darstellung  der  Entwicklung  der  Venae  amphalo-mesen- 
tericae  und  umhUicales.  1 .  Aus  der  Zeit  des  ersten  Auftretens  der  Umbilicales  und  der 
Blüthe  der  Omphalo-mesentericae.  2.  Aus  der  Zeit  des  Auftretens  der  ersten  Leber- 
äste und  der  Verkleinerung  der  Omphalo-mesenterica.  3.  ii.  4.  Aus  der  Periode  des 
vollkommen  eingeleiteten  Placentarkreislaufes.  om  in  1.  Stamm  der  Omphalo-mesen- 
terica, in  2.  3.  bleibende  Omphalo-mesenterica,  in  4.  Vene  des  Dottersackes  allein. 
om' ,  om"  rechte  und  linke  Vena  omphalo-mesenterica ;  u  Stamm  der  Umbilicalvenen  ; 
h',u"  rechte  und  linke  Vena  umbilicalis ;  de  Ductus  Cuvieri;  j  Jugularis ;  c  Cardinalis; 
l  Leber;  ha  Hepaticae  advehentes ;  kr  Hepaticae  revehentes ;  m  Mesenterica ;  da  Duc- 
tus venosus  Arantii;  ci  Cava  inferior;  p  Vena  portae;  l  Lienalis ;  m  Mesenterica 
superior. 

Kölliker,  Grundriss.  24 


370  KiilNvifkluiiy  des  Gefiisssysleais. 

für  die  Säugelhiere  Ratuke  schon  vor  langer  Zeit  angegeben  und  später 
Bischoff  und  Coste  dies  bestätigt.  Beim  Mensclien  dagegen  liat 
wohl  Coste  zuerst  dieses  Verhalten  aufgedeckt  { l.  c.  Tab.  III,  a, 
in  diesem  Werke  Fig.  259  uii).  Wie  die  Allantois  im  Zusammenhange 
mit  der  vorderen  Leibeswand  sich  entwickelt,  so  sind  auch  die  Nabel- 
venen ursprünglich  nicht  blos  Venen  der  Allantois,  sondern  auch  der 
vorderen  Bauchwand  und  nehmen  ursprünglich,  wie  ebenfalls  Ratiiive 
zuerst  mitgetheilt,  eine  grosse  Menge  kleiner  Venen  der  besagten  Wand 
auf  (Fig.  84) .     Diese  Zweigelchen  ,  die  nach  Coste  auch  beim  Menschen 

vorkommen ,  schwinden 
später  —  doch  können 
selbst  beim  Erwachsenen 
noch  einzelne  Reste  der- 
selben vorkommen  —  und 
ebenso  vergeht  auch  die 
Eine  und  zwar  die  rechte 
Nabelvene  ganz,  während 
die  andere  nach  und  nach 
in  die  Mittellinie  rückt.  — 
In  der  Leber  treibt  der 
gemeinschaftliche  Stamm 
der  Nabelvenen  {der 
frühere  Stamm  der  Oin- 
phalo  -  mesentericae  ]  bald 
die  zwei  schon  besproche- 
nen Systeme  von  zu-  und 
al)führenden  Venen  und  spielt  dann  die  Rolle  der  späteren  Pfortader, 
mit  dem  Unterschiede  jedoch,  dass  die  Nabelvene  niemals  alles  ihr  Blut 
durch  die  Leber  sendet ,  sondern  immer  einen  Theil  desselben  durch 
ihren  Stamm  direct  dem  Herzen,  mit  anderen  Worten,  der  Cava  inferior 
übermittelt.  Es  ist  jedoch  zu  bemerken,  dass  dieser  Stannn  später  mit 
der  Entwicklung  der  Lcberäsle  nicht  vollkommen  gleichen  Schritt  hält 
Fig.  276),  so  dass  während  der  grössten  Zeit  des  Embryonallebens  doch 
das  meiste  Blut  der  Nabelvene  erst  auf  dem  Umwege  durch  die  Leber 

rij^.  276.  Lobor  eines  reifen  i-ölus,  ^/e  der  nalürliclien  Grösse,  von  unten.  Der 
ot^ere  Theil  des  SpiGEL'schcn  Lappens,  die  die  linke  Furche  begrenzenden  Theile  und 
ein  Theil  des  rechten  Lappens  sind  enlfernt.  u  Stamm  der  Umbilicalis;  u'  ilauptasl 
derselben  zum  linken  Lappen ;  w"  Ast  derselben  zum  rechten  Lappen ;  «'"kleinere 
Acste  zum  linken  Lappen  und  zum  Lohus  rjuadrangularis ;  dv  Ductus  renosus  Arantü ; 
p  Vena  I'orlae;  d  Cava  inferior  an  der  Leber;  c  Stamm  derselljcn  über  der  Leber; 
h  linke  Lebervene;  /"Gallenblase. 


Enlwickluiig  der  Venen.  371 

das  Herz  erreicht  und  der  ursprüngliche  Stannn  eher  als  ein  engerer 
Verbindungskanal  zwischen  ihr  und  der  unleren  Hohlveno  erscheint,  der 
nun  Ductus  renosus  heisst  (Fig.  276  dv].  Üass  die  Veiiae  liepaticae  reve- 
hentes  der  Umbilicalvene  die  eigentlichen  Lebervenen  sind,  wird  bereits 
klar  geworden  sein  und  ebenso  ist  auch  bekannt,  dass  der  Ductus  venosus 
nach  der  Geburt  oljlilerirt  und  nur  in  einem  vom  linken  Aste  der  Pfort- 
ader zur  Cüca  hinziehenden  Strange  sich  erhält. 

Die  ersten  Körpervenen ,  welche  im  Embryo  entstehen ,  sind  die  Korperveuen, 
Venae  jugulares  und  cardinules  von  Rathke.  Beim  Hühnchen 
entstehen  die  Ve?iae  cardinales  (siehe  Figg.  44,  45,  48,  54  vcj  am  An- 
lange des  drillen  Tages  nach  den  Gefässen  des  Fruchthofes,  aber  vor  der 
Allantois  und  den  Vasa  umhiUcalia  und  so  wird  es  sich  wohl  auch  beim 
menschlichen  Embryo  verhalten ,  obschon  hierüber  nichts  Sicheres  be- 
kannt ist.  Beim  Kaninchen  sah  ich  diese  Venen  am  10.  Tage  hinter  der 
Bauchhöhle  neben  der  Aorta  in  ganz  guter  Entwicklung  (Fig.  258  und 
vermuthe ,  dass  sie  schon  früher  vorhanden  sind.  Es  ist  dieses  erste 
System  von  Körpervenen ,  dessen  genauere  Kenntniss  wir  vor  Allem 
Rathke,  dann  auch  Coste  verdanken,  ein  sehr  zierliches  paariges  System, 
dessen  einzelne  Theile  sich  folgender  Maassen  verhalten.  Die  Venae 
jugulares  (Fig.  54  vj]  entspringen  mit  vielen  Aestcheu  vom  Kopfe  be- 
sonders aus  dem  Gehirn  und  der  Schädelhöhle,  die  sie  durch  ein  Paar  Löcher 
[Foramina  temporalia)  in  derSchläfengegend  verlassen,  laufen  dicht  hinter 
den  Kiemenspalten  und  vor  der  Gegend  des  Gehörbläschens  nach  hinten 
bis  in  die  Höhle  des  Herzens ,  wo  sie  nach  innen  sich  biegen  und  mit 
den  Stämmen  der  Venae  cardinules  die  Ductus  Cuvieri  bilden,  die  rechts 
und  links  von  der  Speiseröhre  gegen  das  Herz  verlaufen  und  mit  einem 
kurzen  Stämmchen ,  gemeinschaftlich  mit  der  Vena  omphalo-mesenterica 
in  die  noch  einfache  Vorkammer  sich  einsenken.  Die  Venae  cardi- 
nales entspringen  doppelt  am  hinteren  Leibesende,  laufen  hinter  den 
WoLFp'schen  Körpern  die  Aorta  zwischen  sich  nehmend  nach  vorn ,  um 
dann,  wie  schon  erwähnt,  mit  den  Jugulares  sich  zu  vereinen. 

Die  genaueren  Verhältnisse  und  die  weiteren  Entwicklungen  dieser 
zwei  Venengebiete  sind  nun  folgende.  Die  Venae  jugulares  an- ve>Me  juouinres. 
langend ,  so  liegen  ihre  ersten  Zweige  in  der  Schädelhöhle  und  fliessen 
jederseits  in  einem  Gefäss  zusammen ,  das  als  Anfang  des  Stammes  an- 
gesehen w^erden  kann  und  später  als  Sinus  transversus  erscheint.  Dieses 
Gefäss  veriässt  jedoch  die  Schädelhöhle  nicht  durch  ein  Foramen  jugu- 
lare ,  sondern  durch  eine  besondere,  vor  der  Ohrgegend  gelegene  Oeff- 
nung,  welche,  wie  Luschka  gezeigt  hat,  auch  am  ausgebildeten  knöcher- 
nen Schädel  noch  erhalten  sein  kann  und  dann  am  Schläfenbeine  über 
dem  Kiefergelenke  liegt.     Später  verschliesst  sich  diese  Oeffnung  und 

24* 


372 


Entwicklung  des  Gefässsystems. 


Vertebralts 
'interiorfs. 


Subclariae. 


Vena» 
curdinales. 


wird  das  Blut  der  Schädelhöhle  durch  eine  nahe  am  Ductus  Cuvieri  aus 
dem  untersten  Ende  der  primitiven  Jugularis  hervorgesprossle  Jugularis 
interna  abgeführt,  so  dass  dann  die  erstere  als  Jwjularis  externa  er- 
scheint. In  den  Bereich  desselben  Venengebietes  gehören  auch  1)  die 
Venae  vertebrales  anteriores  von  Rathke,  die  in  die  Ductus  Cuvieri 
sich  entleeren  und  zu  den  bleibenden  Venae  vertebrales  sich  gestalten , 

und  2)  die  Ve nae  subclaviae  ,  die  in  das 
Ende  der  Jugiilares  sich  ergiessen. 

Die  Venae  cardinales  (Fig.  277  c) 
sind  wohl  in  erster  Linie  die  Venen  der  Ur- 
nieren ,  dei'en  ganzem  Verlaufe  sie  folgen 
und  von  denen  sie  viele  Zweigelchen  auf- 
nehmen. Ausserdem  nehmen  sie  aber  auch 
von  der  Rückenwand  des  Rumpfes  viele 
Aestchen  auf.  die  den  späteren  Intercostal- 
und  Lumbaivenen  entsprechen.  Mit  der 
Bildung  der  hinteren  Extremitäten  ent- 
stehen an  ihren  Stämmen  auch  die  Venae 
crurales.  Die  weiteren  Umwandlungen 
der  Cardinalvenen  sind  bei  den  Säugethie- 
ren  und  beim  Menschen  noch  nicht  hin- 
reichend verfolgt ,  es  scheinen  jedoch  nach 
Rathke's  Untersuchungen  die  mittleren 
Theile  der  Cardinalvenen  später  ganz  zu 
versehen.  Die  Venen  der  hinteren  Extre- 
mitäten  und  die  Schwanzvenen ,  die  ur- 
sprünglich die  Enden  der  Cardinalvenen 
sind,  schliessen  sich  dann  an  die  mittler- 
weile entstandenen  Venae  iliacae  an  (Fig.' 
278,2).  Die  Lendenvenen  ferner  vereinen 
sich  theils  mit  der  Vena  Cava,  theils  mit  einem  neu  entstehenden  Stamme, 
'»aurttbraUsder  Vena  vertebralis  posterior  von  Rathke  ,  d(>r  auch  die  hinteren 
Intercostalvenen  aufninmit  und  durch  das  sich  erhallende  obere  Ende 
der  Cardinalvenen  in  den  Ductus  Cuvieri  übergeht.     So  entsteht  dann 


litttrcostaUs. 
LumbaUs. 

durales. 


posterior. 


Fif:;.  277.  Schema  der  grossen  Venen  aus  der  Zeit  dos  ersten  Auftretens  des 
Piaccnlarkreislaufes  und  der  Kürpcrvenen  ,  beim  Menschen  etwa  aus  der  vierten 
Woche.  V  gemeinschaftlicher  Venensinus;  de  Ductus  Cuvieri;  j  primitive  Jugularis ; 
ji  Jwjularis  interna;  s  Subclavia;  c  Cardinalis;  h  Ende  derscil)cn  ,  spiiterc  //i/po- 
gastrica;  er  Cruralis ;  ci  Cava  inferior;  il  Itiaca  communis;  om  Oinplialo-mescnlerica; 
u  i'mtjilicalis ;  u  Stamm  derselben  an  der  Leber,  dessen  Lei)crästi!  nicht  dargestellt 
sind. 


Entwicklung  der  Venen. 


373 


ein  Verhiillen  tler  Gefässe,  wie  dasselbe  in  dem  Schema  Fig.  278,  1  dar- 
gestellt ist. 

Behufs  der  Schilderung  der  letzten  Umwandlungen  der  Venae  car- 
dimdes  haben  wir  nun  vor  Allem 
unsern  Blick  wieder  auf  die  gros- 
sen Stämme  am  Herzen  zu  rich- 
ten. Wie  schon  angegeben,  mün- 
den die  Ductus  Cuvieri ,  die  Ab- 
zugskanäle der  Jugular-  und  Car- 
dinalvenen,  anfänglich  mit  der 
Vena  o/iip/icdo-mesenterica ,  deren 
Stelle  später  von  der  Umbilicalis 
und  endlich  der  Cava  inferior  ein- 
genommen w  ird ,  gemeinschaft- 
lich in  den  Vorhof  des  Herzens. 
Später  wird  dann  der  kurze  ge- 
meinschaftliche Venensinus  in 
den  Bereich  der  Vorkammer  ge- 
zogen und  dann  findet  man  am 
Herzen  drei  grosse  Venenmün- 
dungen ,  die  beiden  Ductus  Cu- 
vieri,  die  nun  auch  obere  Hohl- 
venen heissen,  und  die  Cava  in- 
ferior.   Beim  Menschen  erhalten  sich  diese  zw  ei  o  b  e  r  e  n  H  o  h  l  v  e  n  e  n     ^  fl",";"!, 

'  supCTtores. 

viel  länger  als  man  bis  jetzt  gewusst  hat  und  habe  ich  schon  früher  ein 


Fi2.  278. 


Fig.  278.  Sclienia  zur  Darstellung  der  Bildung  der  Venensysteme  der  Cava  supe- 
rior  und  inferior.  1 .  Ansicht  des  Herzens  und  der  Venen  aus  der  Zeit  des  Bestehens 
zweier  oberen  Hohlvenen  von  h  inten,  es  Cava  superior  sinistra,  die  mit  ihremEnde 
Herzvenen  aufnimmt;  cds  Stamm  der  Cardinalis  sinistra;  cd  Cava  superior  dextra ; 
ad  Anonyma  dextra  (ursprünglich  Anfang  der  rechten  Jugularis) ;  as  Anonyma  sinistra 
(Verbindungsast  zwischen  beiden  ursprünglichen  Jugulares) ;  az  Asygos  (ursprüng- 
lich Stamm  der  Cardinalis  dextra) ;  ji  Jugularis  interna;  je  Jugularis  externa;  s  Sub- 
clavia;  c  obliterirter  mittlerer  Theil  der  Cardinalvenen  ;  vp  statt  dessen  neu  aufge- 
tretene Tej-ie?^j-fl//5  j>os?e)70)-,  die  nun  die  Lendenvenen  und  Intercostalvenen  zum  Theil 
aufnimmt;  ha  Stamm  der  Hemiazygos  (Verbindungsast  zwischen  beiden  Vertebrales) ; 
ci  Cava  inferior;  il  Iliaca  communis  (ursprünglich  Verbindungsast  der  Cava  mit  der 
Cardinalis);  crCruralis;  h  Hypogastrica  (ursprüngliches  Ende  der  Card/na?/«). 

2.  Ansicht  des  Herzens  und  der  bleibenden  Venenstämme  mit  Andeutung  des 
Schwindens  der  Cava  superior  sinistra  von  hinten;  az  Azygos ;  a  d  Anonyma  dextra ; 
as  Anonyma  sinistra;  je  Jugularis  communis ;  s  Subclavia;  es  obliterirte  Cava  supe- 
rior sinistra ;  i  Intercostalis  suprema;  ha s  Hemiazygos  superior ;  hai  Hemiazygos  in- 
ferior;  ha  Stamm  der  Hemiazygos ;  sc  Sinus  coronarius  die  grossen  Herzvenen  auf- 
nehmend   Ende  der  früheren  Cava  superior  sinistra  . 


374 


Eiilwickliuii:  des  GefUsssystems. 


Sinns 
coronarifts. 


Hemiazyyus. 

Azygos. 
Auonymae. 


Cat/i  inferior. 


Ilorz  eines  aelit  Wochen  altenEnibryo  geschildert  (Fig.  271),  an  welchem 
<liesell)en  beide  gleich  stark  waren  (s.  auch  Fig.  278,  I).  Hierbei  nimmt 
jedoch  die  linke  Vene  eine  andere  Stellung  an  als  die  rechte  und  mündet 
ganz  unten  und  nach  links  in  die  Vorkammer  ein  ,  nachdem  sie  vorher 
auch  die  Ilerzvenen  aufgenommen  hat.  Diese  obere  linke  Hohlvene  nun 
vergeht  im  dritten  und  vierten  Monate,  und  bildet  sich  das  bleibende 
Verhältniss  der  Venen  des  Syslemes  der  Cava  superior  in  folgender 
Weise.  Erstens  entsteht  eine  Verbindung  der  linken  Jugidaris  mit  der 
rechten  durch  einen  kurzen  queren  Stamm  (Fig.  278,  as),  der  am  Ende 
des  zweiten  Monates  vorhanden  ist.  Zweitens  löst  sich  der  linke  Ductus 
Cuvieri  oder  die  linke  Cava  superior  fast  ganz  auf ,  mit  einziger  Aus- 
nahme des  Endstückes,  weiches  zum  sogenannten  Sinus  coronarius  wird, 
in  den  die  Vena  coronaria  cordis  magna  und  die  hinteren  Herzvenen 
sich  ergiessen.  Drittens  endlich  verbindet  sich  die  linke  hintere  Verte- 
bralvene  hinter  der  Aorta  mit  der  entsprechenden  Vene  der  rechten 
Seite  und  wird  so  zur  Vena  hemiazygos.  Die  rechte  Vena  vertebralis  mit 
dem  Ende  der  früheren  Cardinalis  ist  nun  Azygos  geworden,  der  Ductus 
Cuvieri  dexter  obere  Hohlvene,  das  Ende  der  rechten  Jugidaris  Anonyma 
dextra.  der  neue  Verbindungszweig  mit  der  Jugidaris  sinistra  Anonyma 
sinistra^  wie  dieses  Alles  die  Fig.  278  versinnlicht.  Das  obere  Ende  der 
Vertebralis  posterior  dextra  mit  dem  Reste  der  Cardinalis  dextra  erhält 
sich  in  sehr  verschiedener  Form  als  Stämmchen  der  oberen  Intercostal- 
venen  oder  Hemiazygos  superior  und  Intercostalis  suprema.  Einen  dieser 
Fälle,  wo  die  Hemiazygos  superior  eine  Anastomose  der  Hemiazygos  in- 
ferior und  Anonyma  darstellt,  ist  in  dem  Schema  Fig.  278,  2  zu  Grunde 
gelegt.  —  Fasst  man  alles  Bemerkte  zusammen,  so  ergiebt  sich,  dass 
dem  ganz  unpaarigen  Systeme  der  Vena  cava  superior  des  Erwachse- 
nen ein  paariges  Venengebiet  zu  Grunde  liegt,  und  will  ich  bei  dieser 
Gelegenheit  noch  darauf  aufmerksam  machen,  dass  bei  manchen  Säuge- 
Ihieren  zeitlelicns  zwei  obere  Hohlvcnen  sich  erhalten ,  sowie  dass  auch 
beim  Menschen  in  seltenen  Fällen  eine  Cava  superior  sinistra  gefunden 
wird,  in  welch'  letzterer  Beziehung  besonders  Arbeiten  von  Marshall 
(Phil.  Trans  1859)  und  von  Khaise  jun.  (Siehe  Henle's  Anatomie)  zu 
vergleichen  sind. 

Es  erübrigt  endlich  noch  die  Bildung  der  unteren  Hohlvene  zu 
besprechen,  welche  von  all  den  geschilderten  primitiven  Venenstäm- 
men zuletzt  enlsloht.  Wenn  die  Cardinalvenon  die  Venen  der  Wolff- 
sehen  Körper  sind  ,  so  k.inn  man  die  Cava  inferior  die  Vene  der  Neben- 
nieren, .Nieron  und  inneren  (Jeschlochtsorganc  heissen.  Ihre  Bildung 
fällt  beim  .Mciisrhcn  zwischen  die  vierte  und  fiinfle  Woche  und  erscheint 
dieselbe  als   ein   kiirzer-er  Slaiimi    zwischen    den  WoLFP'schen  Körpern 


Kreislauf  des  Fötus.  375 

und  hinler  der  Leber,  der  vorn  mit  dem  Stamme  der  Umbilicalvene  zu- 
sanmienmündot  und  hinten  jederseits  durcli  einen  iiinler  den  Wolff- 
schen  Körpern  gelegenen  Ast  mit  den  Cardinalvenen  sich  verbindet ,  da 
wo  dieselben  von  aussen  die  kleine  Extremitätenvene  aufnehmen 
(Fig.  278).  lieber  die  erste  Entstehung  der  Ilohlvene  giebt  Ratiike  an, 
dass  dieselbe  gleichsam  von  der  Leiter  aus  rückwärts  ausw^achse.  Zuerst 
enlstehe  der  Stamm,  dann  ein  Paar  Aeste,  die  am  Innern  Rande  der 
WoLFF'schen  Körper  rückwärts  verlaufen  und  Aestchen  von  diesen  und 
der  Niere  empfangen.  Darauf  bilde  sich  der  Stamm  über  diese  Aeste 
hinaus  nach  hinten  fort  und  gehe  dann  die  erwähnte  Anastomose  mit 
den  Cardinalvenen  ein ,  während  zugleich  ein  neuer  Seitenast  von  den 
WoLFF'schen  Körpern  und  den  Geschlechtsorganen  her  sich  bilde.  Mit 
dem  Schwinden  der  WoLFF'schen  Körper  und  des  mittleren  Theiles  der 
Cardinalvenen  erscheint  dann  das  Ende  dieser,  die  Vena  hypogastrica 
und  die  Schenkelvene,  als  Aeste  der  Cava^  deren  zwei  Schenkel  zu  den 
Venae  iliacae  communes  sich  gestalten.  Zugleich  wird  das  vordere  Ende 
der  Cava  immer  weiter  und  bald  zum  Hauplgefäss,  in  das  dann  das  Ende 
der  Nabel  vene  oder  der  Ductus  venosus  als  Ast  einmündet,  wobei  jedoch  zu 
bemerken  ist,  dass  selbst  noch  am  Ende  des  Fötallebens  die  Cava  inferior 
eigentlich  kaum  stärker  ist  als  der  Ductus  venosus  (Fig.  276),  so  dass 
man  den  kurzen  Stamm  der  Cava  über  der  Leber  auch  jetzt  noch  mit 
Recht  als  Ende  der  Umbilicalis  bezeichnen  könnte,  insofern  wenigstens 
als  die  Lebervenen  zum  Bereiche  der  Umbilicalis  gehören. 

Nach  Beschreibung  der  Entwicklung  der  Blutgefässe  erscheint  es 
nun  zweckmässig  noch  mit  einigen  Worten  des  Kreislaufes  im  Fötus  zu 
gedenken.  Die  Embryologie  unterscheidet  gewöhnlich  zwei  Formen  oder 
Stadien  des  Kreislaufes  im  Fötus,  einmal  den  ersten  Kreislauf  oder  den 
d  es  Fruchthofes  und  Dottersackes,  und  dann  den  zweiten  Kreis- 
lauf, der  auch  der  Placentarkreislauf  heisst,  es  ist  jedoch  hinreichend 
klar,  dass  zwischen  diesen  beiden  Endgestaltungen  eine  Menge  Ueber- 
gänge  sich  finden.  Es  würde  uns  zu  weit  führen  und  auch  ziemlich 
nutzlos  sein,  wollten  wir  diese  Zwischenstufen  jetzt,  nachdem  wir  die- 
selben alle  ausführlich  anatomisch  abgehandelt,  auch  noch  vom  physiolo- 
gischen Standpunkte  aus  betrachten,  und  begnüge  ich  mich  daher,  da 
der  erste  Kreislauf  schon  geschildert  ist  (s.  §  9),  mit  einer  kurzen 
Darstellung  des  Fla  cen  tarkreislaufes,  wie  er  vom  Anfange  des 
dritten  Monates  an  bis  zum  Ende  des  Fötallebens  gefunden  wird.  Das 
Eigenthümliche  dieses  Kreislaufes,  verglichen  mit  dem  Kreislaufe  der 
nachembryonalen  Zeit ,  liegt  darin ,  dass  bei  demselben  ein  zweiter 
Kreislauf,  analog  dem  Lungen-  oder  kleinen  Kreislaufe,  fehlt,  und  dass 
somit  alle  vier  Abtheilungen  des  Herzens  für  den  Körperkreislauf  nutz- 


Kreislauf  des 
Fötus. 


376  Entwicklung  des  Gefässsystems. 

l>ar  iieniaehl  werden.  Uni  dieses  l)ei  der  slattfindenden  aleiehniässigen 
Ausbildung  aller  Al)schnilte  des  Herzens  zu  ermöglichen,  niusslen  Ein- 
richtungen geschaffen  werden,  um  erstens  auch  dem  linken  Herzen,  dem 
von  den  Lungen  her  eine  kaum  nennenswerthe  Blutmenge  zukommt, 
eine  gehörige  Zufuhr  zu  verschafl'en,  und  zweitens  das  Blut  des  rechten 
Herzens  in  die  Körpergefüsse  abzuleiten.  Zur  Verwirklichung  dieser 
Bedingungen  finden  wir  nun  beim  Fötus  1.  eine  Oeffnung  in  der  Scheide- 
wand der  Vorkammern ,  das  Foramen  ovale ,  und  eine  solche  Klappeu- 
einrichtung  an  der  Cava  inferior,  dass  dieselbe  ihr  Blut  fast  ganz  in  den 
linken  Vorhof  überführt,  und  2.  eine  Verbindung  der  Arteria  pubnonalis 
mit  der  Aorta  descendens  durch  den  sogenannten  Ductus  Botalli.  welcher 
den  Abfluss  des  Blutes  der  rechten  Kammer  mit 
Ausnahme  des  wenigen,  was  zu  den  Lungen  geht, 
in  die  Körperarterien  und  zwar  der  hinteren 
Rumpftheile  gestaltet  'Fig.  279  .  Aus  diesem 
Verhalten  der  Arterie  des  rechten  Herzens  ergiebt 
sich  nun  auch,  dass  die  Leistungen  desselben 
für  die  Gesanmitcirculation  eben  so  gross  sind, 
wie  die  der  linken  Kammer,  und  erklärt  sich  so  die 
gleiche  Muskelstärke  der  Kammern  beim  Fötus. 
,.^_  Fernere  Eigenthümlichkeiten  der  fötalen  Cir- 

Pj„  279.  culation  liegen  nun  in  dem  Umstände,  dass  der 

Embryo  im  Mutterkuchen  ein  ausserhalb  seines 
Leibes  befindliches  Organ  besitzt,  das,  man  mag  nun  die  Function  dei- 
Placenta  ansehen  wie  man  will,  auf  jeden  Fall  die  Rolle  eines  Ernäh- 
rungsorganes  im  w-eiteren  Sinne  spielt.  Soll  der  Fötus  wachsen  und 
gedeihen,  so  ist  eine  ununterbrochene  freie  Verbindung  mit  der  Placenta, 
eine  beständige  Wechselwirkung  des  fötalen  und  mütterlichen  Blutes  in 
derselben  nöthig.  Diese  Beziehungen  nun  werden  unterhalten  durch  die 
zwei  mächtigen  Arteriae  umbilicales ,  die  das  Fötalblut  in  die  Placenta 
hineinsenden,  und  durch  die  Vena  umbilicalis,  die  von  derselben  wieder 
in  den  Embryo  geht.  Interessant,  jedoch  leider  noch  nicht  nach  allen 
Seiten  physiologisch  aufgeklärt ,  ist  nun  das  Verhalten  dieser  Vene  zur 
Leber,  indem  (li('sell)e  ihr  mcisles  Blut  in  die  Leber  abgiebt  und  so  ge- 
Wissermassen  eine  fötale  Pfortader  darstellt,  während  nur  ein  geringerer 
Theil  dessoll)en  durch  den  Ductus  venosus  direct  ins  Herz  abfliessl.  Man 
verinulhet  mit  Heclil ,   dass  diese  ICinriditung  das  Zustandekommen  be- 

Fig.  279.  Herz  eines  reifen  Embryo  etwa  um  die  Hälfte  verkleinert,  von  vorn 
und  etwas  von  links  her.  es  Cava  superior ;  aAnonyma;  c  Carotis  sinislra ;  s  Sub- 
clavia sinistra  ;  no  Ende  des  Arcus  aorlae ;  da  Ductus  arterinsus  Botalli;  ad  Aorta 
thoracica;  «p  linke  I'ulmonalis;  ;;  linke  Venac  pulmonales. 


Kreislauf  des  Fötus.  377 

sonderer  chemischer  Vorgänge  im  Lebergewebe  und  im  Blute  der  Nabel- 
vene selbst  ermöglicht  und  vielleicht  auch  für  die  ßlutzellenluldung  von 
Bedeutung  ist,  doch  fehlen  annoch  sichere  Thalsachen,  um  diese  Ver- 
inuthungen  in  bestimmlere  Worte  kleiden  zu  können.  Da  der  Fötus  kein 
eigentliches  Athmungsorgan  besitzt,  und  auch  die  Functionen  seiner 
Organe  lange  nicht  dieselben  sind  wie  beim  Erwachsenen,  so  mangelt 
demselben  auch  jene  Yerschiedonheit  des  Blutes  in  verschiedenen  Bezir- 
ken ,  die  wir  mit  dem  Namen  arteriell  und  venös  bezeichnen.  Nichts 
desto  weniger  würde  man  sehr  irren,  wenn  man  das  Blut  des  Fötus  als 
überall  gleich  beschafTen  ansehen  wollte.  Die  hier  vorkommenden 
Hxtreme  sind  einerseits  das  Blut  der  Nal)elvene,  das  als  das  zur  Unter- 
haltung des  Wachsthumes  tauglichste  erscheint ,  und  andererseits  das 
Blut  der  Körpervenen ,  von  welchem  das  Entgegengesetzte  zu  sagen  ist, 
und  können  wir  diese  beiden  Blutarten  ,  ohne  jedoch  auf  diese  Benen- 
nung ein  zu  grosses  Gewicht  zu  legen,  immerhin  als  Arterien-  und 
Venenblut  des  Embryo  bezeichnen.  Verfolgen  wir  nun ,  wie  bei  der 
geschilderten  Einrichtung  des  Herzens  und  der  grossen  Arterien  die  Ver- 
theiluug  der  beiden  Blutarten  sich  macht,  so  finden  wir,  dass,  mit  ein- 
ziger Ausnahme  der  Leber,  kein  Theil  des  Körpers  reines  Arterien-  oder 
Umbilicalvenenblut  erhält.  Denn  das  Blut  der  Nabelvene  kommt  nur 
gemengt  mit  dem  Venenblute  der  unteren  Hohlvene  und  der  Pfortader 
ins  Herz.  Aber  auch  das  so  gemischte  Blut  kommt  nicht  allen  Theilen 
des  Körpers  ganz  gleichmässig  zustatten,  vielmehr  finden  wir,  dass 
dasselbe  ,  weil  es  fast  ganz  in  die  linke  Vorkammer  übergeht,  vorzugs- 
weise durch  die  grossen  Aeste  der  Aorta  dem  Kopfe  und  den  oberen 
Extremitäten  zu  gute  kommt.  Der  Bumpf  und  die  unteren  Extremitäten 
erhalten  durch  die  Art.  pidmonalis  einmal  das  rein  venöse  Blut  der 
oberen  Hohlvene ,  und  dann  von  gemischtem  Blute  erstens  das  wenige, 
was  von  der  unteren  Hohlvene  nicht  in  die  linke  Kammer  übergeht,  und 
zweitens  das ,  was  durch  das  Ende  des  Bogens  der  Aorta  vom  Blute  des 
linken  Herzens  für  die  Aorta  descendens  übrig  bleibt.  Somit  ist  die  obere 
Körperhälfte  mit  Bezug  auf  ihre  Ernährung  besser  dran,  als  die  untere, 
und  erklärt  man  auch  hieraus ,  dass  dieselbe  in  den  früheren  Perioden 
in  der  Entwicklung  stets  voran  ist.  Später  gestalten  sich  nun  freilich 
die  Verhältnisse  allmälig  etwas  günstiger  für  die  unteren  Körpertheile, 
dadurch ,  dass  einmal  das  Foramen  ovale  langsam  enger  wird  und  so 
immer  mehr  Blut  der  Cava  inferior  für  die  rechte  Kammer  übrig  bleibt, 
und  zweitens  durch  Erweiterung  des  Endes  des  eigentlichen  Arcus 
aortae  und  Verengerung  des  Ductus  Botalli,  welche  letztere  mit  der  Zu- 
nahme der  Blutzufuhr  zu  den  Lungen  in  Ver])indung  steht. 

Die  Unnvandlung  des   fötalen  Kreislaufes  in  den  bleibenden   ge- 


378  Entwicklung  der  Ilarn-  und  Geschlechtsorgane. 

Schicht  nach  der  Gel)url  fast  mit  Einem  Schlage.  Die  Umbilicalvene  und 
die  Xabehirterien  obliteriren  wohl  vorzüglich  durch  Bildung  von  Blut- 
pfröpfen  in  denselben,  was  vielleicht  auch  vom  Ductus  venosus  gilt. 
Was  dagegen  den  Ductus  Botalli  und  das  Foramen  ovale  anlangt,  so  sind 
es  hier  besondere  Wachsthumsphänomene ,  die  ich  an  ersterem  Kanäle 
als  eine  Wucherung  der  Arterienhaut  nachgewiesen  habe,  welche  zu- 
gleich mit  derAenderung  des  Blutlaufes,  den  die  Athmung  bedingt,  den 
Verschluss  herbeiführen.  Der  Ductus  Botalli  schliesst  sich  übrigens  viel 
rascher  als  das  Foramen  ovale,  das,  wie  bekannt,  auch  sehr  häufig  zeit- 
lebens wegsam  bleibt,  so  jedoch ,  dass,  vermöge  der  Lage  und  Grösse 
der  Valvula  foraminis  ovalis,  sein  Offenstehen  keinen  Nachtheil  bringt. 

Lymphgefässe.  Von  der  Entwicklung  der  Lymphge fasse  ist  bis  jetzt  nur  das 

Wenige  bekannt ,  was  ich  von  den  Anfängen  dieser  Kanäle  bei  Frosch- 
larven mitgetheilt  habe    s.  Gewebel.  5.  Aufl.),  und  hat  auch  dieses  mehr 

Lymphdrtseu.  histologisches  als  morphologischcs  Interesse.  Von  den  Lymphdrüsen 
weiss  man ,  dass  sie  erst  um  die  Mitte  der  Fötalzeit  erscheinen.  Nach 
Breschet  sind  dieselben  anfänglich  einfache  Lymphgefässplexus  [Le 
Systeme  lymphatique.  Paris  1836.  pag.  185)  und  nach  Engel  gehen  die- 
selben aus  sprossen  treiben  den  und  vielfach  sich  windenden  Lymph- 
gefässen  hervor  (Prag.  Viertelj.  1850.  II.  pag.  111). 


ma 


VIII.    Entwicklung  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 

§  i8. 
Harnorgane. 

Als  Harn  Organe  treten  beim  Embryo  zweierlei  Apparate  auf,  die 
n  als  e  m  1)  ry  0  n  a  1  e  und  bleibende,  primäre  und  s  e  c  u  n  d  ä  r  e 
bezeichnen  kann.  Zu  den  ersteren  gehört  die  Orniere  (Primordialniere 
oder  Woi.Fp'scher  Körper)  mit  ihrem  Ausführungsgange,  dem  Wolfk'- 
schen  Gange,  welcher  in  den  Theil  der  Allanlois  oder  des  Ilarnsackes 
mündet,  der,  im  Leibe  des  Embryo  gelegen,  anfangs  den  Namen  Harn- 
gang,  Urachus,  führt  (s.  oben  S.  62).  Dieser  IJraclms  mündet  in  den 
Theil  des  Enddarmes,  der  die  Kloake  heisst,  später  jedoch  in  zwei  Theile 
sich  trennt,  von  denen  der  vordere  unter  dem  Namen  (kinalis  oder  Sinus 
urogenilalis  eine  besondere  Ausmündung  des  Harn-  und  Geschlechts- 
apparates darstellt.  Die  bleibende  oder  secundäre  Niere  ent- 
wickelt sich  aus  dem  Ausführungsgange  der  Urniere  oder  dem  W^olff- 


Urnicre. 


379 


sehen  Gange  und  ergeben  sich  somit  die  beiderlei  Ilarnorgane  als  Theile 
eines  und  desselben  Systemes. 

Im  Folgenden  besprechen  wir  zunächst  dieUrniere,   soweit  als umiere. 
ihreUml)ildungen  nicht  mit  den  Geschlechtsorganen  in  Beziehung  stehen, 
und  dann  die  bleibende  Niere. 

Es  ist  im  Früheren  schon  zu  wiederholten  Malen  von  der  Umiere 
oder  dem  WoLFF'schen  Körper  des  Hühner-  und  Säugethicreml)ryo  die 
Rede  gewesen  und  bringe  ich  daher  hier  nur  die  Ilaupterscheinungen  in 
Erinnerung.  Zuerst  entsteht  der 
Urnierengang ,  durch  die  Ablö- 
sung einer  Zellenmasse  der  Sei- 
tenplatten da,  wo  dieselben  an 
die  Urwirbel  angrenzen  (S.  55, 
Fig.  43;  S.  61,  Fig.  48;  Figg. 
55 ,  56 ,  58  vom  Hühnchen ; 
Figg.  93,  95  vom  Kaninchen), 
welcher  Strang  anfänglich  ganz 
und  gar  solid  ist ,  und  erst 
nachträglich  eine  Höhlung  erhält. 
Dieser  Gang,  der  beim  Hühnchen 
in  der  zweiten  Hälfte  des  2.  Ta- 
ges, beim  Kaninchen  am  Ende 
des  8.  oder  am  Anfange  des  9. 
Tages  auftritt,  erscheint  zuerst  in 
der  Gegend  der  vorderen  (4. — 5.) 
Urwirbel  und  entwickelt  sich  von 
hier  aus  rasch  nach  hinten ,  so 
dass  er  beim  Hühnchen  schon  am 

Ende  des  2.  Tages  eine  ansehnliche  Länge  besitzt  und  fast  bis  zu  den 
letzten  nun  vorhandenen  Urwirbeln  sich  erstreckt.  Im  Zusammenhange 
mit  diesem  Gange  bildet  sich  nun  beim  Hühnchen  am  3.  und  4.,  beim 
Kaninchen  am  9.  und  10.  Tage  eine  zierliche  einfache  kammförmige 
Drüse ,  die  in  der  Fig.  280  vom  Hundeembryo  nach  Bischoff  dargestellt 
ist.  Dieselbe  erstreckt  sich  von  der  Lebergegend  bis  zum  hinteren  Ende 
der  Abdominalhöhle  und  besteht  aus  einem  an  der  lateralen  Seite  ge- 


Ä, 


Fis;.  280. 


Fig.  280.  Hinteres  Ende  eines  Hundeembryo  mit  hervorsprossender  Allantois. 
Das  sogenannte  Gefässblatt  und  das  Darmdrüsenblatt  oder  die  Anlage  des  Darmes 
und  die  benactibarten  Theile  des  Dottersackes  sind  zurückgeschlagen,  um  die  Corp. 
Wolffiana  zu  zeigen,  10  mal  vergr.  Nach  Bischoff.  o  WoLFP'sche  Körper  mit  dem 
Ausführungsgange  und  den  einfachen  blinden  Kanälchen;  b  Urwirbel;  c  Rücken- 
mark ;  d  Eingang  in  die  Beckendarmhöhle. 


380  Entwicklung  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 

legenen  Gange,  dem  WoLFF^schen  Gange,  und  vielen  Querkanälchen,  die 
auf  den  ersten  Blick  den  Urwirbeln  entsprechen,  jedoch,  wenigstens  bei 
den  Säugethieren,  zahlreicher  sind  als  diese. 

In  dieser  einfachsten  Form  verharrt  jedoch  die  Drüse  nicht  lange, 
vielmehr  liildet  sich  dieselbe  bald  zu  einem  compacten,  blutreichen, 
röthlichen  Organe  um,  das  den  wiesen tlichen  Bau  der  bleil)enden  Niere 
besitzt  und  nebst  zahlreichen  geschlängelten  weilen  Drüsenkanälchen, 
in  denen  Remak  und  ich  vor  Jahren  bei  Eidechsenembryonen  Flimmerung 
beobachtet  haben,  ächte  MALPiani'sche  Körperchen  besitzt.  Ein  früheres 
Stadium  dieser  Uml)ildung  zeigen  vom  Menschen  die  Figg.  119  u.  259, 
spätere  mehrere  bei  den  Geschlechtsorganen  zu  findende  Abbildungen 
von  Rindsembryonen  und  vom  Menschen. 

Die  erste  Entwicklung  der  Querkanälchen  der  Urniere  anlangend, 
so  entstehen  diesel])en  unabhängig  vom  Urnierengange  aus  den  Mittel- 
platten.  Beim  Kaninchen  (ich,  Egli)  ,  bei  Reptilien  (Braun)  und  beim 
Hühnchen  (Fürbringer)  entwickeln  sich  an  der  ventralen  und  medialen 
Seite  des  Wulff' sehen  Ganges  aus  den  Mittelplatten  oder,  wie  man  wohl 
mit  demselben  Rechte  sagen  kann ,  aus  der  zelligen  Auskleidung  der 
Peritonealhöhle  in  erster  Linie  in  einer  Reihe  hinter  einander  gelegene 
solide  zapfen-  oder  birnförmige  Ge])ilde,  die  Urni  e  renstränge  (Figg. 
123 — 125  m.  Entw.  2.  Aufl.  ,  welche  bald  vom  Peritonealepithel  sich 
lösen  (Fig.  44.  48  und  dann  eine  Höhlung  erhalten,  in  welchem  Zu- 
stande diesel])en  mit  R.vtiike  Um  i  erenbläschen  oder  mit  Braun 
Segmentalb  laschen  heissen  können.  Weiter  setzen  sich  diese  Bläs- 
chen und  der  WoLPF'sche  Gang  in  Verbindung  ,  worauf  denn  die  ersle- 
ren,  in  .S förmig  gebogene  Schläuche  umgewandelt,  in  derselben  Weise 
wie  in  der  Niere  MALPiciirsche  Körperchen  erzeugen.  Indem  ferner  die 
einzelnen  Drüsenschläuche  stark  in  die  Länge  wachsen  und  vielfach 
sich  schlängeln  und  zugleich  durch  eine  gemeinschaftliche  mesoderma- 
tische  Umhüllung  alle  zusammen  vereinigt  werden,  entsteht  schliesslich 
das  einheitliche  Organ,  das  oben  als  Urniere  beschrieben  wurde. 

Der  Urnierengang,  der,  wie  wir  oben  sahen ,  von  vorn  nach  hinten 
sich  bildet,  erreicht  beim  K;minchen  am  11.  Tage  den  Sfniis  urof/enitalis 
und  öffnet  sich  in  denselben  Fig.  282.  Hierbei  liegt  sein  unterstes 
Ende  jederseits  in  einem  Vorsprunge  der  hinleren  Bauchwand ,  der 
Plica  nrof/cnilalis  von  Waldever  (Fig.  281.  welcher  mit  der  Zeit  immer 
länger  und  vorstehender  \\ird  und  ganz  unten  mit  demjenigen  der 
andern  Seite  verschmilzt. 

Wir  verlassen  nun  für  einmal  die  l'rnioren.  um  bei  den  Geschlechts- 
organen wieder  zu  denselben  zurückzukeliren  und  wenden  uns  zu  den 
bleibenden  Nieren. 


Bleii)oiulc  Ni(!ren. 


:ibi 


Die  Niere  entsteht  sowohl  beim  Hühnchen  als  bei  Säugethieren  ^iere. 
als  eine  hohle  Sprosse  des  WoLFp'schen  Ganges  dicht  über  seiner  Ein- 
mündung in  die  Kloake  und  zeigt  die  Fig.  282  eine  sehr  junge  Nieren- 
anlage des  Kaninchens. 

In  weiterer  Entwicklung  wächst  der  Nierengang  oder  die  Nieren- 
anlage in  die  Länge,  zerfällt  bald  in  eigentliche  Niere  und  in  Ureter  und 


«i*!^*?;'ir:;7iii!i'ia,^Si^;:^7,-^---:;j;'^-?^:;'^;i%^\it 


/ 


:'fi 


rückt  erstere  immer  mehr  an  dem  WoLFP'schen  Gange  in  die  Höhe,  bis 
sie  hinter  den  untersten  Theil  der  Urniere  zu  liegen  kommt,  von  wo  aus 
sie  schliesslich  so  weit  heraufrückt ,  dass  sie  am  Ende  dem  obersten 
Theile  der  WoLFp'schen  Körper  gleichsteht.  Gleichzeitig  mit  diesem  Vor- 
gange ändern  sich  auch  die  Beziehungen  des  Ureters  zum  WoLFp'schen 
Gange  und  trennen  sich  zuletzt  beide  Gänge  von  einander,  wobei  der 


Fig.  281.  Theil  eines  Querschnittes  durch  das  hintere  Rümpfende  eines  Kanin- 
chens von  14  Tagen.  49mal  vergr.  a  Aorta,  dahinter  die  Chorda;  c  Vena  cardinalis; 
«Theil  der  Nierenaniage  auf  der  einen  Seite  mit  zwei  Ampullen ;  ■?<;(/ WoLFp'scher 
Gang,  jetzt  noch  ohne  MüLLER'schen  Gang  in  der  Plica  urogenitalis  gelegen;  l  Lum- 
balnerv;   u  Arleriae  umbiUcales ;  urUrachus;  d  Dickdarm. 


382 


Eiilwicklunir  der  Harn-  und  Gesclüechtsorgane. 


Ureter  vor  den  WoLFp'schen  Gang  zu  lieü;eu  kommt.  Der  primitive 
Nierengang  sen)st  treibt  in  weiterer  Entwicklung  zuerst  einige  wenige 
(Fig.  283)  und  dann  immer  mehr  holile  Sprossen  und  während  dies  ge- 
schieht, treten  auch  an  den  Enden  dersellien  die  Malpighi' sehen  Körper- 
chen auf.     Ilierl)ei  schlängeln  sich  die  hohlen  Endsprossen ,   indem  sie 


'.y 


Fig.  282. 


Fig.  283 


weiter  wuchern.  Sförniig  und  zugleich  sammelt  sich  um  diese  Schlänge- 
lungen die  mesodermatische  Umhüllung  der  Niere  in  so  reichlichem 
Maasse  an ,  dass  das  Ganze  bei  kleinen  Vergrösserungen  wie  ein  birn- 
förmiger,  ovaler  oder  mehr  kugeliger  Körper  erscheint,  den  ich  mit  dem 
Namen  »Nierenknospea  [Pseudocjlomeruli,  ColberG;  bezeichne  (Fig.  284  m). 


Fig.  282.  Sagiltalsciinitt  durch  das  iiliilcre  Lciljesende  eines  Kaninciienembryo 
von  11  Tagen  und  10  Stunden.  45 mal  vergr.  wg  WoLi-i-'scher  Gang;  n  Nierengang; 
n' Anlage  der  Niere  ;  ug  Sinus  urogenitalis ;  «r  üraciuisanfang;  cl  Cloake;  hg  Ge- 
gend wo  in  der  Medianebene  der  Hinterdarm  in  die  Cloalie  mündet;  ed  Poslanaler 
Theil  des  Enddarmes;   o  After  oder  Cloakenspalle;  s  Schwanz;  r  Periloneaihuhlc. 

Fig.  283.  SagiUalschnilt  durch  die  Nicrengcgend  eines  Kaninchcnoiubryo  von 
14  Tagen.  Vcrgr.  60  mal.  n  .\nlage  der  Niere  sammt  ihrer  Umhüllung;  «Ureter; 
lüfiT  WoLFF'scher  Gang  ,  der  mit  dem  L'rcler  zusammen  in  einen  weiteren  Kanal  aus- 
mündet, der,  wie  andere  Schnitte  lehren  ,  schon  am  12.  Tage  als  seitlicher  Anhang 
der  Cloake  erscheint  und  als  letztes  Ende  des  WoLFp'schen  Ganges  anzuseilen  ist ; 
w  Unterster  Theil  der  Urniere.  Breite  des  WoLFi-'schen  Ganges  57 — 70  (x,  des  Ureters 
22 — 28  (JL,  des  beiden  gemeinschaftlichen  Baumes  0,14  mm. 


Niere. 


383 


An  einer  solchen  Knospe  nun  wird  die  Endvvindung  dadurch  zum  Mal- 
piGHi'schen  Körperchen ,  dass  sie  nach  und  nach  /u  einer  gekrümmlen 
Platte  von  der  Form  einer  Kugelschale  sich  auszieht  und  den  Theil  der 
zelligen  Scheide,  der  an  ihre  Concavität  angrenzt,  der  zugleich  mil- 
wuchert  und  zu  einem  kugeligen  Gebilde  sich  umwandelt,* umwächst. 


Fi^.  284. 


\tc 


Fig.  285. 

Ein  solcher  Gestalt  umgebildetes  Harnkanälchen,  wie  es  die  Fig.  285  in 
den  ersten  Stadien  darstellt ,  lässt  sich  mit  einem  tief  ausgehöhlten 
doppelblättrigen  Löffel  vergleichen .  der  eine  sehr  platte,  spaltförmige 


Fig.  28*.  Sagittalschnitt  der  Niere  eines  Kaninchens  von  16Tagen.  Vergr.  63mal. 
a  hohle  Endsprossen  des  Ureters  oder  Ampullen;  m  Anlagen  der  Malpighi' sehen  Kör- 
perchen.   Länge  der  Niere  Ijie  mm,  Breite  0,54  mm;  Breite  der  Ampullen  48 — 59  ij.. 

Fig.  285.  Zwei  Nierenknospen  eines  Kaninchens  von  \ ,1  cm  Länge  (16. — 17.  Tag,, 
400  mal  vergr.  tc  Harnkanälchen,  das  von  einer  Ampulle  aus  zur  Nierenknospe  geht 
(späterer  Stiel  des  M. 'sehen  Körperchens) ;  l,  m,  m'  Anlage  des  MxLPiGHi'schen  Kör- 
perchens; l  Höhlung  dieser  Anlage;  m  Anlage  des  Epithels  der  McLLER'schen  Kapsel ; 
Hl'  Anlage  des  Epithels  auf  dem  Glomerulus ;  g  g  Bindesubstanzlage,  die  später  zum 
Glomerulus  wird,  an  der  linken  Knospe  irrthümlich  als  Spalte  dargestellt. 


3S4 


Entwicklung  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 


Niere  des 
Menschen. 


Höhle  enthioUo,  dessen  Stiel  anfangs  tief  in  die  Höhle  eingedrückt  wäre, 
und  später  niil  dem  Rande  derselben  sich  verbinden  würde,  oder  auch 
(Toldt)  mit  einer  gestielten  Kautschukblase,  deren  eine  Wand  an  die 
andere  angedrückt  wäre. 

Einmal  gebildet,  erhalten  die  M.^lpighi' sehen 
Körperchen  ihre  Vollendung  dadurch,  dass  das 
Harnkanäichen  die  in  seiner  Aushöhlung  lie- 
gende Glomerulusanlage ,  die  früh  Blutgefässe 
erhält,  immer  mehr  umwächst,  so  dass  am 
Ende  nur  noch  die  Zutrittsstelle  der  Gefässe 
offen  bleibt,  während  anderseits  der  Stiel  passiv 
vom  Rande  an  die  Seite  der  Kugelschale  rückt 
j7j„  23e  und  schliesslich  den  dem  Eintritte  der  Gefässe 

gegenüberliegenden    Pol   erreicht.     Die    Harn- 
kanälchen,  die  zu  den  eben  angelegten  GlomeruU  führen,  sind  anfäng- 
lich ungemein  einfach,  bald  aber  beginnen  dieselben  zuwachsen  und 
sich  zu  schlängeln  und  liefern  spätei"  die  gewun- 
denen   Kanälchen    beider    Ordnungen    und    die 
Hfi.NLE'schen    Schleifen.     Je  mehr  Harnkanäichen, 
MALPiGiii'sche  Körperchen  und  gewundene  Kanäl- 
chen entstehen,  um  so  dicker  wird  die  Rindenlage. 
Zugleich  nimmt  aber  auch  die  Zahl  der  Sammel- 
röhren je  länger  je  mehr  zu  und  zwar  dadurch, 
dass  immer  mehr  peripherische  Theile   in  deren 
Bereich  gezogen  werden.     Es  gehen  nämlich  die 
Harnkanäichen ,     die     MALPicm'sche     Körperchen 
Fig.  287.  liefern,  lange  Zeit  hindurch  mit  ihren  Anfängen  in 

Sammelröhren  über,  und  so  entsteht  nach  und 
nach  die  Marksubstanz  des  Organes,  deren  volle  Ausbildung  in  eine  spä- 
tere embryonale  Zeit  fällt. 

In  Rolrefl"  der  Niere  des  Menschen  merke  ich  noch  Folgendes  an 
Bei  einem  Embryo  zwischen  der  6.  und  7.  Woche  war  die  Niere  1,83  mm 
gross,  bohnenförmig  und  platt  und  hatte  hinter  dem  unteren  Theile  der 

Fig.  286.  Harn-  und  Geschlechtsorgane  eines  acht  Wochen  alten  menschlichen 
Embryo  etwa  2 mal  vergr.  nn  rechte  Nebenniere;  w  Urniere;  wg  Ausführungsgang 
derselben;  n  Niere;  .7  Geschlechtsdrüse  ,  hier  von  etwas  auffallender  Gestalt;  m 
Mastdarm;  gh  Leistenband  des  WoLKp'schcn  Korpers  {Gubernaculum  llunteri  oder 
Lifj.  uteri  rotundum  ;  b  Blase;  h  untere  Hohlvenc. 

Fig.  287.  Ein  Thcil  der  Baucheingeweide  eines  dreimonatlichen  weiblichen 
menschlichen  Embryo,  vergr.  s  Net)cnniere;  0  kleines  Netz;  r' Niere;  i  Milz;  om 
grosses  Netz;  c  Coecum;  r.  Lig.  uteri  rotundum.  Ausserdem  sieht  man  Blase,  Urachus, 
Ovarium,  Tuba,  L'tcrusanlage,  Magen,  Duodenum,  Colon. 


Niere.  385 

Urniere  ihre  Lage.  In  der  8.  Woche  betrug  die  Niere  2,5  mm  in  der  . 
Länge  und  lag  noch  ganz  hinter  der  grossen  Nebenniere  (Fig.  286),  wo- 
gegen im  3.  Monate  die  Niere  unterhalb  der  Nebenniere  an  der  hinteren 
Bauchwand  zum  Vorschein  kommt  (Fig.  292)  und  von  nun  an  rascher 
wächst  als  die  Nebennieren.  Die  schon  im  zweiten  Monate  auftretenden 
Läppchen  (ich,  Toldt)  bleiben  während  der  ganzen  Embryonalperiode 
bestehen  und  bilden  sich  immer  deutlicher  aus ,  um  nach  der  Geburt 
rasch  mit  einander  zu  verschmelzen. 

Die  innere  Ausbildung  der  fötalen  menschlichen  Niere  hat  Toldt 
verfolgt  und  derjenigen  der  Säuger  gleich  gefunden ,  weshalb  ich  nur 
Folgendes  hervorhebe. 

Schon  im  2.  Monate  finden  sich  MxLPiGHi'sche  Körperchen,  z.  Th. 
von  derselben  Grösse ,  wie  beim  Erwachsenen,  und  haben  Mark  und 
Rinde  fast  gleiche  Dicke.  Im  dritten  Monate  werden  die  Papillen  deut- 
lich, die  Marksubslanz  missl  1,54  mm,  die  Rinde  0,82mm.  Im  4.  Monate 
erkennt  man  zuerst  HENLE'sche  Schleifen.  In  Entwicklung  begriffene 
Glotnevuli  fand  Toldt  vereinzelt  noch  am  7.  Tage  nach  der  Geburt,  ver- 
misste  dieselben  dagegen  ganz  und  gar  bei  einem  Kinde  von  3  Monaten. 

Die  Harnblase  entsteht  aus  dem  Urachus  oder  dem  Stiele  der HainWase. 
Alkmtois.  Beim  Menschen  entwickelt  sich  derselbe  schon  im  zweiten 
Monate  mit  seinem  nahezu  untersten  Theile  zu  einem  spindelförmigen 
Behälter,  der  Harn])lase ,  die  durch  einen  kurzen  Gang  mit  dem  Mast- 
darme sich  vereint  und  an  ihrem  oberen  Ende  mit  einem  anfangs  noch 
hohlen  Gange,  dem  eigentlichen  Urachus,  durch  den  Nabel  in  den  Nabel- 
strang eintritt  und  in  demselben  mit  dem  Reste  des  Epithelialrohres  der 
Allantois  sich  verbindet  (s.  oben  S.  154).  Später  verengert  sich  der 
Urachus  und  schliesst  sich  zuletzt  in  einer  noch  nicht  genau  bestimmten 
Zeit,  nachdem  die  Allantoisreste  schon  lange  vergangen  sind,  und  bildet 
das  Ligamentum  vesicae  medium.  Doch  ist  die  Obliteration  dieses  Kanales 
selten  vollkommen ,  indem  nach  Luschka  selbst  noch  beim  Erwachsenen 
Reste  des  Epithelialrohres  des  C/?"ac/(WS  vorkommen  können  (Virch.  Archiv 
Bd.  23).  Von  der  Harnblase  ist  nur  noch  das  zu  sagen,  dass  sie  beim 
Fötus  lange  Zeit  ihre  Spindelform  bewahrt  und  selbst  nach  der  Geburt 
das  Ligamentum  medium  noch  eine  Zeit  lang  vom  obersten  zugespitzten 
Ende  aus  entsendet. 

An  diesem  Orte  behandle  ich  auch  die  Nebenniere,  von  der  Nebennieren. 
schon  früher  bei  Gelegenheit  der  Entwicklung  des  Sympathicus  die  Rede 
war  (S.  237).  Bei  Säugethieren  ist  die  Entwicklung  dieses  Organes  in- 
sofern nicht  schwer  zu  verfolgen  ,  als  sich  ergiebt,  dass  dasselbe  selbst- 
sländig  ohne  Beziehungen  zu  irgend  andern  Theilen  in  dem  vor  der 
Bauchaorta  und  zwischen  den  WoLFp'schen  Körpern  hinter  dem  Mesen- 

Köllüer,  Grundriss.  23 


386 


Entwicklun;:;  der  Hain-  und  Geschlechtsorgane. 


terium  gelegenen  Blasteme  entsteht.  In  zwei  linienförmigcn  Zügen 
nimmt  an  genannter  Stelle  das  Mesoderma  eine  besondere  Structur  an. 
Gewisse  Zellen  desselben  ordnen  sich  zu  cylindrischen,  netzförmig  ver- 
bundenen Strängen  und  zwischen  denselben  entwickeln  sich  Blutgefässe 
in  massiger  Zahl ,  so  dass  ein  Gewebe  entsteht,  das  in  Manchem  an  das 
Leberparenchym  von  Embryonen  erinnert ,  jedoch  viel  weniger  blut- 
reich ist. 

§  49. 
Geschlechtsorgane  im  Allgemeinen.    Geschlechtsdrüsen. 


Entwicklung  Die  Schilderung  der  Entwicklung  der  Geschlechtsorgane  erheischt 

der  inneren  o  o  '^ 

Geschlechts-    zwar  kein  Zurückgehen  auf  die  allerfrühesten  Zustände,  doch  sind  es 

Organe  im  ^ 

Allgemeinen,  auch  wiederum  die  WoLFF'schen  Körper,  die  als  Ausgangspunkte  dienen, 
da  gewisse  Theile  der  Geschlechtsorgane  in  innigstem  Zusammenhange 
mit  diesen  Drüsen,  ja  sell)st  aus  gewissen Theilen  derselben  sich  hervor- 
bilden. An  der  medialen  vorderen  Seite  der  WoLFPSchen  Körper  und 
in  genauer  Verbindung  mit  ihnen  entsteht  die  Geschlechtsdrüse  (Hoden 
oder  Eierstock)  ,  welche ,  so  viel  man  weiss ,  l)ei  beiden  Geschlechtern 
anfänglich  vollkommen  gleich  beschaffen  ist,  und  gleichzeitig  mit  dieser 
Drüse  entwickelt  sich  neben  dem  WoLFP'schen  Gange  noch  ein  zweiter 

MiLLER'scher   Kanal,  der  sogenannte  Müller  sehe  Gang  oder  der  Geschlechtsgang, 

Oang  oder  J  o  O  o         c 

Geschlechts-    jgp  ebenfalls  in  das  untere  Ende  der  Harnblase  oder  den  Sinns  nroqeni- 

gang.  "^ 

talis  einmündet.  Beim  männlichen  Geschlechte  nun  vergeht  dieser 
Mlller  sehe  Gang  später  wieder  bis  auf  geringe  Ueberreste  (den  soge- 
nannten Uterus  masculimis  oder  die  Vesicula  prostatica),  dagegen  tritt 
die  Geschlechtsdrüse  mit  dem  WoLFF'schen  Gange  in  Verbindung,  welr 
eher  zum  Samenleiter  wird  und  auch  die  Samenbläschen  entwickelt.  Es 
ergiebt  sich  somit  eine  ganz  merkwürdige  Betheiligung  der  Prlmordial- 
niere  an  der  Bildung  des  samenableitenden  Apparates;  immerhin  ist  zu 
bemerken,  dass  die  Drüse  selbst  dem  grössten  Theile  nach  mit  dem  Ge- 
schlechtsapparale  keine  Vereinigung  eingeht,  sondern  zum  Theil  schwin- 
det, zum  Theil  in  ganz  untergeordnete  und  l)edeutungslose  Theile,  wie 
die  Vasa  aberrantia  testis  und  das  Organ  von  Girald^s,  sich  umwandelt. 
Beim  weiblichen  Geschlechte  sind  nun  umgekehrt  der  WoLFF'sche  Kör- 
per und  sein  Gang  ohne  allen  grösseren  Belang  und  verschwinden,  wie 
es  scheint ,  bis  auf  den  Nebeneierstock  ganz  und  gar,  dagegen  treten 
hier  die  MiLLER'schen  Gänge  in  ihre  vollen  Rechte  ein  und  erscheinen  als 
das,  was  sie  in  der  That  in  der  Anlage  sind,  als  Geschlechtsgänge,  in- 
dem sie  mit  ihren  unteren  verschmolzenen  Enden  zum  Uterus  und  zur 


Geschlechtsdrüsen.  387 

Scheide  und  mit  den  oberen  getrennt  bleibenden  Theilen  zu  den  Eileitern 
sich  umbilden. 

Nach  dieser  übersichtlichen  Schilderung  führe  ich  nun  der  Reihe  ^^'f^^^^^^^' 
nach  die  einzelnen  Abschnitte  der  Geschlechtsorgane  gesondert  vor  und 
beginne  mit  den  Geschlechtsdrüsen.  In  der  fünften,  deutlicher  in  der 
sechsten  Woche  gewahrt  man  beim  menschlichen  Embryo  an  der  inneren 
Seite  der  WoLFp'schen  Körper  und  denselben  dicht  anliegend  zwei 
weissliche  Streifen  (Fig.  259  t),  deren  weitere  Verfolgung  bei  Embryonen 
der  siebenten  und  achten  Woche  l)ald  zeigt,  dass  dieselben  nichts  als 
die  Anlagen  der  Geschlechtsdrüsen  sind.  Ueber  die  Entstehung  dieser 
Streifen  ist  vom  Menschen  nichts  bekannt.  Was  dagegen  die  Siiuge- 
thiere  und  die  Vögel  anlangt,  so  ist  es  bei  jungen  Embryonen  leicht,  an 
Querschnitten  ihre  Bildung  zu  ermitteln ,  und  zwar  ergiebt  sich ,  dass 
dieselben  dadurch  entstehen,  dass  das  Peritonealepithel  in  dieser  Gegend 
in  einer  linienförmigen  Stelle,  der  Stria  germmativa,  sich  verdickt  und 
zu  dem  sogenannten  Keimepithel  von  Waldeyer  sich  gestaltet,  wäh- 
rend zugleich  das  in  dieser  Gegend  gelegene  Mesoderma  ebenfalls  wuchert 
und  gefässreicher  wird. 

Einmal  angelegt ,  wachsen  die  anfänglich  ganz  gleich  beschafl'enen 
Anlagen  der  beiderlei  Geschlechtsdrüsen  rasch  und  treten  ebenso  wie 
die  WoLFp'schen  Körper  immer  mehr  vor,  so  dass  sie  scheinbar  in  die 
Bauchhöhle  zu  liegen  kommen;  zugleich  erhalten  beide  Organe  eine  Art 
Gekröse,  das  von  den  WoLFp'schen  Körpern  noch  nicht  erwähnt  wurde. 
An  diesen  Organen  ist  dasselbe  breit  und  niedrig ,  etwa  wie  das  Meso- 
colon  ascendens ,  dagegen  stellt  dasselbe  an  ihrem  oberen  Ende  eine 
kleine  freie ,  zum  Diaphrafjma  verlaufende  bogenförmige  Falte  mit  zwei 
oder  selbst  drei  Ausläufern  dar ,  die  ich  das  Zwerchfells  band  der  ^'aer'''u^nlere."'^ 
ürniere  heisse  (Fig.  288,  d),  und  ist  auch  an  dem  Theile  des  Aus- 
führungsganges, der  unterhalb  der  Drüse  liegt,  als  eine  kleine  senk- 
recht stehende  Platte  nachzuweisen,  die  später  von  Waldeyer  den  Namen 
PUca  urogenitalis  erhielt.  Ferner  geht  vom  WoLFp'schen  Gange  genau 
am  unteren  Ende  der  Drüse  eine  Bauchfellfalte  zur  Leistengegend, 
.welche  ich  das  Leistenband  der  Urniere  nenne  (Fig.  288,  /)  ,  ein ^^'«j^f^'J^'^^^^^^ »^^ 
Gebilde ,  das  wir  später  unter  den  Namen  Gubernaculum  Hunteri  und 
Ligamentum  uteri  rotimdum  treffen  werden.  W^as  die  Geschlechtsdrüsen 
anlangt,  so  besitzen  dieselben,  sobald  sie  eine  nur  etwas  bedeutendere 
Entwicklung  erlangt  haben ,  eine  kleine  Bauchfellfalte  ,  die  sie  mit  der 
Urniere  verbindet,  die  je  nach  dem  Geschlechte  Hoden-  oder  Eierstock- 
gekröse, Mesorchium  oder  Mesoarium  heisst.  nesorchinm. 

Hoden  und  Eierstöcke  entsprechen  sich  ursprünglich  in  der  Form 
genau  (Fig.  288)  ,    gegen  das  Ende  des  zweiten  Monates  wird  jedoch 

25  * 


388 


Entwickluns  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 


beim  Menschen  das  erste  Organ  breiter  und  verhältnissmässig  kürzer, 
während  der  Eierstock  eine  gestrecktere  Form  beibehäh.  Zugleich 
ändert  sich  auch  die  Stellung  der  Geschlechtsdrüsen  in  der  Art,  dass 
dieselben  beim  weiblichen  Geschlechte  mehr  schief  sich  lagern,  und  ist 
von  dieser  Zeit  an.  d.  h.  in  der  neunten  bis  zehnten  Woche,  auch  von 
dieser  Seite  her  die  Diagnose  gesichert.     Die  weitere  Entwicklung  be- 


Entwicklung 
des  Hodens. 


sprechen  wir  nun  bei  den  beiden  Drüsen  gesondert,  doch  finde  ich  mich 
nicht  veranlasst,  auf  die  äusseren  Gestalt-  und  Grössenverhältnisse  noch 
weiter  einzugehen,  und  will  ich  nur  das  \Yesentliche  dessen  mittheilen, 
was  über  die  inneren  Structurverhältnisse  ermittelt  ist. 

In  Betreff  des  Hodens  gehen  meine  Erfahrungen  dahin,  dass,  so 
lange  als  nicht  die  Geschlechtsdrüse  die  Anlage  einer  Albuginea  und  ein 

Fig.  288.  Geschlechts-  und  Harnorgane  von  Rindsembryonen.  ^.  Von  einem 
1 V2"  langen  weiblichen  Embryo,  einmal  vergrössert.  w  Urniere;  wg  ürnierengang 
mit  dem  MüLLERSchen  Gange;  i  Leistenband  der  Urniere;  0  Eierstock  mit  einer 
oberen  und  unteren  Bauchfellfalte;  »Niere;  nn  Nebennieren  ;  </ Geschlechtsstrang, 
gebildet  aus  den  vereinigten  Urnieren-  und  MÜLLERSChen  Gängen.  2.  Von  einem 
2V2"  langen  männlichen  Embryo ,  nicht  ganz  3  mal  vergr.  Der  eine  Hoden  ist  ent- 
fernt. Buchstaben  wie  bei  1.,  ausserdem  m  MixLERScher  Gang;  m'  oberes  Ende  des- 
selben; /»Hoden;  ä' unteres  Hodenband;  /i"  oberes  Hodenband ;  d  Zwerchfellsband 
des  WoLFF'schen  Körpers;  c  Nabelarterie;  v  Blase.  3.  Von  einem  21/2"  langen  weib- 
lichen Embryo,  nicht  ganz  3mal  vergr.  Buchstaben  wie  bei  \.  und  2.,  ausserdem 
(  Oeffnung  am  oberen  Ende  des  MüLLERSchen  Ganges;  0'  unteres  Eierstocksband; 
«  verdickter  Theil  des  MüLLERSchen  Ganges,  Anlage  des  Lterushornes. 


Ausführungsgänge  der  Geschlechtsdrüsen.  389 

niedriges  Epithel  oder  Im  Innern  deutlich  gewundene  oder  einander 
parallele  quere  Zellenslränge  zeigt,  dieselbe  in  keiner  Weise  als  männ- 
lich zu  erkennen  ist.  In  Betreff  des  Hodens  ist  der  wesentlichste  Punkt, 
die  Art  und  Weise  der  Entstehung  der  Samenkanälchen,  noch  keines- 
wegs festgestellt,  und  stehen  sich  in  dieser  Beziehung  zwei  Ansichten 
diametral  gegenüber,  indem  Bornhaupt  und  Egli  dieselben  von  Wuche- 
rungen des  Peritonealepithels  in  das  Innere  des  Organes  ableiten, 
Waldeyer  dagegen  diese  Kanäle  vom  WoLFp'schen  Körper  aus  in  die 
Hodenanlage  hineinsprossen  lässt.  Meinen  Erfahrungen  zufolge  muss 
ich  für  einmal  die  letztere  Ansicht  für  die  besser  begründete  halten, 
ohne  jedoch  eine  bestimmte  Entscheidung  abgeben  zu  können. 

Sowie  der  Hoden  dem  Baue  nach  deutlich  als  solcher  erkennbar  ist, 
besitzt  er  eine  deutliche  Albugmea  und  ein  niedriges  Keimepithel. 

Die  Entwicklung  des  Eierstocks  anlangend,  so. kann  jetzt  als  Eierstock. 
ausgemacht  angesehen  werden ,  dass  die  Eier  Abkömmlinge  des  Keim- 
epithels des  embryonalen  Ovariums  sind ,  welches  mit  einzelnen  Ab- 
schnitten wuchernd  in  das  Innere  des  Eierstocks  eindringt  und  aus 
seinen  Elementen  die  Eier  liefert.  Zweifelhaft  ist  dagegen  die  Bildung 
der  GRAAp'schen  Follikel.  Waldeyer  leitet  dieselben  ebenfalls  vom  Keim- 
epithel ab  und  lässt  einen  Theil  der  Wucherungen  desselben  zu  Eizellen, 
einen  anderen  Theil  zu  Umhüllungs-  oder  Follikelzellen  sich  gestalten. 
Ich  dagegen  habe  bei  jungen  Hunden  gefunden,  dass  die  Follikelzellen 
von  eigenthümlichen  Zellensträngen  (Marksträngen)  und  Kanälen  im 
Innern  des  Ovariums  aus  sich  bilden,  die  mit  grösster  Wahrscheinlich- 
keit als  Sprossen  des  WoLFp'schen  Körpers  gedeutet  werden  dürfen. 

§  50. 
Ausführungsgänge  der  Geschlechtsdrüsen. 

Wir  kommen  nun  zur  Schilderung  der  Entwicklung  der  Ausfüh-  Äusführungs- 

^  "^  gange  der  Ge- 

rungsgänge  der  Geschlechtsdrüsen  und  haben  hier  vor  Allem schiechtsdrüsen. 
von  einem  Kanäle  zu  handeln ,    der  einige  Zeit  nach  der  Entstehung 
der  Urniere  in  der  ganzen  Länge  neben  dem  WoLPF'schen  Gange  ent- 
steht und  gewöhnlich  der  MüLLER'sche  Gans;  heisst.     Dieser  Kanal   MüLLERscher 

°  '^  Gang  oder  Ge- 

liegt, wenn  vollkommen  ausgebildet ,   erst  an  der  lateralen  und  dann  an  schiechtsgang. 

der  vorderen  Seite  des  WoLFF'schen  Ganges  vor  der  Primordialniere  und 

erstreckt  sich  wie  dieser  bis  ans  obere  Ende  der  Drüse  (Fig.  288,  m']. 

Am  unteren  Ende  der  Primordialniere  wenden  sich  die  MüLLER'schen 

.  oder  Geschlechtsgänge ,    wie  dieselben   auch   heissen  können ,    an   die 

mediale  und  dann  an  die  hintere  Seite  der  WoLFP'schen  Gänge,  kommen 


390 


Entwicklung  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 


hierbei  nebeneinander  zu  liegen  und  münden  dicht  beisammen  unter- 
halb der  Harnblase  in  den  Sinus  urogenitalis  ein.  Die  Entwicklung 
dieser  MlLLFR'schen  Gänge,  die,  wenn  sie  ganz  ausgebildet  sind,  wie  die 
WoLFp'schen  Gänge  in  der  Peritonealhülle  der  WoLFp'schen  Körper  drin 
liegen,  ohne  eine  abgegrenzte  Faserhaut  erkennen  zu  lassen,  und  von 
einem  eylindrischen ,  einschichtigen  Epithel  ausgekleidet  sind,  ist  eine 
sehr  eigenthümliche.  Dieselben  entstehen  nämlich  nach  der  Entdeckung 
von  BüRNHAUPT  beim  Ilühnerembryo  dadurch,  dass  das  Peritonealepithel 
am  vorderen  Ende  des  WoLFF'schen  Körpers  eine  trichterförmige  Ein- 
stülpung bildet ,  welche  mit  ihrer  Spitze  in  einer  oberflächlichen  Falte 
des  WoLFF'schen  Körpers ,  der  Tubenfalte   (Braux)  ,    gelegen  längs  des 


Fis;.  289, 


Fi2.  290. 


WoLFF'schen  Ganges  nach  dem  Becken  zu  wuchert  und  endlich  am 
8.  Tage  in  die  Cloake  sich  öffnet.  An  der  Mündung  des  MüLi.ER'schen 
Ganges  in  die  Bauchhöhle  ist  das  Peritonealepithel  verdickt  und  eine 
ähnliche  Verdickung  zeigt  sich  auf  der  ganzen  Leiste,:  in  welcher  der 
Müu-ER'sche  Gang  liegt,  doch  lässt  sich  keine  Beziehung  dieser  Ver- 
dickung zur  Bildung  des  Ganges  nachweisen,  obschon  dieselbe  schwin- 
det, nachdem  der  Gang  ausgebildet  ist.  —  Diese  Beobachtungen  haben 
sich  für  die  Reptilien  (Braun)  und  für  die  Säuger  (Egli,  ich)  bestätigen 
la.ssen ,  und  zcieen  die  letzteren  sehr  deutlich  Fie.  289;  ,  dass  der 
MiLLER'sche  Gang  später  an  seinem  wuchernden  unteren  Ende  solid  ijst 


Fig.  289.  Querschnitt  des  WoLFF'schen  Körpers  eines  Kaninchenembryo  von 
4,7  cm,  nicht  weit  vom  unteren  Ende,  30  mal  vergrössert.  w  WoLFp'scher  Gang;  in 
Ende  des  MLLi.En'schon  Ganges. 

Fig.  290.  Die  En(li^;ungsstelle  des  MüLLF.n'sciien  Ganges  der  Fig.  289.  270  mal 
vergr.  w  WoLFF'schcr  Gang  über  und  an  der  Endigungssteile  des  MCLLEn'schen  Gan- 
ges m(/  mit  einem  Lumen  von  26  [j.  bis  zu  .3,8  |a  und  einer  Wand  von  7,6 — 18,0  ix; 
wg'  Wor.FF'scher  Gang  unterhalb  dieser  Stelle  38 — 41  ix  woll. 


MüLLER'sche  Gänge. 


391 


iiiul  in  diesem  Zustande  sich  fortbildet.  Die  MüLLER'schen  Gänge  nun 
sind  ofTenbar  eigentlich  die  Ausführungsgänge  der  Sexualdrüsen  beider 
Geschlechter,  um  so  auffallender  ist  es,  dass  diesell)en  nur  beim  weib- 
lichen Geschlechte  wirklich  zu  dieser  Function  sich  ausbilden,  während 
sie  beim  männlichen  Geschlechte  fast  spurlos  vergehen  und  ihre  Rolle 
von  den  Urnierengängen  oder  den  WoLFp'schen  Kanälen  übernommen 
wird. 

Betrachten  wir  nun  zuerst  das  männliche  Geschlecht  als  dasjenige, 
welches,  wenn  man  so  sagen  darf,  mit  einfacherem  Material  seine  aus- 
führenden Theile  erzeugt.  Der  MüLLER'sche  Gang  ist  hier  bei  Thieren  zur 
Zeit,  wo  die  Geschlechtsöffnung  schon  ganz  deutlich  ausgeprägt  ist,  an- 
fangs noch  vorhanden  (Fig.  288).  Bald  aber  schwinden  die  MüLLER'schen 
Gänge  von  oben  nach  unten  und  erhält  sich  von  denselben  entweder  gar 
nichts ,  wie  ich  beim  Kaninchen  finde ,  oder  nur  das  unterste  Stück, 
welches  zu  dem  soQ,eniMi\nien  Uterus  ?nascuUnus  (der  Vesicula  prostatica 
des  Menschen)  sich  gestaltet.  Mit  Bezug  auf  diesen  Ueberrest  der  eigent- 
lichen Geschlechtsgänge  der  männlichen  Geschöpfe  ist  zweierlei  hervor- 
zuheben und  zwar  fürs  erste  die  Verschmelzung ,  welche  die  Müller- 
schen  Gänge  an  ihrem  untersten  Ende  erleiden ,  so  dass  sie  später  nur 
mit  Einer  OefTnung  in  den  Sinus  urogenitaUs  einmünden.  So  waren  bei 
dem  in  der  Fig.  288  dargestellten  männlichen  Rindsembryo  die  Müller- 
schen  Gänge  unten  ganz  und  gar  zu  einem  Uterus  masculinus  verschmol- 
zen Fig.  291),  während  ihr  oberer  Theil  schon  den  Beginn  der  Atrophie 
zeigte,  welcher  derselbe  endlich  erliegt.  Der  Ueberrest  der  MüLLER'schen 
Gänge  beim  männlichen  Geschlechte  zeigt  zweitens  eine  sehr  verschie- 
dene Ausbildung  bei  verschiedenen  Gattungen.  Während  nämlich  diese 
Gänge  beim  Kaninchen  ganz  vergehen  und  beim  Menschen  nur  in  der 
rudimentärsten  Form  sich  zeigen,  finden  sie  sich,  wie  namentlich 
E.  H.  Weber's  Untersuchungen  gelehrt  haben,  bei  anderen  Geschöpfen, 
wie  z.  B.  bei  Carnivoren,  Wiederkäuern  u.  a.,  als  grössere,  am  Grunde 
der  Blase  mehr  weniger  weit  hinaufreichende  Bildungen,  die  selbst  in 
der  Gestalt  den  Theilen  ähnlich  sind,  denen  sie  beim  weiblichen  Thiere 
entsprechen,  nämlich  der  Scheide  und  dem  Uterus,  und  z.  B.  mit  zwei 
Ausläufern  analog  den  Uterushörnern  getroffen  werden.  Allein  auch  bei 
der  grössten  Ausbildung  spielen  diese  Reste  der  MüLLER'schen  Gänge 
keine  wesentliche  Rolle  und  geht  der  Samenleiter  aus  dem  WoLFp'schen 
Körper  und  seinem  Gange  hervor.  Bei  menschlichen  Embryonen  leitet 
sich  die  Verbindung  der  WoLFF'schen  Gänge  mit  dem  Hoden  im  dritten 
Monate  ein  und  zwar  in  der  Art ,  dass  eine  gewisse  Zahl  der  oberen 
Kanälchen  der  Urniere  sich  mit  dem  Hoden  vereinigen  und  zum  Kopfe 
des  Nebenhodens ,  d.  h.  zu  den  Coni  vasculosi,   gestalten,  während  die 


Aiisfiihrungs- 

gänge  der 
Ge  schlechts- 
(Irüsen  beim 
männlichen 
Geschleehte. 


Uterns 
mascnlimis. 


392  Entwicklung  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 

unteren  durch  Atrophie  verloren  gehen;  doch  bilden  sich  diese  Ver- 
hältnisse keineswegs  rasch  aus.  Bei  Embryonen  der  elften  bis  zwölften 
Woche  nämlich  enthält  der  Kopf  des  Nebenhodens  nur  gerade  Kanäle 
von  36 — 45  }x  Durchmesser,  und  findet  sich  von  dem  Körper  und  der 
Cauda  der  Epididymis  noch  keine  Spur,  vielmehr  kommt  vom  Neben- 
hodenkopfe, gerade  wie  früher  von  der  Urniere,  ein  gerader  Kanal  von 
0.45  mm  Breite,  der  das  Vas  deferens  und  den  Nebenhodenkanal  zugleich 
darstellt.  Um  dieselbe  Zeit  sah  ich  auch  noch  einen  ganz  deutlichen 
Rest  der  Urniere  mit  gefässhaltigen  MxLPiGHi'schen  Körperchen  zwischen 
dem  Samenleiter  und  Hoden ,  der  jedoch  seine  Verbindung  mit  dem 
ersteren  aufgegeben  hatte  und  auch  mit  dem  Hoden  nicht  zusammenhing. 
Die  weiteren  Veränderungen  habe  ich  nicht  im  Zusammenhange  verfolgt 
und  kann  ich  nur  soviel  sagen  .  dass  im  vierten  und  fünften  Monate  an 
den  mit  dem  Hoden  verbundenen  Kanälchen  der  Urniere  die  Windungen 
sich  ausbilden,  durch  welche  dieselben  zu  den  Coni  vasculosi  sich  ge- 
stalten, sowie  dass  in  dieser  Zeit  auch  der  übrige  Theil  des  Nebenhodens 
sich  anlegt.  Die  Zahl  der  mit  dem  Hoden  sich  vereinigenden  Kanäle 
der  Urniere  ist  übrigens  sehr  wechselnd,  da.  wie  bekannt,  die  Zahl  der 
Cotu  vasculosi  nichts  weniger  als  beständig  ist,  und  ebenso  scheint  auch 
das  Schicksal  der  übrigen  Kanälchen  der  Urniere  mannigfachen  Ab- 
änderungen ausgesetzt  zu  sein.  Mit  Recht  deutet  Kobelt  (Der  Neben- 
eierstock des  Weibes.  Heidelberg  1847;  die  Vasa  aberrantia  des  Neben- 
hodens als  nicht  untergegangene  Kanälchen  der  Urniere.  die  jedoch 
keine  Verbindung  mit  der  Geschlechtsdrüse  eingegangen  sind ,  und 
schreibt  dieselbe  Bedeutung  auch  gewissen  nicht  beständigen  gestielten 
Cysten  am  Kopfe  des  Nebenhodens  zu,  die  auch  in  Gestalt  von  Vasa 
aberrantia  vorkommen ,  mit  welchen  jedoch  die  bekannte  ungestielte 
MoRGAGM'sche  Cyste  an  derselben  Stelle  nicht  zu  verwechseln  ist,  die 
von  demselben  Autor  als  ein  Rest  des  obersten  Endes  des  MüLLER'schen 
Ganges  aufgefasst  wird.  Von  Neueren  deutet  Fleischl  die  ungestielte 
Cyste  als  ein  rudimentäres  Ovarium  masculinum  und  Waldever  als  Homo- 
logon  der  Pars  infiindihxdiforrnis  tubae.  weil  auf  derselben,  wie  Fleischl 
gefunden  und  ich  bestätigen  kann,  Flimmerepilhel  vorkomme  und  die- 
selbe oft  wie  ein  Ostium  abdominale  tubae  im  Kleinen  darstelle.  Was 
mich  betriin  .  so  möchte  ich  mich  mit  Hinsicht  auf  alle  Cysten  am  Kopfe 
des  Hodens  der  Zurückhaltung  von  Roth  anschliessen  und  ohne  genaue 
embryologische  Nachweise ,  die  bisher  fehlen ,  eine  Deutung  der  frag- 
lichen Cysten  nicht  voniehmen.  —  Ein  ganz  selbständiger  Rest  des 
WoLFFschen  Körpers  ist  unzweifelhaft  das  Organ  von  GiRALDfes  am 
oberen  Ende  des  Hodens  's.  mein  Handbuch  der  Gewebel.  5.  Aufl. 
S.  537). 


Genitalstrang.  393 

Alles  zusammengenommen  ergiebl  sieh  mithin,  dass  der  Kopf  des 
Nebenhodens  aus  der  Urniere  selbst,  der  übrige  Theil  des  Nebenhodens 
und  der  Samenleiter  aus  dem  WoLFp'schen  Gange  hervorgehen,  während 
der  MüLLER'sche  Gang  bis  auf  den  Uterus  masculinus  vergeht. 

Bei  männlichen  Hühnerembryonen  schwindet  nach  Bornhalpt  der 
MüLLEK'sche  Gang  nach  dem  12.  Tage  vollständig,  nachdem  er  vom  6.  bis 
zum  1 1 .  Tage  in  guter  Entwicklung  vorhanden  war. 

Mit  Bezug  auf  den  Samenleiter  ist  nun  noch  ein  Punkt  hervorzuheben, 
der  zuerst  durch  Tdiersch  (Illustr.  med.  Zeilschrift  1852.  S.  12^  Berück- 
sichtigung gefunden  hat.  Die  Urnierengänge ,  aus  denen  dieselben  sich 
hervorbilden ,  laufen  bei  männlichen  Embryonen  gesondert  bis  an  den 
Eingang  des  Beckens ,  hier  jedoch  vereinigen  sich  dieselben  hinter  der 
Blase  mit  ihren  starken  bindegewebigen  Um- 
hüllungen  zu   einem    einzigen  Strange ,    den 

man  mit  Thiersch  Genitalstrang    heissen  /^t^^^\  ^A        oemtaistrang 

kann ,  und  mit  ihnen  fliessen  zugleich  auch 
die  MüLLER'schen  Gänge  zusammen ,  so  dass 
zu  einer  gewissen  Zeit  der  männliche  Geni- 
talstrang  vier  Kanäle  enthält.  Dann  ver- 
schwinden die  MüLLER'schen  Gänge  im  oberen 
Ende  des  Genitalstranges  und  fliessen  im 
unteren  Theile  desselben  zum  Uterus  mascu- 
linus zusammen,  und  während  dies  geschieht, 
weiten    sich   die   Urnierengänge,    die    immer 

getrennt  bleiben,  aus  und  stellen  nun  die  Vasa  deferentia  dar.  Diese 
sind  jedoch  anfangs  nicht  von  einander  gesondert,  sondern* stellen  zwei 
in  dem  einfachen  Genitalstrange  enthaltene  Epithelialröhren  dar,  wie 
dies  die  Fig.  291  von  dem  in  der  Fig.  288  dargestellten  männlichen 
Rindsembryo  zeigt.  Erst  später  scheiden  sich  diese  Röhren ,  stärker 
wachsend,  nach  und  nach  in  zwei  besondere  Gänge,  indem  jedes  Epi- 
Ihelialrohr  sich  einen  Theil  des  ursprünglichen  Genitalstranges  aneignet. 
Diese  Entwicklung  der  Samenleiter  ist  deswegen  l)emerkenswerth,  weil 
sie,  wie  später  gezeigt  werden  wird,  eine  ursprüngliche  Uebereinstim- 
mung  in  dem  Verhalten  der  Ausführungsgänge  der  Urnieren  und  der 
MüLLER'schen  Gänge  bei  beiden  Geschlechtern  darthut ,  denn  auch  beim 
weiblichen  Geschlechte   findet   sich    ein    Genitalstrang    von   demselben 

Fig.  291.  Quersclinilt  durch  den  unteren  Theil  des  Genilaistranges  und  Blase 
des  männlichen  Rindsembryo  der  Fig.  288,  etwa  18  mal  vergr.  b  Harnblase;  bh  halb- 
mondförmiges Lumen  derselben ;  h  die  zwei  in  einem  Yorsprunge  der  hinleren  Bia- 
senwand  enthaltenen  Harnleiter;  (/Genitalstrang;  w  MüLLER'sche  Gänge  verschmol- 
zen [Uterus  masculinus] ;  wg  Urnierengänge  oder  Samenleiter;  s  Samenblase. 


394  EiUwickluiiy  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 

Baue,  allein  hier  Ihoill  sieh  dersell^e  nur  in  den  seltensten  Fällen  (bei 
Thieren  mit  doppeltem  Uterus  und  doppelter  Scheide)  in  zwei  Stränge, 
sondern  bleibt  meist  einfach  bestehen,  so  jedoch,  dass  in  ihm  allerdings 
nicht  die  Urnierengänge ,  sondern  gerade  umgekehrt  die  MüLLER'schen 

Samenbläschen.  Kanäle  sich  erhalten.  —  Die  Samenbläschen  sind  einfach  Aus- 
wüchse der  untersten  Enden  der  Samenleiter.  Dieselben  bilden  sich  im 
dritten  Monate  und  sind  noch  am  Endo  desselben  einfache  birnförmige 
hohle  Anhänge  des  Samenleiters  von  kaum  mehr  als  1  mm  Länge  (Fig.  291 
vom  Rinde). 

A^lfühfungs-  ^^^'  '^^'  e  i  b  1  i  c  h e  G  e  s  c  h  1  e  e h  t  s  a  p  p  a  r  a  t  charakterisirt  sich  gegen- 

fe"ibiiS     ^'^^'"  ^'*^"^  männlichen  bei  der  Bildung  der  Ausführuugsgänge  dadurch, 

Geschlechte,    (jgss  bei  ihm  die  Urniere  keine  weitere  Bedeutung  erlangt,  sondern  mit 

Ausnahme  eines  kleinen  Restes  schwindet,  der  zum  Theil  als  Rosen- 

MLLLER'sches  Organ  schon  lange  beim  Neugeborenen  bekannt  ist  und  von 

Kübelt  auch  beim  erwachsenen  Weibe  als  beständig  und  als  Analogen 

Nebeneierstock,  des  Nebenhodens  nachgewiesen  und  mit  dem  Namen  des  Neben  ei  er- 
st ocks  bezeichnet  wurde.  Was  die  Urnierengänge  anlangt,  so  erhalten 
sichdieselben  bei  gewissen  weiblichen  Säugethieren  (Schweinen,  Wieder- 

GARTSER'sche  käuern)  und  heissen  dieGARTXER'schen  Gänee,  deren  Bedeutung  zu- 

Gange.  '  o     )  o 

erst  von  Jacobson  (Die  OKEN'schen  Körper  oder  diePrimordialnieren.  Kopen- 
hagen 1830)  und  später  auch  von  Kübelt  nachgewiesen  wurde.  Beim 
Menschen  habe  ich  schon  früher  (1 .  Aufl.  m.  Entw.  S.  447)  noch  bei  reifen 
Embryonen  deutliche  Reste  der  Urnierengänge  im  Lig.  latiim  gefunden,  und 
nun  hat  Befgel  bei  älteren  Embryonen  auch  in  der  Wand  des  Uterus  die 
WoLFF'schen  Gänge  entdeckt  (/.  i.  c).  Die  BEioEL'schen  Präparate  habe 
ich  selbst  gesehen  und  kann  ich  bestätigen,  dass  beim  7monatlichen  Em- 
bryo die  WoLFp'schen  Gänge  als  kleine  Epithelialröhren  seitlich  und 
etwas  nach  vorn  in  den  oberflächlichen  Schichten  der  dicken  Wand  des 
Uterus  ihre  Lage  haben.  Wie  weit  dieselben  nach  unten  gehen  und  wie 
sie  enden,  war  an  den  mir  vorgelegten  Objecten ,  von  denen  die  Fig. 
292  eines  wiedergiebt,  nicht  zu  sehen  und  wird  es  überhaupt  einer  ge- 
nauen und  mühsamen  Untersuchung  bedürfen,  um  zu  ermitteln,  wann 
und  wie  die  Gänge  schwinden.  Denn  so  viel  ist  wohl  sicher,  dass  die- 
selben später  keine  weitere  Rolle  spielen. 

Geht  so  der  eigentlichen  Urniere  beim  weiblichen  Geschlechte  jede 
Beziehung  zur  Geschlechts.sphäre  ab,  so  treten  dagegen  die  MiLLER'schen 
Gänge  in  ihr  Recht  ein  und  entwickeln  sich  zur  Scheide,  dem  Uterus 
Eiieit.-r.  und  den  Eileitern.  Tuba  wird  der  Theil  dieser  Gänge,  der  am 
WoLFF'schen  Körper  seine  Lage  hal,  bis  zu  dem  Punkte,  wo  ih\s  Lif/amen- 
tum  uteri  rolimdum  an  den  ursprünglichen  Urnierengang  sich  ansetzt, 
und  sind  die  Ver;in(h'rMmi.'en  ,   die  dieser  Abschnitt,   abgesehen  von  der 


Uterus,  Vagina.  395 

Grössenzunahme  und  den  noch  zu  besprechenden  Lageveränderungen, 
erfährt,  einfach  die,  dass  aus  der  primitiven  Mündung  am  oberen  Ende 
desKanales,  die  erst  glattrandig  ist,  al  1  mal  ig  das  gefranste  Osimm  aö- 
dominale  sich  hervorbildet. 

Die  Art  und  Weise,  wie  der  Uterus  und  die  Scheide  sich  ent-E?twici<iungdes 

'  Uterus  und  der 

wickeln,  ist  folgende.  Die  Ausführungsgänge  der  Urnieren  und  die  Scheide. 
MüLLER'sehen  Gänge  verbinden  sich  mit  ihren  unteren  Enden  von  ihrer 
Einmündung  in  den  Sinus  urogenitalis  an  miteinander  zu  einem  rund- 
lich viereckigen  Strange ,  dem  Genitalstrange ,  in  welchem  vorn  die 
beiden  Lumina  der  Urnierengänge  und  hinten  die  der  MixLER'schen 
Kanäle  sich  finden.  Beim  weiblichen  Embryo  nun  verschmelzen  die 
MüLLER'sehen  Gänge  in  einen  einzigen  Kanal  und  dieser  gestaltet  sich 
dann  im  Laufe  der  Entwicklung  zur  Scheide  und  zum  Körper  des  Uterus, 


während  die  Hörner  desselben  aus  den  nicht  im  Genitalstrange  ein- 
geschlossenen benachbarten  Theilen  der  MüLLER'sehen  Gänge  entstehen. 
Die  Fig.  293  zeigt  vom  Rinde  den  Beginn  dieser  Vorgänge,  und  stellt 
sich  als  sehr  bemerkenswerth  heraus,  dass  die  MüLLER'sehen  Gänge  in 
der  Mitte  des  Genitalstranges  zuerst  verschmelzen,  an  beiden  Enden 
desselben  dagegen  noch  längere  Zeit  doppelt  bleiben,  ein  Verhalten,  das 
nun  auch  das  Vorkommen  von  einem  einfachen  Uterus  mit  doppelter 
Scheide  in  pathologischen  Fällen  beim  Menschen,  sowie  von  einem  ein- 
fachen Uterus  masculimis  mit  zwei  OefFnungen  (Delphin)  oder  mit  einer 
Scheidewand  im  unteren  Theile  (Esel;  begreiflich  macht.  Bei  älteren 
Embryonen  findet  man  die  MüLLER'sehen  Gänge  auch  oben  und  unten 
verschmolzen  und  in  einen  einzigen  weiteren  Genitalkanal,  die  Anlage 
der  Scheide  und  des  Körpers  des  Uterus  umgewandelt ,    welche  jetzt 

Fig.  292.  Querschnitt  durch  den  Uterus  eines  7 monatlichen  menschlichen  Em- 
bryo vergr.  Ocul.  III,  Syst.  4  v.  Hartnack)  nach  einer  von  C.  Beigel  erhaltenen  Zeich- 
nung, wtü  WoLFp'sche  (GARTNERsche)  Gänge. 


396 


Entwicklung  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 


auch  die  Wand  des  Genilalslranges  sich  ganz  angeeignet  hat ,  jedoch 
immer  noch  die  verkümmerten  ganz  kleinen  Epilhelialröhren  der  frühe- 
ren Urnierengänge ,    die  jetzt  schon  die  GARTNERSchen  Kanäle  heissen 


Fic.  293. 


Fi".  294. 


können,  als  ganz  untergeordnete  Theile  mitten  in  seiner  vorderen  Wand 

zeigt  (Fig.  294). 

So  viel  von  den  Säugethieren.  Was  nun  den  Menschen  anlangt,  so 
hat  DoHRN  bei  einem  Embryo  von  2,5  cm  Länge 
die  MüLLER'schen  Gänge  so  weit  genähert  gefun- 
den, dass  ihre  Epithclien  sich  berührten,  und  bei 
einem  3  cm  langen  Embryo  war  die  Verschmel- 
zung schon  nahezu  vollständie;.  Somit  fällt  hier 
die  Vereinigung  der  Geschlechtsgänge  auf  das 
Ende  des  2.  Monates.  Diesem  zufolge  ist  wohl 
nicht  zu  bezweifeln,  dass  die  Vorgänge  hier  eben- 
so wie  bei  den  Thieren  ablaufen,  und  ist  nur  zu 

bemerken,  dass  der  Uterus  anfänglich,  im  3.  Monate,  zwoihörnig  ist  und 

nur  ganz  allmälig  durch  Verschmelzung  der  Cornua  in  ein   einfaches 

Organ  sich  umwandelt. 

Fig.  293.  Querschnitt  durch  den  Genitalstrang  des  älteren  weiblichen  Rindsem- 
bryo der  Fig.  288,  U  mal  vergr.  1.  Vom  oberen  Ende  des  Stranges  mit  etwas  schief 
getroffenen  Gängen;  2.  etwas  weiter  unten  ;  3.  4.  von  der  Mitte  des  Stranges  mit  ver- 
schmelzenden und  verschmolzenen  MüLLER'schen  Gängen;  5.  vom  unteren  Ende  des- 
selben mit  dojjpclten  MüLLEK'schen  Gängen;  a  vordere,  p  hinlere  Seile  des  Genital- 
stranges; m  MLLLF.K'scIier  Gang;   «jjr  WoLFF'scher  Gang. 

Fig.  294.  Querschnill  durch  den  1,31  mm  breiten,  1,22  mm  dicken  Genitalstrang 
eines  weiblichen  Hindsembryo  von  3"  4'",  22 mal  vergr.  u  Ltcrus  (verschmolzene 
MüLLER'schc  Gängcj  0,61  mm  breit,  0,45  mm  tief;  wg  GARTNEusche  (WoLFFSche) 
Gänge,  28  |i.  breit 


Sinus  urocenitalis. 


397 


Die  MiLLER'schen  Gänse  münden,  wie  wir  schon  fi-ühcr  angaben, 
anfanglich  in  den  untersten  Theil  der  Harnbhise  ein  und  zwar  unmittel- 
bar vor  den  WoLFF'schen  Gangen  und  ziemlich  in  einer  Linie  mit  den- 
selben,  während  die  Harnleiter  höher  oben  sich  ansetzen.  Das  letzte 
Stück  der  Harnblase  von  der  Einmündung  der  genannten  Urnieren-  und 
Geschlechtsgänge  an,  das  seit  J.  Müller  mit  dem  Namen  des  Sinus  uro- 
genitalis  bezeichnet  wird ,  verkürzt  sich  nun  im  Laufe  der  Entwicklung 
immer  mehr,  während  zugleich  die  angrenzenden  Theile  des  Harn- 
apparates zur  Urethra  und  die  MüLLER'schen  Gänge  zur  Scheide  und  zum 
Uterus  sich  ausbilden,  und  so  wird  es  dann  zu  \\'ege 
gebracht ,  dass  am  Ende  Harn-  und  weiblicher  Ge- 
schlechtsapparat nur  an  den  allerletzten  Enden  in 
dem  sogenannten  Vorhofe  der  Scheide  mit  einander 
verbunden  sind.  Die  besagte  Verkürzung  ist  übri- 
gens nur  als  eine  scheinbare  aufzufassen  und  kommt 
dadurch  zu  Stande,  dass  der  ursprüngliche  Sinus 
urogenitalis  weniger  wächst  als  die  übrigen  Theile 
und  so  am  Ende  nur  als  ein  ganz  kurzer  Raum  er- 
scheint. Dass  dem  wirklich  so  ist,  lässt  sich  für  den 
Menschen  leicht  beweisen.  Bei  einem  dreimonat- 
lichen menschlichen  Embryo  (Fig.  295,  I)  misst  der 
Sinus  urogenitalis  2,3  mm  in  der  Länge  und  erscheint 
als  ein  weiterer .  die  Harnblase  und  Harnröhre  — 
die  übrigens  jetzt  noch  nicht  als  ein  besonderer  Theil 
zu  unterscheiden  ist  —  unmittelbar  fortsetzender 
Kanal ,  in  dessen  Anfang  die  engere  Scheide ,  die 
sammt  Uterus  nur  3  mm  lang  ist ,  auf  einer  kleinen 
Erhöhung  ausmündet.  Beim  vier  Monate  alten  Embryo  (Fig.  295,  2)  ist 
das  Verhalten  der  beiden  Kanäle  zu  einander  noch  ganz  dasselbe.  Uterus 
und  Scheide  messen  aber  nun  schon  6  mm,  während  der  Sitms  urogeni- 
talis sich  kaum  vergrössert  hat  und  nicht  mehr  als  2,5  mm  beträgt.  Im 
fünften  und  sechsten  Monate  erst  ändert  sich  das  Verhältniss  der  Kanäle 
zu  einander,  die  Scheide  wird  weiter,  und  erscheint  von  nun  an  der 
Sinus  urogenitalis  als  directe  Verlängerung  derselben,  und  die  Harn- 
röhre ,  die  mittlerw  eile  auch  von  der  Blase  sich  abgegrenzt  hat,  als  ein 
in  die  Vagina  einmündender  Kanal.  Im  sechsten  Monate  (Fig.  295,  3) 
beträgt  der  Sitius  urogenitalis,  der  nun  schon  Yestibulum  vaginae  heissen 


Sinus 
urogenitalis. 


Fig.  295. 


Fig.  295.  Sinus  urogenitalis  und  Annexa  von  menschlichen  Embryonen  in  natür- 
licher Grösse.  1.  Von  einem  dreimonatlichen,  2.  von  einem  viermonatlichen,  3.  von 
einem  sechs  Monate  alten  Embryo,  b  Blase;  h  Harnröhre;  ug  Sinus  urogenitalis; 
g  Genitalkanal,  Anlage  von  Scheide  und  Uterus;  s  Scheide  ;  m  Uterus. 


398  Entw  ickluiig  der  Harn-  und  Geschleclitsorgane. 

kann,  nur  3,5mm,  während  die  Vagina  schon  H  mm  und  der  Uterus 
7  mm  misst.  Diese  Zahlen  genügen,  um  zu  zeigen,  dass  der  ursprüng- 
liche Sinus  urogenitalis  nicht  nur  nicht  schwindet,  sondern  sogar  auch 
mit  wächst ,  da  aber  die  Scheide  und  der  untere  Theil  der  primitiven 
Harnblase,  die  zur  Harnröhre  wird,  viel  stärker  wachsen,  so  erscheint 
derselbe  später  als  ein  untergeordneter  Theil.  Da  ferner  die  Scheide 
später  mehr  sich  ausweitet  als  die  Harnröhre,  so  wird  der  Sinus  uro- 
genitalis,  der  anfänglich  die  unmittelbare  Fortsetzung  der  Harnblase 
war ,  zuletzt  w  ie  zum  Ende  der  Scheide ,  in  das  die  Harnröhre  ein- 
mündet , 
Uterus:  Vag:ina.  UtcTus  und  Scheide  bilden,  wie  aus  der  vorhin  gegebenen  Ent- 

wicklungsgeschichte klar  geworden  sein  wird ,  ursprünglich  nur  Einen 
Kanal  und  sieht  man  beim  Menschen  im  dritten  und  vierten  Monat  keine 
Spur  einer  Trennung  in  demselben  (Fig.  295,  1.  2).  Erst  im  fünften 
und  deutlicher  im  sechsten  Monate  beginnt  der  Uterus  sich  abzugrenzen, 
dadurch,  dass  an  der  Stelle  des  späteren  Orificium  externum  ein  leichter 
ringförmiger  Wulst  entsteht  Fig.  295,  3)  ,  der  dann  nach  und  nach  in 
tlen  letzten  Monaten  der  Schwangerschaft  zur  Vaginalportion  sich  gestal- 
let. Von  der  Scheide  ist  weiter  nichts  zu  bemerken,  als  dass  dieselbe  in 
der  Mitte  der  Schwangerschaft ,  um  welche  Zeit  auch  ihre  Runzeln  auf- 
Hjmen.  treten ,  unverhällnissmässig  weit  ist,  sowie  dass  das  Hymen  nichts 
anderes  ist  als  eine  Umbildung  des  ursprünglichen  Wulstes,  mit  dem 
der  Kanal  in  den  Sinus  urogenitalis  hineinragt;  mit  andern  Worten,  das 
Hymen  ist  der  in  das  Vestibulum  vaginae  vortretende  unterste  Theil  der 
Wand  der  Scheide,  die  nach  vorn  in  der  Regel  schmäler  ist  als  an  der 
entgegengesetzten  Seite.  Was  den  Uterus  anlangt,  so  hat  derselbe  noch 
im  fünften  Monate  Wände ,  die  kaum  dicker  sind  als  die  der  Scheide, 
doch  erscheinen  schon  in  diesem  Monate  nach  Dohrn  Querfalten,  die 
offenbar  die  des  Cervix  sind.  Im  sechsten  Monate  beginnen  die  Wan- 
dungen des  Uterus  vom  Cervix  aus  sich  zu  verdicken  und  diese  Zunahme 
schreitet  dann  bis  zum  Ende  der  Schwangerschaft  fort,  so  jedoch,  dass, 
wie  längst  bekannt ,  um  diese  Zeit  der  Cervix^  der  etwa  '^a  Jt>r  Länge 
des  ganzen  Organes  ausmacht,  viel  dicker  ist,  als  der  Körper  untl 
der  Grund. 

§51. 
Descensus  ovariorum  et  testiculorum.   Aeussere  Geschlechtsorgane. 

Aiigempines  Wir   haben   nun   noch  eines  Phänomens  zu  gedenken,    das  beim 

b\>tx  ana  Dtuccn-  ^  ^ 

SM*  der  (ie-    tnännlichon  Geschlechte  viel  ausgeprägter  sich  findet,  als  beim  weib- 

»chlechtidrüsen.  ö    I       O  ' 

liehen,    nämlich  der  Lageveränderung  der  Geschlechtsdrüse  oder 


Descensus  ovarioruin  et  testiculoruin.  399 

des  Uerabsleigens  der  Hoden  und  Eierstöcke,  Descensus  ovarioritm  et 
testiculorum.  Hoden  und  Eierstöcke  liegen  anfangs  in  der  Bauchliöliie  an 
der  vorderen  und  medialen  Seite  derUrnieren  neben  den  Lendenwirbeln 
(Fig.  288  ,  und  verlaufen  um  diese  Zeit  auch  ihre  Gefässe  einfach  quer 
von  der  Aotia  aus  und  zur  Vena  cava  herüber.  Im  weiteren  Verlaufe 
nun  rücken  die  Hoden,  die  wir  für  einmal  allein  ins  Auge  fassen  wollen, 
allmälig  abwärts,  so  dass  sie  im  dritten  Monate  schon  die  Stellung  ein- 
nehmen, die  die  Fig.  296  zeigt.  Für  die  weitere  Schilderung  des  De- 
scensus ist  es  nun  nöthig ,  zunächst  von  zwei  besonderen  Gebilden  zu 
handeln,  die  zum  Theil  schon  besprochen  wurden,  nämlich  dem  Guber- 
naculum  Hunten'  und  dem  Processus  vaqinalis  peritonei.     Das  Guberna-  Gubernacuium 

•^  '  Hunten  stte 

culum  Hunteri  ist  ein  Gebilde,  das  ursprünglich  dem  WoLFF'schen  Körper  <«<'« 
angehört  ^s.  Fig.  288)  und  als  Leistenband  des- 
selben von  seinem  Ausführungsgange  gerade  ab- 
wärts zur  Leistengegend  sich  erstreckt.  So  wie  der 
Hoden  entstanden  und  etwas  mehr  entwickelt  ist, 
besitzt  derselbe,  wie  schon  oben  angegeben  wurde, 
einen  Bauchfellüberzug  und  ein  niedriges  Gekröse, 
Mesorchium,  und  von  diesem  aus  zieht  sich  dann 
eine  Verlängerung  theils  aufwärts  (Fig.  288),  theils  pj„  ggg 

abwärts  bis  zu  der  Stelle  des  Urnierengauges,  an  die 

sein  Leistenband  sich  anheftet.  Mit  dem  Schwinden  und  der  Metamorphose 
des  W'oLFF'schen  Körpers  und  dem  Grösserwerden  des  Hodens  schwinden 
die  J)eiden  Falten  des  Hodens  und  kommt  derselbe  dicht  an  den  Wolff- 
schen  Gang,  jetzt  das  Vas  deferens^  zu  liegen,  und  von  diesem  Momente 
an  erscheint  das  Leislenband  der  Urniere  als  ein  zum  männlichen  Ge- 
schlechtsapparate gehöriger  Theil  und  heisst  jetzt  Gubernacuium  Hunteri. 
Untersucht  man  nun  dasselbe  im  dritten,  sowie  im  vierten  und  fünften 
Monate  genauer,  so  ergiebt  sich,  dass  dasselbe  einmal  aus  einem  faserigen 
Strange,  dem  eigentlichen  Gubernacuium  ^  und  zweitens  aus  einer  das- 
selbe von  vorn  und  von  den  Seiten  her  umgebenden  Bauchfellfalte  be- 
steht, für  die  eine  besondere  Bezeichnung  nicht  nöthig  ist.  Beide  diese 
Theile  gehen  bis  zur  Leistengegend  herab  und  verlieren  sich  hier  in  dem 
sogenannten  Scheidenfortsatze  des  Bauchfelles,  Processus  vaqinalis  peri-  Processus  lagi- 

^  •  o  r  nahs  perttonet. 

tonei.    Dieser  ist  nichts  anderes  als  eine  Ausstülpung  des  Bauchfelles, 

Fig.  296.  Harn-  und  Geschlechtsorgane  eines  männlichen  Embryo  von  drei  Mo- 
naten in  natürlicher  Grösse,  nn  Nebennieren;  uh  Cava  inferior;  n  Niere;  h  Hoden: 
gh  Gubernacuium  Hunteri;  6  Harnblase.  Ausserdem  sind  der  Mastdarm,  die  Ure- 
teren  und  Samenleiter  wg)  zu  sehen.  Hinter  dem  Mastdarme  und  zwischen  den 
Nieren  und  Hoden  ist  eine  längliche  Masse ,  durch  welche  d\Q  Art.  mesenterica  in- 
ferior hervorkommt,  die  vielleicht  zum  Sympathicus  gehört. 


400  Entwickluni;  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 

welche  schon  im  Anfange  des  dritten  Monates  ganz  selbständig  entsteht 
und  allmälig  zu  einem  die  Bauehwand  durchsetzenden  und  bis  ins  Scro- 
tum  sich  erstreckenden  Peritonealkanale  sich  gestaltet.  Durch  die  Ent- 
wicklung dieser  Ausstülpung  des  Bauchfelles  wird  somit  vor  dem  Durch- 
tritte des  Hodens  der  Leistenkanal  gebildet  und  gleichzeitig  entwickelt 
sich  auch  das  scheinbar  im  Processus  vaginalis,  aber  doch  ausserhalb 
seiner  Bauchfeilauskleidung  gelegene  HuNTER'sche  Leitband  bis  ins  Scro- 
tum  herab,  wo  seine  Fasern  sich  verlieren.  Sind  die  Theile  so  vorgebildet, 
so  rückt  nun  der  Hoden  mit  seinem  Bauchfellüberzuge  bis  an  den  Eingang 
des  Processus  vaginalis^  in  den  er  früher  oder  später,  meist  im  siebenten 
Monate  einzutreten  beginnt,  worauf  er  dann,  allmälig  in  demselben  vor- 
rückend,  bald  ganz  in  ihm  sich  verliert,  um  endlich  aus  dem  Leisten- 
kanale,  in  dem  er  zuerst  seine  Lage  hat,  in  das  Scrofum  herabzusteigen. 

Da  nun,  wie  schon  bemerkt,  der  Hoden 
seinen  Bauchfellüberzug  schon  in  den 
Scheidenkanal  mitbringt,  so  erscheint 
letzterer,  sobald  der  Hoden  ins  Sc rotum 
herabgestiegen  ist,  in  demselben  Ver- 
hältnisse zu  ihm  wie  beim  Erwachse- 
^propria^.       a  MMf  (—         ( /;  \-J—-  ^^^^  ^^®  freie  Lamelle  der  Vaginalis  pro- 

pria,  während  die  ursprüngliche  Bauch- 
fellbekleidung der  Drüse  die  Tunica  ad- 

Pja    297  "" 

"'       '  nata  darstellt,  wie  aus  nebenstehendem 

Schema  Fig.  297  hinreichend  deutlich 
werden  wird.  Dasselbe  lehrt  zugleich  auch,  dass  die  Höhle  der  Vaginalis 
propria  unmittelbar  nach  vollendetem  Descensus  durch  einen  Kanal ,  der 
immer  noch  der  Scheidenkanal  heissen  kann,  mit  der  Bauchhöhle  in 
Verbindung  steht.  Die  Zeit  der  Vollendung  des  Descensus  ist  eine  ver- 
schiedene, doch  findet  man  in  der  Regel  noch  vor  dem  Ende  des 
Embryonallebens  beide  Hoden  im  Scrotum ,  in  anderen  Fällen  vollendet 
sich  der  Descensus  erst  nach  der  Geburt.  Nicht  selten  ist  es,  dass  beide 
Seiten  etwelche  Verschiedenheiten  zeigen,  und  in  Ausnahmefällen  bleibt 
der  eine  oder  der  andere  Hoden  im  Leistonkanale  oder  selbst  in  der 
Bauchhöhle  stehen ,  welcher  letztere  Zustand  als  Kryplorchidismus  be- 
zeichnet wird.  Sind  die  Hoden  regelrecht  herabgestiegen,  so  findet  man 
bei  Neugeborenen  den  Scheidenkanal  noch  offen,  doch  schliesst  sich  der- 
selbe bald  nach  der  Geburt,  wobei  jedoch  el)cnfalls  sehr  häufig  Unregel- 

Fig.  297.  Schema  zur  Erläuterung  des  Descensus  lesliculorum.  \.  Der  Hoden  am 
Eingange  dos  F.eistcnkanales;  2.  der  Hoden  im  Scrolum;  h  Hoden;  a  Peritonealüber- 
zug  desselben,  später  Adnntn  testis ;  cv  Scheidenkanal  mit  der  Erweiterung  v  im 
Scrolum  s,  die  später  äussere  Lamelle  der  Vaginalis  propria  wird. 


Descensus  festiculorum  et  ovariorum. 


401 


mässigkoiten  sich  ergeben,  so  dass  der  Kanal  auf  grössere  oder  kleinere 
Strecken,  in  seltenen  Füllen  selbst  jzanz  sich  ofTen  erhält.  Schliesst  sich 
derselbe  regelrecht,  so  bleibt  nicht  selten  ein  Strang,  das  sogenannte 
Ligamentum  vaginale,  als  Rest  zurück. 

Dem  Bemerkten  zufolge  ist  somit  die  Vaginalis  propria  ursprünglich 
ein  Theil  des  Bauchfells,  jedoch  in  ihren  beiden  Lamellen  von  etwas 
verschiedener  Herkunft.  Die  Vaginalis  cojnmunis  rührt,  wie  es  scheint, 
vorzüglich  von  der  Fascia  superficialis  ahdominis  her,  die  bei  der  Bil- 
dung des  Scheidenfortsatzes  des  Bauchfelles  mit  sich  auszieht  und  mit 
welcher  auch  einige  Fasern  der  platten  Bauch- 
tnuskeln  herauswuchern,  die  dann  den  Cremaster 
bilden.  Eine  Beziehung  des  Guhernaculum  Hunteri 
7A\v  Bildung  der  letzteren  Hülle,  die  einige  an- 
nehmen,  kann  ich  nicht  zugeben,  dagegen  glaube 
ich,  dass  die  von  mir  beschriel)ene  sogenannte  in- 
nere Muskelhaut  des  Hodens  zwischen  Communis  und 
Propria  der  Rest  dieses  Bandes  ist,  dessen  physiolo- 
gische Bedeutung  nichts  weniger  als  klar  ist. 

Der  Descensus  ovario)-um  ist  zwar  viel  w^eni- 
ger  ausgeprägt  als  derjenige  der  Hoden ,  aber 
doch  für  den  aufmerksamen  Beobachter  nicht  zu 

übersehen.  Auch  die  Eierstöcke  liegen  anfänglich  an  derselben  Stelle, 
wo  die  Hoden  (Fig.  288)  ,  und  besitzen  dieselben  Beziehungen  zum 
Bauchfelle.  Namentlich  findet  sich  auch  hier  schon  zur  Blüthezeit  der 
Wulff' sehen  Körper  am  Urnierengange  ein  dem  Guhernaculum  Hunteri 
entsprechender  Strang  (das  oben  beschriebene  Leistenband  der  Urniere), 
der  später  zum  Ligamentum  uteri  rotundum  wird  Mit  dem  Vergehen 
der  AVoLFF'schen  Körper  nun  rücken  die  Eierstöcke  ebenfalls  gegen  die 
Leistengegend  herab,  indem  sie  zugleich  schief  sich  stellen ,  und  wird 
hierbei  die  Bauchfellbekleidung  der  Urnieren  zum  Lig.  uteri  latum  oder 
eigentlich  zuerst  nur  zum  Fledermausflügel ,  während  der  vorhin  er- 
wähnte Strang  vom  Urnierengange,  der  schwindet,  an  den  MüLLEB'schen 
Gang  zu  liegen  kommt  Hier  sitzt  derselbe  gerade  an  der  Stelle,  wo  die 
Tuba  in  den  Uterus  idiergeht,  und  dies  ist  auch  der  Ort,  von  dem  später 
das  Ligamentum  rotundum  ausgeht.  Dieses  Band  zeigt  beim  Weibe  die- 
selben Beziehungen  zum  Leislenkanale  wie  beim  Manne,   und   bildet 


Fig.  298. 


Vaginalis 
comiiitmis. 


Crematter. 


Dcsceiisvs 
ovariorum. 


Ligamenttim 
nteri  rotimdiim . 


Fig.  298.  Ein  Theil  der  Baucheingeweide  eines  dreimonatlichen  weiblichen 
menschliciien  Embryo,  vergr.  «Nebenniere;  o  Jvleines  Netz ;  >•'  Niere;  /Milz;  opi 
grosses  Netz;  c  Coecum;  r  Lig.  uteri  rotundum.  Ausserdem  sieht  man  Blase,  l'raclius, 
Ovarium,  Tuba,  Ulerusaniage,  .Magen,  Duodenum,  Colon. 

Köllilcer,  Grnndriss.  26 


402  Kiilw  ieklung  dcf  llorn-  und  Goscliloclitsorgane. 

sk'h  l>t>nierkeusworlher  Weise  auch  hier  ein  Processus  imfinalis  (der  auc)) 
«1er  Kanal  \o\^  Xick  lieissl),  der  dann  al)er  später  spurlos  schwindet, 
wahrend  hekannilich  das  Lii/dtiicnlinn  titcvi  rolundum  in  seiner  Lage  sich 
erhäh  .  tlie  (k^r  urspi'iini:lich(>n  des  Guhcnuiculum  Uiinleri  vollkonunen 
enlspriclit.  Tm  wie(h^r  auf  die  Kierslöcke  zurück  zu  konunen,  so  be- 
inei-ke  ich  noch,  thiss  dieselben  in  sein-  seltenen  Fällen,  ebenso  wie  die 
Hoden,  in  den  Leislenkanal  Irelen  und  sell)st  liis  in  die  grossen  Scham- 
li])l)en  herausrücken  können ,  womit  dann,  da  diese  dem  Scro/i/m  ent- 
sprechen, eine  vollkommene  Uebereinstimmung  beider  Geschlechter  her- 
gestelll  ist.  In  Betreff  der  den  Descen.sus  der  Hoden  bewirkenden  Mo- 
mente verweise  ich  auf  m.  Enlwickig.  2.  Aufl.  S.  996  und  bemerke  hier 
nni-  so  \  iel.  dass  derselbe  unter  Mithülfe  des  Gubernaculum  testis  wesent- 
lich durch  ein  verschiedenes  Wachsthum  der  über  imd  unter  den  Hoden 
gelegenen' Theile  bewirkt  wird. 
.^er''lnJ's"ren  ^""^  Schlussc  schüderc  ich  nun  noch  die  Entwicklung  der  äusse- 

(;.>nitaii(ii.  p^.,^  Genitalien,  bei  welcher  Gelegenheit  wir  auf  eine  sehr  frühe 
Periode  zurückzugehen  haben.  In  dervierten  Woche  (s.Figg.  259,  299,  1) 
bemerkt  man  nahe  am  hinteren  Leibe -ende  eine  einfache  OelVnung, 
welche  die  gemeinsame  Mündung  des  Darmes  und  des  Urachus  oder  der 
späteren  llarnl)Ias(>  darstellt,  in  welche  auch  die  Urnierengänge  oin- 
ci.,akf.  iiii^inden,  und  die  aus  diesem  Grunde  als  Cloaken  m  ün  dun  g  bezeichnet 
wird,  indem  der  letzte  Abschnitt  des  Darmes  nach  der  Vereinigung  mit 
dem  Urachus  die  Cloake  heisst.  Noch  bevoi"  eine  Trennung  dieser  ein- 
fachen Oeflnung  in  zwei,  die  Aftermündung  und  die  ilarngeschlechts- 
öllnung  eintritt,  erheben  sich  ungefähr  in  der  sechsten  Woche  vor  (kM- 
<;ps.i,i,.<iiis-   .selben  ein  einfacher  Wulst,   der  Gesch  1  ech  t  s  h  öcke  r  und  bald  auch 

nöpk<'r. 

lies.i.i.ri.is-    zwei  seitliche  Falten  ,  die  Geschl  echtsfal  ten.     Gegen  das  Ende  des 

ralt.Mi.  .  _  ~ 

zweiten  Monates  tritt  der  Höcker  mehr  hervor  und  zeigt  sich  an  seiner 
unteren  Seile  eine  zin-  Cloakenmündung  verlaufende  Furche,  die  Ge- 
'..•Mchi...his-  schicch  tsf  u  rche.  Im  dritten  Monate  präuien  sich  alle  diese  Theile 
besser  aus  und  erscheinl  tli'v  Höcker  nun  schon  deutlich  als  das  spä- 
tere Geschlechtsglied ,  und  ungefähr  in  der  Mitte  dieses  Monates  schei- 
det sich  auch  die  Gloakenuuindung  in  die  zwei  voi'hin  genannten  Oefl- 
nungen  diu-ch  einen  Vorgang,  der  noch  nichl  genau  erunttell  ist.  Nach 
lUriiKr;  Ahlidl.  /..  Fnlw.  I.  S.  57)  konunl  die  Trennung  dadiircli  zu 
SlJMide,  dass  eimnal  ;ui  der  Seilenw.uul  derdloake  zwei  l'alten  entstehen, 
die  immer  mehr  Norlrelen.  und  zweitens  auch  die  Stelle,  wo  der  Mast- 
d.Miii  und  f\<'y  I  riic/ii/s  zus.iinnieiislosseu  ,  NorwJiclisl,  bis  endlich  diese 
drei  Tli<-ile  sich  \creinigen  und  so  eine  Scheidewand  zwischen  den  be- 
Irelfenden  beulen  Kanälen  hilden.  Hei  Kaninchen  bedingt,  wie  es 
schein!  .    d.is  Nrniicien  der  oiien     S.  328)   sogenannten    l'eritonealfalle 


Acusscie  ('i('sc,liloolitslli(>ile 


403 


(Fig.  247,  /•)  die  Trennung  derCIoake,  wns  nicht  nolhvvendig  aiicli  für 
den  Menschen  gilt.  Sei  dem  wie  ihm  wolle,  so  ist  so  viel  sicher,  dass 
nnmiltelbar  nach  der  Trennung  die  l)eidon  Kanüle  noch  ganz  dicht  bei- 
sanmien  liegen.  l)ald  aber,  im  \icrlpn  Monate,  eine  dickere  Zwischen- 
wand zwischen  ihnen  sich  entwick(>i(,  womit  dann  die  Uildung  des  Dar- 
mes gegeben  isl. 

Die  weitere  Ausbildung  der  äusseren  (i  esch  iec  h  t  sl  h  e  i  le 
verfolgen  wir  nun  bei  beiden  (leschlechlern  für  sich.  Heim  männlichen 
EmbrNO  wandelt  sich  der  Ge- 
nitalhöcker in  den  Penis  um,  -  ,  v  '■  e 
an  dem  schon  im  dritten  Monate 
vorn  eine  kleine  Anschwellung, 
die  CA  ans ,  sich  bildet,  und  in 
der  ersten  Hälfte  des  vierten 
Monates  die  Genitalfurche  ver- 
wächst. Um  dieselbe  Zeit  ver- 
einigen sich  auch  die  beiden 
Genilalfalten  zur  Bildung  des 
ScrotKin  (Fig.  300,  2).  Eine 
Naht,  die  Raphc  scroti  et  ))enis, 
die  anfänglich  ungemein  deut- 
lich ist,  und  von  der  S])ilze 
des  Gliedes  bis  zur  Anusöff- 
nung verläuft,  deutet  die 
Stelle  der  Verschliessung  der 

Geschlechlsfurche  an,  und  scheint  mir  das  Vorkommen  dieser  Naht  am 
Danuue  besonders  auch  für  die  oben  erwähnte  Ansicht  von  Ratuke 
zusprechen,   in  welchem  Falle  die  Ränder  der  Genitalfurche  als  Fort- 


Fig.  -299. 


Fig.  300. 


Miiiinliclie 
ausser« 

■  psclileelits- 
th.'ile. 


Fig.  299.  Zur  Bildung  der  äiLSseren  Genitalien  des  Menschen  ,  naeh  Ecker. 
1.  Unteres  Leibesende  eines  Embryo  der  achten  Woche,  2 mal  vergrössert.  e  Glans 
oder  Spitze  des  Gcnitalhöckers;  /"Genitalfiirche  rückwärts  zu  einer  OcfTnuiig  führend, 
die  um  diese  Zeit  auch  die  des  Masldaimes  ist  ,  mithin  eine  Cloakcnmündung  dar- 
stellt; /)/ Genitalfalten  ;  .v  schwanzarliges  Leibesonde  ;  »?  Naholstrang.  2.  Von  einem 
1"2"'  langen  etwa  zehn  Wochen  alten  weiblichen  Embryo.  «After;  n f/  Oeffnung 
des  Sinus  urogenitnlis ;  »  Rander  der  GenKalfurciie  ci(]cv  Labia  minora.  Die  übrigen 
Buchslaben  wie  bei  1 . 

Fig.  300.  Zur  Entwicklung  der  äusseren  Gonitalien  nach  Eckkei  t.  V^on  einem 
1"  langen  Embryo,  2  mal  vergr.,  ein  Stadium  darstellend,  das  dem  der  Fig.  999,  2 
vorangehl,  bei  dem  das  Geschlecht  noch  nicht  entschieden  ist.  2.  Von  einem  männ- 
lichen Emhr\o  von  2"  l'/V"  vom  Ende  des  dritten  Monates.  Buchstaben  wie  bi-i 
Fig.  299.  Bei  2.  ist  die  Genitalfurche  geschlossen  in  der  Naht  r  des  Penis,  Scrotum 
und  Perineum. 


26^ 


404  Entwifklung  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane. 

setziiniien  der  Cloakenfalten  aiifgefasst  werden  könnten.  Mit  der  Schlies- 
sung der  Gesc'hleclitsfurehe  gewinnt  natürlich  aui"  einmal  der  Sinns  iiro- 
genitalis  des  männlichen  Embryo  eine  bedeutende  Länge  und  entsteht  eine 
Vei-längerung  desselben,  die  im  weiblichen  Geschlechte  ihres  Gleichen 
nicht  hat.  Von  den  weiteren  Veränderungen  der  männlichen  Zeugungs- 
theile  erwähne  ich  nur  noch,  dass  die  Corpora  cavernosa  penis  in  inni- 
gem Zusammenhange  mit  den  Beckenknochen  sich  hervorbilden  und  ur- 
sprünglich ganz  doppelt  sind,  und  dass  das  Praeputhtm  im  4.  Monate 
/'ros/a//r.  entsteht  und  vom  5.  Monate  an  mit  der  Glans  verklebt.  Die  Prostata 
legt  sich  im  dritten  Monate  an  iuud  ist  im  vierten  Monate  schon  sehr 
deutlich.  Dieselbe  ist  anfänglich  nichts  als  eine  Verdickung  der  Stelle, 
wo  Harnröhre  und  Genitalstrang  zusammentreffen,  mit  anderen  Worten 
des  Anfanges  des  Shms  iirocjenüalis  ^  an  der  die  ringförmige  Anordnung 
der  Fasern  äusserst  deutlich  ist.  Die  Drüsen  der  Prostata  wuchern  im 
vierten  Monate  vom  Epithel  des  Kanales  aus  in  die  Fasermasse  hinein 
und  bilden  sich  wie  die  Speicheldrüsen. 
Aeussere  Die    Weiblichen    äusseren   Genitalien    charakterisiren   sich 

weiblioüe 

Genitalien,  dadurch,  dass  bei  ihnen  die  Geschlechtsfurche  und  die  Geschlechtsfalten 
nicht  verwachsen  und  daher  der  Sinus  urogenitalis  ganz  kurz  bleibt.  Die 
Genitalfalten  werden  zu  den  grossen  Schamlippen,  die  Ränder  der 
Genitalfurche  zu  den  Labia  minora,  von  welchen  aus  dann  auch  eine 
Falle  um  die  Glans  des  lange  unverhältnissmässig  gross  bleibenden  Ge- 
sehlechtsgliedes  oder  der  Clitoris  sich  herumbildet.  Eine  Naht  findet  sich 
hier  nur  am  Damme  und  auch  diese  nicht  so  liestimmt,  wie  beim  andern 
Geschlechte, 
^^'^belder""^  Aus  der  ganzen  Schilderung  über  die  Entwicklung  der  Geschlechts- 

GeHchiechter.  tJieile  hcbcu  wMr  nun  zum  Schlüsse  noch  das  bemerkenswerthe  Resultat 
hervor ,  dass  bei  dem  einen  wie  bei  dem  andern  Geschlechte  in  der  ur- 
sprünglichen Anlage  Theile  sich  finden,  welche  beiden  Geschlechtern 
angehören.  Abgesehen  von  der  Geschlechtsdrüse,  deren  ursprünglichen 
Indifferentismus  wir  oben  schon  betonten,  findet  sich  auch  beim  männ- 
lichen Embryo  der  Müi.LER'sche  Gang  in  seiner  ganzen  Länge  und  l)eim 
weiblichen  Fötus  ist  der  WoLFp'sche  Körper  und  sein  Ausführungsgang 
vollkommen  ebenso  entwickelt  wie  beim  andern  Geschlechte.  Demzu- 
folge sind  beim  männlichen  Typus  Theile  in  der  Anlage  vorhanden,  aus 
denen  möglicherweise  Eileiter,  Uterus  und  Scheide  sich  entwickeln 
könnten,  und  ebenso  besitzt  dei"  weibliche  Fötus  Gel)ilde,  die  ein  neben- 
hodenartiges Organ  niul  einen  Samenleiter  liefern  könnten,  und  ferner 
wäre  es  möglich  ,  dass  bei  einem  und  demselben  Individuum  die  eine 
Geschlechtsdrüse  zum  Hoden  und  die  andere  zum  I'^ierstock  sich  gestal- 
tete.   In  der  Tliai  sehen  wir  auch,  dass  der  Mann  in  seinem  Uterus  mas- 


Vergleichung  beider  Geschlechter.  405 

culinus  wenigstens  einen  rudimentären  weiblichen  Gesciiiechtskanal  und 
das  Weib  im  Nebenoierstock  ein  Homologon  des  \ebeiiliodens,  und  i^e- 
wisse  Tliiere  in  den  (jartisek' sehen  Gängen  aucii  He[)rasenlanten  der 
Samenleiter  besitzen.  Noch  ausgeprägter  sind  diese  Verhältnisse  bei 
gewissen  hermaphrodilischen  Bildungen  und  sind  unter  diesen  besonders 
jene  bemerkenswerth ,  von  denen  die  Würzburger  pathologisch-anato- 
mische Sammlung  einen  ausgezeichneten  von  Dr.  von  Franqu^  in 
V.  ScANZONi's  Beiträgen  Bd.  lY  beschriebenen  Fall  besitzt,  in  dem  neben 
ausgeprägten  n)änniichen  Geschleehtslheilen  eine  in  die  Pars  prostatica 
urelhrae  einmündende  Scheide  und  ein  gut  ausgebildeter  Uterus  samml 
Eileitern  sich  finden.  Den  Daten  der  Entwicklungsgeschichte  zufolge 
kann  es  nun  auch  nicht  befremden,  dass  es  wenn  schon  seltene  Fälle 
giebt ,  in  denen  auf  der  einen  Seite  das  eine,  auf  der  andern  Seite  das 
andere  Geschlecht  ausgebildet  ist.  —  Was  die  äusseren  Geschlechtstheile 
betrifft,  so  ist  die  ursprüngliche  Uebereinstimmung  derselben  so  gross, 
dass  es  sich  leicht  begreift,  dass  auch  hier  mannigfache  Zwischenstufen 
vorkommen,  unter  denen  diejenigen  die  häufigsten  sind,  bei  denen  bei 
männlichem  Typus  der  übrigen  Theile  äusserlich  Spaltbildungen  mit 
weiblichem  Gepräge  vorkommen,  die  soweit  gehen  können,  dass  die 
Entscheidung  über  das  Geschlecht  eine  äusserst  schwierige  wird. 


Saeh- Register. 


A. 


AbdoiniiialschwaiiiitMSfliaft  I  öO. 

AbschuppuiiL;  dei'  Pinl)iyt)iiak'n  Obciliaiit 
303. 

Acusticus,  Xerv  und  Gaiiiilioa  :236,  '27  0. 

Adergetlechte,  AdtM-luiute  im  Allgemeinen 
228. 

Adergeflechtsfaltc  des  Gro.sshirns,  seit- 
liche 223;   des  Hinterhirns  217. 

Aderiiaut  des  Auges  237. 

Albuginea  des  Hodens  388. 

Aliantois  des  Hühnchens  62;  des  Kanin- 
chens 96,  103;  des  Menschen  113,385. 

Allantoishöcker  63. 

Allantoisstiel  383. 

Allantoiswulst  106. 

Alveus  communis  des  GehOilahviinliies 
274,  2S3. 

Anibos  188. 

Änmionsfurche  222,  224. 

Ammonshorn  225. 

Amnion  des  Hühnchens  38;  des  Kanin- 
chens 93,  96;  des  INlenschen  132,  134, 

Amnion,  falsches,  60. 

Ainnion-Caiunkeln  134. 

Amnion-Falten  27,  38. 

Aninion-Naht  58,  95. 

Ampullen  und  halbkreistoi-mig(!  Kanäle 
2S6. 

Anjpulleii  der  llarnkanälchen   383. 

Anfangsdarm  3  08. 

Anhang  des  Gchdriabyi'inthos  273. 

Animales  Keimblatt  XI. 

Anriulus  tijmpnnirus  290. 

Anschwcllimgen  des  Rückenmarkes  230. 

Antrum  Uifjhinori  293. 

Antrinn   Valsalvae.  289. 

.Ini/.s-OefInnng  09,   327. 

/lorfa  fie.v^p/if/cH.v  des  Hülmchcns  35;  des 
Kaninchens  97,    100. 

Aorta  primiliva  363. 

Aquaeductus  Sylvii  215. 


Aquaeductus  cestibuli  274,   283,  287. 
Aquula  auditiva  interna  285. 
Archiblast   \1V. 
Arcus  aortae    32,    361  ;     Umwandlungen 

ilerselben  362. 
Arcus  brancliiales  67. 
Area   embnjonalis    des    Kaninchens    78; 

erstes  .\uftreten  des  Embryo  auf  der- 
selben  81. 
Area  pellucida  und  o^jaca  des  Hühnchens 

13,   18. 
Area  pellucida  und  opaca  des  Kaninchens 

82,   85. 
Area  vasculosa  nnd  viteUina  20,   82. 
Arteria  capsularis  seu  hyaloidea  250. 
»       carotis  externa  et  interna  362. 
»       Iliaca  communis  364. 
»       Sacra  media   364. 
»       subclavia  362. 
»       vertebralis  363. 
Arleriae  omphulo-mesenlericae  48,  363. 
«      pulmonales  362. 
«       umbilicales  62,  364. 
»       vertebrales  posteriores  363. 
Ascensus  medullae  spinalis  229. 
Atlas  162,  164. 

Auge,  Anlage  seiner  Haupttheile  238. 
Auge  des  Neugeborenen  125. 
Augenblase,  primitive  43,   87,  90,  238. 
Augeid)lase,  secundiire  241. 
Augcnblasenstiel   239. 
Augenlidei'  2G8. 
Augcnlidspalte  269. 
Augenlinse,  erste  Anlage,  s.  Linse. 
Augen-Nasenl'urche  269. 
Augenspalle,  fötale  242,   264. 
Augenwimpern  269. 
Auriculae  cordis  330. 
Ausfühiungsgiinge  der  Geschlechtsdrüsen 

389;  des  männlichen  Geschlechtes  391  ; 

des  weiblichen   394. 
Ansliiul'er  der  (lliorionbiiumchcn   139. 
A.\e  der  Chorionzotten   139. 
Axe  des  Gehürlabyrinthes  280. 


Sacli-lU'tiisloi-. 


407 


A.veiiplatte  20,   99. 

Avcnstrang  19. 

Axenwulst  des  Hüluuhens  'lA. 

»  »     KaniiRlieiis    lOÖ. 

Asygos  uml  Heiiüazygos  366,  37 'i. 

B. 

Balkon  203,   ii-l. 

Balken  und  Forni\,  Bilduni:  derselben  242. 

Basalplatte  der  Placentu  ulerhia  142. 

Bauchfell  326;  des  Neuiieborenen  127. 

Bauchlellepitliel  und  Keiniepithel  387. 

Bauchplatlen  70,  9't. 

Bauchwand,  piiiniti\e  56,  7i. 

Beckendaiinhöhle  54,   104,   327. 

Bedeutung  der  Kitheile  6. 

Befruchtung  des  Säugelhiereies  7. 

Befruchtung,    innere  Vorgänge  bei  der- 
selben 8. 

Begriff  der  Entwicklungsgeschichte   IX. 

Belegknochen  des  Schädels  180. 

Bildungsdutter  2. 

Bildung  der  Eihüllen  iles  Hühnereies  10. 

Bildung   der   end)ryonalen  Eihüllen  .    s. 
Eihüllen. 

Bildungsgesetz  des  Extremilalenskeiettes 
195. 

Bindegewebshüllen  des  .\uges  242. 

»  »    Gehörlabyrinthes 

276. 

Bindegewebshüllen  des  Gehirnes  172. 

Blätter  der  Keimhaul  11,   17,  78,  98. 

Blättertheorie  X. 

Blastem  der  Extrenülälen   194. 

Blastem  der  Nebennieren  386. 

Blastoderma  des  Hühnereies   I  1. 

Blastodermhöhle  des  Hühnchens  59  ;  des 
Kaninchens  96. 

Blut,  Bildungsstätte  desselben  53. 

Blutbewegung   in  der  mütterlichen  Pla- 
ce ula  145. 

Blutinseln  51. 

Blutzellen,  Bildung  derselben  53. 

Bogenfurche  des  Gehirnes  221,  224. 

Brücke  219. 

Brückenkrümnuing  202. 

BRUNNERSche  Drüsen  330. 

Brustbein  165. 

Brustbeinspallen    166. 

Brustdrüse  302. 

Brustwarze  303. 

Bulbus  aorlae  87,  110,   112,  351. 

Bulbus  olfactorius  223,   294. 
Bursa  Fabricii  70. 

Bursa  omentalis  3  23. 

C. 

Calcar  nvis  225. 

Caitales  senücirculares  273,  285. 

Canalis  auricularis  des  Herzens  350. 


Canalis  Cochlea ris  279. 

»        endulyuiphalicus  285,   287. 

»        lacrjjmulis  269. 

»         Suchii  402. 

»         reuitieus  285. 

»        tuho-lympanicus  288. 

»        uroyenitalis  378. 
Cartilago  petrosa  287. 
Cauda  equiua  230. 
Cava  inferior  3  66. 
Caritas  tyntpani  288. 
Cellulae  mastoideae  289. 
Centrale  carpi  198. 
Centralkanal  des  Rückeimiarkes  234. 
Cenli'alnervensN Stern  20  0. 
Cerebellunt  204,   215. 
Chalazen  10. 

Chiasma  nerrorum  optiroruin  213,  266. 
(".hondrocranium,  Entwicklung  desselben 

174;    atrophirende    Theile    desselben 

181;    bleibende  Theile  desselben    181. 
Chorda  dorsalis  17,  21,  34,  UiO,  105  ;  ihre 

histologische  Beschaffenheit   159. 
Chorda  der  Schädelbasis  1  67  ;  .\[)schwel- 

lungen  innerhalb  derselben  177;  deren 

Bed't'utung   182. 
Chorda -Reste   in    den    Zwischen wirbel- 

liändern  165. 
Chorda-Scheide,  äussere  73. 

»  »  innere  oder  eigentliche 

159. 
Choriocapillaris  260. 
Chorioidea  und  Iris  257. 
Chorioideale  Schicht  der  Cornea   269. 
Choriüidealspalle  264. 
Chorion    1;    des  Menschen     133;     Eul- 
wicklung desselben  152. 
Chorion  frondosum    132. 
»        laeve  133. 
"        pritnitiruin  97. 
>>        secundariuni  seu  reruin  97. 
Cicalricula  3. 
Claricula  197. 
Clitoris   404. 
Cloake  70,   378,   402. 
Cloakenhücker  64. 
Cloakenmündung   4  02. 
Cochlea  278. 
Coecum  324. 
Coloboma  iridis  264. 
Commissura  cerebri  anterior  et  mollis  223. 

»  <>        posterior  212. 

Coni  vasculosi  des  Nebenhoilens  391. 
Cornea  des  Hühnchens  257  ;    der  Säuge- 

Ihiere  258;  des  Menschen  259. 
Cornu  Ammonis  225. 
Corpora  cavernosn  penis  4  04. 
Corpora  yeniculata  215. 
Corpora  mamillaria  213. 
Corpus  callosum  203,  222. 
Corpus  ciliare  261. 


408 


Sach-Register. 


Corpus  restiforins  HO. 

Corpus  striatuin  iOS,   i06. 

Corpusculii  Malpighiana  380. 

CoKTrscIio  Käsern  -2SS. 

CoRTi'srho  Membran  281. 

r.otyledonen  der  Placenia  lAü. 

Cremaster  'lOI. 

Crura  posteriora  fornicis  -l-l"!. 

Cupula  lentiinalis  286. 

Cutis  "296. 

Cysten  {im  Kopfe  des  Nebenhodens  39i. 

D. 

Damm   403. 

Darnulrüsen,  t;rossere  332. 

Darmdrüsenblatt  -17. 

Darmt'aserplaltv  des  llidmchens  37,  54; 
des  Kanincliens  1  02. 

Darndiaute  328. 

Darninabel  des  Hülinchcns  58;  des  Ka- 
iiineliens  94. 

Darninniil   322. 

Darmpforte,  vordere,  des  Ilühnclicns  29. 

»  »  des  Kanincliens  86. 

»  hintere,  des  Hühnchens  54. 

»  »         des  Kaninchens  88, 

106. 

Darmrinne  37,   56,    102. 

Darmsyslcm  308  ;  des  Neugeborenen  126. 

Darniwand,  primitive  des  Hühnchens 
56;  des  Kaninchens  -102;  mensch- 
licher Embryonen  331. 

Darmzotten   329. 

JJecidua   13  1,   135,   137. 

Decidua  placenlalis  141. 

»        placenlalis  suOchorialis  143. 
»        reßexa  137,   4  55. 
»        serolina  132. 
»        ve7'a  135. 

Decidualzellen  136. 

Deckknochen  des  Schädels  180. 

Deckplatte  des  3.  Ventrikels  207,   212. 
»  »4.  »  216. 

Dcscendenzlelire  XIV. 

Descensus  orariorum  401. 

Descensus  lesliculorum  et  ovariorum  398. 

Diaphragma  307. 

Dickdarm   324,   329,   331. 

DiHcrenzirungen  in  den  Keimljlüllein  des 
Hühnchens  17. 

Discus  prolif/erus  des  Hühnereies    3,  5. 

Dotter  1  ;  des  Säuf^ethiereies  2;  weis.scr 
und  {.'eiber  4,  5;  primärer  2;  secun- 
därer  6.  Uildunt;s-  und  NahriiiiL's- 
doller   2. 

Dottcr^-an^.'   "iS,   95,    133,    135. 

Dotler!-'an;:/otten   343. 

Dotlerhaiit   1  ;  des  Hühnereies  4. 

iJoltcrhohlt!   4. 

Dollerhof  40. 

Dotterrinde  4. 


Dottei'sack,  Aniai^e  desselben  beim  Hühn- 
chen 57;  beim  Kaninchen  94,  95; 
beim  Menschen   133,   135. 

Drehung  der  Darmschleife  324. 

Drehung  des  Hühnerembryo  um  Quer- 
und  Längsaxe  66;  des  Kaninchen- 
embryo 89,  91. 

Drüsen  der  Decidua  reßexa  157;  der  De- 
cidua  Vera  136,  138. 

Drüsen  der  Haut  300. 

Drüsenbläschen,  primitive,  der  Lungen 
333. 

Drüsenblalt,  s.  Keimblätter. 

Ductus  arteriosus  Botalli  363. 
»        Cuvieri  366. 
»       nasopalatini  292. 
»       pharyngeus  291. 
»       venosus  Ärantii  366. 
»        vilello- intestinalis    seu    omphalo- 
mesentericus  des  Hühnchens    58 ;    des 
Kaninchens  95  ;  des  Menschen  133,  135. 

Dünndarm   323. 

Duodenum  323. 

Durchbruch  der  Milchzähne  317. 

Durchbruch  des  Anus  69,  70,  327. 

Dysmetameric  der  Urnierenkanälchen 
380. 

E. 

Ectodernia  der  Keimliaut  des  Hühnchens 
11,   17;   des  Kaninchens  80,  98. 

Ectodermawulst  des  Fruchlhofes  des  Ka- 
ninchens 98. 

Ei  des  Menschen  3. 

Ei,  unbefruchtetes,   1. 

Ei  des  Huhns  3. 

Ei  des  Huhns,  gelegtes  und  befruchtetes  9. 

Ei  der  Süugelhiere  2. 

Eier,  einfache   2 ;    zusammengesetzte  6. 

Eier,  erste  Entstehung  derselben  389. 

Eierstocks-Ei  des  Huhns  3. 

Eierstock  der  Säugcthiere  und  Vögel, 
Entwicklung  desselben  387  ;  beiniMen- 
schen  389;  Ahu'kslrängc  des  Eierstocks 
389;  Eierstock  des  Neugeborenen  129. 

Eihaut,  äussere,   1. 

Eiluilien  der  Säugcthiere  94;  des  Men- 
schen 131 — 152;  Entwicklung  der- 
selben 152  —  158. 

Ei  kern  8. 

Eileiter  387,   394. 

Eisäckchen  (Eifollikel),  Bildung  dersel- 
ben  389. 

Eiweissschichten  des  lliihnei'eies  9,  10. 

Eiweissschichl  des  Kaiiinclicneics  77. 

Eizelle  2. 

Elfenbeinhaut  314. 

I'inibi  yonalaiilage  des  Hiihnchcns  19. 
»  des  Kaninchens  83. 

i;mbryonalMeck  des  Kaninchens  78;  Ent- 
wicklung desselben  82. 


Sach-Register. 


409 


Embryonen  des  Mt'nsclicn,  jüngste,  von 
Reichkrt  IIa;  von  Thomson  114  ;  der 
dritten  Woclie  115;  der  vierten  Woche 
118;  des  zweiten  Monats  119;  des 
dritten  Monats  1:22;  des  4.— 10.  Mo- 
nats 123.  Grosse  und  Gewicht  der 
Embryonen  in  verschiedenen  Altern 
124. 

Embryonen  des  Hühnchens  im  Fliichen- 
bilde,  von  den  ersten  Brütstunden  23  ; 
von  10 — 14  Stunden  25;  von  15 — 20 
Stunden  25  ;  vom  Ende  des  ersten  und 
.\nfang  des  zweiten  Tages  26,  27  ;  von 
36  Stunden  30;  von  40  —  42  Stunden 
31  ;  vom  Ende  des  zweiten  Tages 
41  —  43. 

Embryonen  des  Hühnchens  im  Quer- 
schnitt, frühere  Stadien  33 — 40;  spä- 
tere Stadien  44—46.  70 — 76. 

Embryonen  des  Kaninchens  im  Flächen- 
bild', von  7  und  8  Tagen  p.  f.  81  ;  von  S 
auf  9  Tage  84  ;   von  10  Tagen  PO. 

Embryonen  des  Kaninchens  im  Quer- 
schnitt 99 — 112. 

Enddarm  des  Hühnchens  62;  des  Kanin- 
chens 106;  weitere  Ausbildung  328, 
331. 

Endolhelrohr  des  Herzens  des  Hühnchens 
38;   des  Kaninchens  109. 

Endothelröhien  des  Fruchthofs  ä\. 

Endwulst  des  Hühnchens  43;  des  Kanin- 
chens   lO."!. 

Entoderma  der  Keimhaut  des  Hühnchens 
II,   17,  35;   des  Kaninchens  80.  99. 

Entwicklung  der  Leibesform  und  der 
Eihüllen   I. 

Entwicklungsgeschichte,  BegrifTIX,  Ein- 
theilung  IX,  Geschichte IX — XV,  Lite- 
ratur XV,  XVI. 

Entwicklungsgesetze  XIV. 

Epiblast  17. 

Epiphysenplatten  der  Wirbel  165. 

Epiströpheus  162,   164. 

Epithellage  der  Placenta  foetalis  139. 

Epithelsprossen  der  Placenta  foetalis  140. 

Ersatzhaare  298. 

E\trauterinschw  angerschaft  150. 

Extremitäten  des  Hühnchens  70;  des 
Kaninchens  94,   104. 

Extremitätenskelett  195. 

F. 

Falten  der  Retina  265. 

Falx  cerebri  204,   206,  228. 

Fascia  dentata  22  3. 

Fasciculus  connectens  pontis  220. 

Faserhaut  des  Auges  257. 

Felsenbein  180. 

Femur  200. 

Fenestra  ovalis  und  rotunda  286. 


Fibula  200. 

Filum  terminale  230. 

Finger  199. 

Fissurae  hranchiales  67. 

Fissura  sterni  166. 

Fleisclischicht  XI. 

Flimmerung  im  Oesophagus  des  Menschen 

331. 
Flimmerepithel  der  Lunge  334. 
Flocke  und  Flockensticle  217. 
Flügelbeine   190. 
Follikel  des  Eierstocks,  erste  Entwicklung 

derselben  389. 
Foramen  Magendii  218. 
Foramen  Monroi  204,  212. 
Foramen  ovale  cordis  359. 
Fornix  203,  222,   22  3. 
Fossa  Sijivii  224. 
Fovea    cardiaca      (vordere    Darmpforte) 

29,  4.'?. 
Fretum  Halleri  351. 
Fruchthof  des  Hühnchens  13,  18. 

»  >)     Kaninchens    78;      Anlage 

des  Embryo  in  demselben  81. 
Fruchtkuchen    des  Menschen    132,    138^; 

feinerer  Bau  139. 
Fruchtwasser  133. 
Füllhorn  218. 
Funiculus  umbilicalis  146;    feinerer  Bau 

148. 
Furchen  des  Gehirns,  bleibende  225. 
Furchung  2;  partielle  2,   6,   9;  totale  6. 
»         der  Säugethiereier  7. 
»         des  Hühnereies  9,  13. 
Furchungskern,  erster  8. 
Furchungskugel,  erste  7, 
Furchungskugeln  7. 
Fussknochen  200. 

G. 

Gallenblase  347  ;  des  Neugeborenen  128. 

Gallengänge  346. 

Gallertgewebe  um  die  Schnecke  289. 

Gallertgewebe  des  Schmelzorgans  312. 

Gallertgewebe  zwischen  Chorion  und 
Amnion  133. 

Ganglien,  peripherische  237. 

Ganglion  spirale  des  Schneckennerven 
280. 

GARTXER'sche  Gänge  394. 

Gaumen   185. 

Gaumenbeine  190. 

Gaumenplatte  185. 

Gaumensegel,  primitives  69. 

Gaumenspalte   185. 

Gefässanlagen,  Hohlwerden  der  primären 
52. 

Gefässanlagen,  secundäre  53. 

Gefässe,  Bildung  der  ersten  beim  Hühn- 
chen 50  ;  beim  Kaninchen  97. 


410 


Sach-Reuislrr. 


Gefässe  des  I'lavenhi  uterina   144. 

Gefässc  des  Neugeborenen   1:29. 

Getasshof  der  Keiiiischeibe  des  Hühn- 
chens 20. 

Gelasssyslem  des  Fruclilhols  4'J. 

Gefässschicht  XI. 

Gefässe  der  Allantois  ßi,  364,  365. 

Gefässe  der  Chorionzolten  140. 

Gefässe  der  Decidua  reflexa  1 57  ;  der 
Decidua  vera  136. 

Gefässe  des  Doltersackes  48,  97,  364, 
365. 

Gefässe  des  Glaskörpers  und  der  Linse 
248;  ihre  Bedeutung  251;  ihre  Enl- 
wickiung  252. 

Gefässe,  subchoriale  146. 

Gefässe  der  fötalen  Hornhaut  259. 

Gefässentwicklung  361. 

Gefässhallige  Kapsel  des  Glaskörpers 
254. 

Gefässhaut  des  Auges  257. 

Gcfässsystem  319. 

Gehirn,  erste  Entwicklung  200;  Krüm- 
mungen desselben  202;  Ursachen  der 
Krümmungen  203  ;  histologische  Ent- 
wicklung 226. 

Gehirn  des  Neugeborenen  125,  225. 

Gehirnbiasen  201  ;  Umgestaltungen  der- 
selben 203. 

(ieliirnfascrung  226. 

(Jchirnhäute   172,  227. 

Gehirnhautfortsätze  228. 

Gehirnkanal  202. 

Gehirnsichel,  primitive  grosse  204,  206, 
228. 

Gehirnstiele  213. 

Gehirnwindungen,  Kleinhirn  218  ;  Gross- 
iiirn,  primitive  und  .secundäre  Windun- 
gen 2^4  ,  225  ;  Ursachen  derselben 
224,   225. 

Gehörblase,  |)riniitive,  270. 

Geiiörgang,  äusserer,   290. 

Gehörgruben,  primitive,  des  Hühnchens 
43. 

Gehörknociielclien  188,  289. 

Gehörlabyrintli  der  Säugethierc  und  des 
.Menschen  272.  Verknöcherung  des- 
.selben  287. 

Gehörorgan  270;  des  Neugeborenen  125. 

Gekröse  des  Herzens,  oberes  und  nnleres 
des  Hühnchens  38,46;  diese  und  seit- 
liches des  Kaninchens  108,  110,  111. 

Gekröse  des  Darmes,  erste  Entwicklung 
56,    ;i7. 

Gekrönt!  <ler  Urnicren  und  Geschlechts- 
(Ini^en   387. 

Gekrosfallen  der  Geschlechtsdrüsen  387. 

Gekrosrialil   'M±. 

Gekrö>plaltiMi  .'»e. 

Gelenke  195. 

Gonitalkanal  395. 


Genitalien,  äussere,  4  02;  männliche  403; 

weibliche  4  04  ;  des  Neugeborenen  130. 
Genitalien,  innere,  s.  Geschlechtsdrüsen. 
Genitalslrang,  männlicher  und  weiblicher 

393,   395. 
Geruclisorgan  290  ;  des  Hühnchens    69, 

291  ;  der  Säugelhiere  und  des  Menschen 

290;   des  Neugeborenen   125. 
Geruclislabyrinth   292. 
Geruchsnerv  294. 

Gesciüchte  der  Embryologie  IX — XV. 
Geschlechtsdrüsen  386;  des  Hühnchens 

387  ;  der  Säuger  387 ;    s.  auch  Hoden 

und  Eierstock. 
Geschlechtsfalte  402. 
Geschlechtsfurche  4  02. 
Geschlecht sgang  386,   389. 
Geschlechtshöcker  4  02. 
Geschlechlsleiste  387. 
Geschlechtsorgane,  s.  Genitalien. 
Gesicht,  äussere  Gestall  desselben  183. 
Gesichtsknochen  183. 
Gewölbe  203,   222,   223. 
Glandula  p in ealis  212,  214. 
Glans  penis  4  03. 
Glaskörper  241,  246. 
Glaskörper  des  Menschen  24  7;  der  Säu- 
ger 24  7;   der  Vögel  247. 
Glaskörpergefässe,  eigentliche  254. 
Gliederung  des  Gehirnrohrs  2  00,   203. 
Gliederung  der  Wirbelsäule  160. 
Gliederung  der  Extremitäten  193. 
Globules  polaires  8. 
Glomeruli,  s.  Niere. 

GKA.\K'sche  Follikel  des  Eierstocks  389. 
Grandines  10. 
Graue  Substanz  des  Markes,  Entstehung 

derselben  232,   234. 
Grenzstrang  des  Sympathicus  237. 
Grosshirn  203. 
Grossliii'nhlasen   204. 
Grundplatte  der  Trichteriegion  213. 
Gubernaculum  Hunteri  387,  399. 
Gyri  et  sulci  primilivi  permanenles  cerebri 

224. 
Gyrus  chorioidens  anterior  und  posterior 

des  Kleinhirns  217. 

U. 

Haaic  296. 

Haarbalg  297 

Haar-wcchsel   298. 

Haaizwi-hcl   299. 

ilaflw  urzciti  der  ChoriiMiliMiiMicIien   139. 

Hagelscliniire   10. 

Hahnentrill   3. 

Hals  des  lliiliiiclH-ns  67  ;  des  Kaninchens 

92. 
Halshöhle    des    Hühnchens  38,    43;    des 

Kaninchens  111. 


Sacli-HcLrisIcr. 


411 


Hammer  188. 

Hämoblast  XIV. 

Handwurzel  198. 

Harn-  und  Cioscldochtsort^anc  378;  des 
NeuiH'l)()r('n(Mi   129.  , 

Harnl)liis(' yiS.*) ;   dos  NeugehorciiL-n  1^9. 

Ilarn!j;anii,  s.l'raihus. 

Harnsack,  s.  Allanlois. 

Hartf;ebildo  des  Gesichtes  186. 

Hauptlappen  des  Cerebellum  218. 

Haut,  äussere  295 ;  des  Neugeborenen 
126. 

Hautnabel  57. 

Hautplatte  54,   55. 

Hautschiclit  XI. 

Helicolrema  286. 

Hemisphären  des  Grosshirns,  innere  Ver- 
änderungen 20  4. 

Henlk'scIio  Schleifen  384. 

Hermaphroditische  Bildungen  4  05. 

Herz  32,  43;  Lage  desselben  43;  luit- 
stehung  desselben  beim  Hühnchen  43, 
beim  Kaninchen  107.  Weitere  .Ausbil- 
dung desselben  349;  innere  Organi- 
sation 352;  innere  Veränderungen 
355;  feinerer  Bau  der  Kammern  357; 
Lage  des  Herzens  359;  Herz  des  Neu- 
geborenen 128. 

Herzanlage  des  Kaninchens  84,  86. 

Herzbeutel  3C0  ;  des  Neugeborenen  128. 

Herzgekröse,  unteres  38,  46;  oberes  46; 
seitliches,  des  Kaninchens  111. 

Herzhaut,  innere,   38,  46. 

Herzkappe   4  8. 

Herzklappen  353,  356,  358. 

Herzohren  35  0. 

Herzplatte  46. 

Hinterdarm  des  Hühnchens  34  ;  des  Ka- 
ninchens 87,   89. 

Hinterhirn  31,   201. 

Hinterliauptsbein  177;  Bedeutung  des- 
selben als  Wirbel   t8t . 

Hinterstränge  des  Markes  234. 

Hirn,  s.  Gehirn. 

Hoden  der  Vögel  387  ;  der  Säugethiere 
387;  des  Menschen  388;  des  Neuge- 
borenen  130. 

Höhle  des  Blastoderma  vom  Huhn  59. 

Höhlen  des  knöchernen  Gehörlabyrinthes 
277. 

Hörner  des  Zungenbeins   192. 

Hörner  der  grauen  Substanz  des  Markes 
234. 

Holoblastische  Eier  2. 

Hornblatt  des  Hühnchens  34  ;  des  Ka- 
ninchens 100. 

Hornhaut,  s.  Cornea. 

Hüftbein  199. 

Hühnerei,  gelegtes,  befruchtetes  9. 

Hühnerembryonen,  s.  Embryonen. 

Hüllen  des  Herzens  360. 


Hüllen  des  Gehorlabyrinthes  276. 

Hüllen,  embryonale,  s.  Eihüllen. 

Humerus  197. 

Hyalüidea  propria  254,   257. 

Hydatiden  des  Nebenhodens  392. 

H\datiden  des  Eileiters  394. 

n>nicM  398;  des  Neugeborenen  130. 

Hii)()l)last  17. 

Hypophysenlasche  odei"  -.säckchen  214. 

Hypophysis  des  Gehirns  213. 

I. 

.lAConsoN'sclies  Organ  294. 
Infundihulum  cerebri  213. 
Iiü'undihulum  des  Eileiters   10. 
Interstitielle  Schwangerschaft   150. 
Jochbein   190. 
Iris  260. 
Irispignient  261. 
Irisspalte  264. 

K. 

Kammer  des  Herzens,   Entwicklung  349. 

Kaninchenendjryonen,  s.  Embryonen. 

Kaninchenembryonen,  letzte  Ausbildung 
ihrer  äusseren  Leibesform  89  ;  innere 
Gestaltungen  ,  Keimblätter,  Primitiv- 
organe 98. 

Kappe,  allgemeine,  v.  Baek  59. 

Kapsel ,  gefässhaltige ,  des  Glaskörpers 
254 ;   der  Linse  248. 

Kapsel,  structurlo.se,  der  Linse  246. 

Karyolytische  Figur  8. 

Kehlkopf  335;   des  Neugeborenen  127. 

Keilbein,  hinteres  und  vorderes  178; 
Bedeutung  als  Wirbel   182. 

Keiistrang  des  Rückenmarks  234. 

Keim  des  Hühnereies  11. 

Keimbläschen  1  ,  des  Hühnereies  5. 
Schwinden  des  Keimbläschens  und  des 
Keimtlecks  7. 

Keimblätter,  Entwicklung  derselben  XIII  ; 
ihre  Bildung  beim  Hühnchen  16,  beim 
Kaninchen  82,  98. 

Keimblättertheorien,  neueste  XHI,  XV. 

Keimblase  des  Kaninchens  77. 

Keimblatt,  äusseres,  inneres,  mittleres, 
des  Hühnchens  11,  11,  17;  des  Ka- 
ninchens 98 — 100. 

Keimepithel  387;  Verhältniss  zumBaucli- 
fell-Epithel  387. 

Keimfalte,  vordere,  27. 

Keinitleck  1. 

Keimhaut  des  gelegten  Hühnereies  11. 

Keimscheibe  des  Eierslockseies  des 
Huhns  3. 

Keimwulst  der  Keimhaut  des  Hühnchens 
11,   35. 

Kerne  der  Furchungskugein  7. 


412 


Sach-Rcsjisler. 


Kiomenbogen  und  -spalten  des  Hüiin- 
clieiis  67  ;   des  Knniiichciis  92. 

Kiemoiibogen,  l  m^^a^dlungen  derselben : 
erster  Kienienbogen  183,  186;  zweiter 
untl  dritter  191." 

kindspeeh  34S. 

Klappen  deseinkanuuerigen  Herzens  33!2  ; 
bleibende  arterielle  und  venöse  klap- 
pen 356,   3r.8. 

Kloake,  s.  Gloake. 

Kniescheibe  200. 

knocliensvstern,  Entwicklung  desselben 
139. 

Knorpelwirbel  73. 

Kopf  des  Hühnchens  30,  39. 

Kopf  des  Kaninchens  92,   107. 

Kopfdarmhohle  des  Hühnchens  37. 

Kopftlarndiühle  des  Kaninchens  87. 

Kopffortsatz  des  Priniitivstreifens  des 
Hühnchens  25;  des  Kaninchens  99. 

Kopfkrünimuni; ,  vordere  und  hintere, 
des  Hühnchens  66;  des  Kaninchens 
89. 

Kopfnerven  236. 

Kopfplatten  167. 

Kopfscheide  und  Kopfkappe  des  Hühn- 
chens 48,  58,  60;  des  Kaninchens  87, 
1  I  I. 

Kreislauf,  erster,  des  Hühnchens  48;  des 
Kaninchens  97. 

Kreislauf  des  Fötus  375. 

Kreuzbein   162,   164. 

Kreuzung  der  Opticusfasern  213,  966. 

Krümmungen  des  Gehirns  202;  Ursachen 
derselben  203. 

Krümmungen  des  embryonalen  Leibes 
um  Quer-  und  Längsaxe,  des  Hühn- 
chens 66;  des  Kaninchens  89,  91. 

Kryptorchidismus  400. 

Kuppelblindsack  der  Schnecke  285. 

L. 

Laliia  major u  und  minora  40  4. 

Labyrinth  des  Gehörorgans  270,  278  ;  s. 
Gehörorgan. 

f.abyrinlh  des  Geruchsorgans  292. 

Lumina  modioli  282. 

»       spiralis  memhranacea  283. 
1'       lerminalis  213. 

Lanufjo  298. 

Lappen  des  Grosshirns  223. 

La[)pcn  des  Kleinhirns  218. 

LrtU'hra   4. 

Leber  340;  des  Hühnchens  340 ;  der  Säu- 
ger 341  ;  des  Menschen  843  ;  des  Neu- 
geborenen  128. 

Leber ,  ihre  physiologische  Bedeutung 
beim  Fötus  347. 

Lf'bergiinge,  primitive,   341. 

Leberprobe  128. 


Leberwulst  341. 

Lebercy linder  34  1,  345. 

Lederhaut  296. 

Leibeshöhle  36. 

Leibesnabel  57. 

Leistenband  der  Urniere  387. 

LiEüEKKÜHNSche  Krypten  331. 

Ligamenta  intervertebralia  160,   165. 

Ligamenta  vesicae  lateralia  364. 

Ligamentum  vesicae  medium  385. 

Ligamentum  spirale  283. 

»  stylohyoideum  192. 

»  uteri  rotundum  387,  401. 

»  vo^fmaie  des  Hodens  401. 

Ligula  217. 

Limitans  interna  primitiva  retinae  257. 

Linse  des  Auges  24  0,  242;  der  Säuger 
242;  des  Menschen  246;  der  Vögel 
2  42. 

Linsengrube  243. 

Linsenkapsel,  structurlose,  24  6;  gefäss- 
haltige  24H,   251,   252. 

Linsenstern  246. 

Liquor  Amnii  96,  134. 

Literaturverzeichniss  XV,   XVL 

Lohns  lunatus  anterior  und  posterior  cere- 
belli  219 

Lobus  olfactorius  223. 

Luftraum  der  Schaienhaut  des  Vogeleies 
9. 

Luftröhre  332;  des  Neugeborenen  127. 

Lungen  des  Hühnchens  332  ;  der  Säuge- 
thiere332;  des  Menschen  332  ;  innere 
Veränderungen  der  Lungen  333;  Lage 
der  Lungen  333;  Lungen  des  Neuge- 
borenen 127. 

Lungenbläschen  333. 

Lymphdrüsen  378. 

Lymphgefäs.sc  37  8. 

Lymphgefässe  des  Nabelstranges  149. 


M. 


Maculae  acusticae  286. 

Macula  germinativa  3. 

Macula  lutea  265. 

Magen  322;  des  Neugeborenen  127. 

MALi'iGHi'sche  Körperchen  der  Urnieren, 

Kntwicklung  beim  Hühnchen  und  Säu- 

gelhicr  380,   382. 
Mamilla  303. 
.Mamma  302. 

Markstränge  des  Kicrstocks  389. 
MKCKKi.'scher  Knorpel  69,   188,    189. 
Mrconium   .148. 

Medulla  ohlongata  202,   904,   219. 
Medullarplatte   des   Hühnchens    17,    33; 

des  Kaninchens  84,   87,   102,   107. 
Medullarrinne   des   Hühnchens   21  ;    des 

Kaninchens  84. 


Sach-Register. 


413 


\Jedullarrohr   des    Hühnchens    36  ;    des 

Kaninchens   107. 
Mcdullarwülsto  des  Hühnchens   "21,   ao, 

34;   des  Kaninchens  101. 
MEiitüMsclie  Drüsen  269. 
Membrana  adamanünae  313. 
»  basüaris  283. 

»  caduca  seu  decidua  reßexa  131. 

»  decidua  Vera  131,135. 

»  decidua    serotina    132.      Ent- 

wicklung der  Decidua  152 — 158. 
Membrana  rapsularis  249. 

»  capsulo-pupillaris  24  9. 

»  chorii  138. 

»  chalazifera    der    Eiweisshülle 

des  Hüiinereies  10. 
Membrana  Cortii  283. 
»  eboris  314. 

»  ßaccida  289. 

»  hyaloidea  propria  257. 

»  »Uermerfj'a  der  Eihäute  132. 

»  Hmitans  interna  primitiva  re- 

tinae 257. 
Membrana  obturatoria  ventriculi  IV.    216. 
»  pupillaris  249. 

»  Reissneri  282. 

»  reuniens  superior   des    Hülin- 

chens73,  des  Kaninchens  103.  Veriiäit- 
niss  zur  häutigen  Wirbelsäule  160. 
Membrana  reuniens  inferior  75. 
»  reuniens  des  Kopfes  168. 

»  tectoria  der  Ampullen  286. 

»  testae  10. 

»  tympani  289. 

»  tympani  secundaria  289. 

Mensch,  erste  Entwicklung  112. 
Menschliche   Embryonen   früher  Stufen, 

s.  Embryonen. 
Meroblastische  Eier  2. 
Mesenterium  323. 
Mesoarium  387. 
Mesoblast  17. 

Mesocardium  posterius,  inferius  und  late- 
rale des  Kaninchens  1  08,  110,  111;  des 
Hühnchens  38,   46. 
Mesoderma  des  Hühnchens  17;   Abstam- 
mung desselben  22. 
Mesoderma  des  Kaninchens  98. 
Mesogastrium  322. 
Mesorchium  387,   399. 
Mikropyle  2. 
Milchdrüsen    302;     des     Neugeborenen 

126. 
Milchzähne  312,   315. 
Milz  348;  des  Neugeborenen   128. 
Mitteldarm  320;  eigentlicher  Mitteldarm 

323;   Drehung  seiner  Schleife  3i4. 
Mittelfussknochen  200. 
Mittelhandknochen   199. 
Miltelhirn  31,  203,   214. 
Mittelohr  287. 


Mittelplalten  des  Hühnchens  55,  56;  des 
Kaninchens  102,   106. 

Modiolus  282. 

MoKGAGNi'sche  Hydatide  des  Nebenhodens 
39i. 

Motorisch-germinatives  Keimblatt  17. 

MüLLKR'.scher  Gang  386;  Entstehung  des- 
selben bei  den  Vögeln,  Reptilien  und 
Säugethiercn  389;  mittlere  Verschmel- 
zung 395. 

Mundbucht  39,   69. 

Mundhöhle  69,   309. 

Mundödnung  des  Hühnchens  69;  des  Ka- 
ninchens 93. 

Musculi  interossei  308. 

Muskelfasern,  quere,  des  Bulbus  aortae 
352. 

Muskelinsertionen,  Verschiebungen  der- 
selben 308. 

-Muskeln  der  Extremitäten   194. 

Muskelplatten  der  Urwirbel  des  Hühn- 
chens 73;  des  Kaninchens  103;  weitere 
Entwicklung  304. 

Muskelsystem  304;  des  Neugeborenen 
126. 

.Mutterkuchen  131,  140,  142;  s.  auch  Ei- 
hüllen  und  Placenta. 

N. 

Nabel  57. 

Nabelbläschen  135. 

Nabelstrang  146;  feinerer  Bau  desselben 
148. 

Nachgeburt  149. 

Nachhirn  201. 

Nackenhöcker  des  Hühnchens  66 ;  des 
Kaninchens  89. 

Nackenkrümmung  des  Gehirns  202. 

Nägel  299. 

Nahrungsdotter  2. 

Narbe  des  Hühnereies  3. 

Nase,  äussere,  294. 

Nasenbeine  191. 

Nasenfortsatz,  äus.serer  und  innerer,  183, 
291. 

Nasenfurche  184,   290. 

Nasengang  291. 

Nasengaumengänge  292. 

Naseniiöhle  69. 

Nasenöffnung,  äussere  und  innere  185, 
291. 

Nasenrachengang  291. 

Nasenscheidewand  184. 

Nebeneierstock  386,  394;  des  Neuge- 
borenen 129. 

Nebenhoden  391. 

Nebenhöhlen  der  Nase  293. 

Nebenniere  237,  385;  des  Neugeborenen 
129. 

Nebenorgane  des  Auges  268. 


414 


.Sach-Ri'üislor. 


Nerven  dos  N;il)oislrani:cs  149. 

Nervenelenieiito,  ])ori|)lieiisclie  238. 

Nervenfasern.  .XusUiurer  \on  Zellen,  226. 

Nervenmark  iil . 

Nervensystem,  eenliales,  200. 

Nervensystem,  peripherisches  234. 

Nervensystem  des  Neuiieborenen  125. 

Xcni  olfactorii  294. 

Nervus  opticus  265. 

Netze  des  Bauchfells  326. 

Netzhaut  264. 

Neubilduni;  von  Muskeln  308. 

Neugeborener.  Anatomie  12."i  — 130: 
Grosse  und  Gewicht  124. 

Neuroblast  XIV. 

Nieren  des  Hühnchens  und  der  Siiuge- 
Ihiere,  bleibende380  ;  eigentliche  Niere 
381. 

Nieren  des  Menschen  384  ;  des  Neuge- 
borenen 129. 

Nierengang  38 (. 

Nierenknospen  382. 

Nierenläppchen  38.). 

0. 

Oberarmknochen   197. 

Oberhaut  296. 

Oberhäutchen  der  .Schale  des  Vogeleies  9. 

Oberkiefer  190. 

Oberkieferforfsatz  des  ersten  Kiemen- 
bogens  des  Hühnchens  68  ;  des  Kanin- 
chens 92. 

Oberschenkel  200. 

Obex  217. 

Oculomotorius  238. 

Ohr,  äusseres,  287,  289. 

Ohr,  mittleres,   69,   188,   287. 

Ohr,  inneres,   270.    S.  auch  Gehörorgan. 

OhibläsclKMi ,  i)rimilives  fies  Hühnchens 
43.  L'ispning  und  Limwandhiiigcn  270; 
l)eim  liühnclicn  271;  den  .Säugclhieren 
272  ;  dem  Menschen   272. 

Oken'jjche  Körjjer,  s.  Lrnieren. 

Oliven  220. 

Onlogonie  IX,  XIV. 

Opticus  26.'). 

Organ  von  Giraldcs  386,   392. 

Orf/anoti  adamaulinae  312. 

Ossification  des  .Schädels   177. 

r)ssification  der  \Virl)clsäule  163. 

Otolithen   2K6. 

Ovariimi,  s.  Kirirstock. 

Ol  ftriutii  masrulinum  392. 

Ovulnrii.  s.  F-li. 

P. 

Pancrcas    34 S;     der    .Säuger    348;     des 
.Mensclien  348;  des  Neugeborenen  128. 
l'aniiiiulus  adiptisus  296. 
I'apilla  pili  297. 


Papulae  circumvallatae  und  conicae  312. 

Parahlast   XIV. 

Parielalliohle ,  des  Hühnchens  43;  des 
Kaninchens  108;  hintere  und  vordere 
11t. 

Parielalzone  der  Embryonalanlage  des 
Hühnchens  27,  28;  des  Kaninchens  84. 

Pars  caudaUs  intestini  326. 

Pars  ciUaris  retinae  264. 

Pars  fixa  placentae  iiterinae  141. 

Pars  mastoidea  des  Schläfenbeins  174, 
180,   287. 

Pedunculi  fIocculoru)n  217. 

Penis  403. 

Perinealfalte  327,  402. 

Peiipherisches  Nervensystem  234. 

Perilonaoim  326  ;  des  Neugeborenen  127. 

Peritonealspalte  36. 

PEYER'sche  Drüsen  331. 

Ptlugschaar  191. 

Pharynx  39,  109,  319;  des  Neugeborenen 
126. 

Phylogonie  IX,  XIV. 

Picjmentum  nicjrum  retinae  262. 

Placenta  als  Ganzes  138. 
»        duplex  146. 

»        foetalis  94;  des  Menschen  131, 
132,  138;  feinerer  Bau  139. 

Placenta  marginata  14  6. 
»         multiloba  146. 
»        praevia  146. 
»         succenturiata  146. 
»         tripartita  14  6. 
»         nterina,  des  Menschen  131,  14  0; 
feinerer  Bau   142. 

Pleura  335. 

Plexus  chorioidei  des  Gehirns  im  Allge- 
meinen 228 ;  PI.  chorioideus  rentriculi 
terlii  210;  ventriculi  quarli  216. 

Plexus  chorioideus  lateralis  206. 

Plica  urofjenilalis  380. 

Pons  Varolii  204,   219. 

l'oienkanälchen  der  Schale  der  Vogel- 
eier 9. 

Porenkanälchen  dei'  Zona  pellucida  2. 

Praechordalcr  Abschnitt  des  Schädelsl  70. 

Prac])uliuni   404. 

Primäre  Knochen   180. 

Primilivfalten   2:;,    40. 

Primili\organe  des  Kaninchens,  Knt- 
slelumg  derselben    100. 

Pi'imiliv Organe  des  .Muskelsyslems  304. 

Primilivrinne  19,  2''),  28,  40;  des  Kanin- 
chens 82. 

I'riniilivstreifen  des  lliilmclieiis  19,  2?!, 
2K,  40;  des  Kanin(;hens  82,  99. 

Piimordialcranium  ,  häutiges  und  knor- 
peliges 167,  172,  174;  des  Schweines 
nnd  der  Maus   174. 

Primordialei,  s.  Urei. 

Primordialniere,  s    Liniere. 


Siicli-Register. 


415 


Processus  cliorioideus  posterior  -Hl. 

»         infundibiili  2 1 4 . 

»         styloides  192. 

»         rar/innlis  perilnnei  ;t99. 
Prosliita   104. 
Protoblasteu  S. 
PyramidtMi  220. 

Oucrmiiskelii  des  liuJbus  aortae  'Mi-2. 
Quorspallc  des  rieliiriics  221. 

R. 

Raohonhaul  47,  69,  93. 

Raclionspalto  69,   92,   309. 

Radius   197. 

Raiidbogon  des  Gehirns  222. 

Randsinus  der  Placenta  136. 

Randwulst  der  Hautplafle  des  Kanin- 
ciions  102. 

Randwulst  der  Keimhaut  des  Hühncliens 
H. 

Randzone  des  Primitivstreifens  2.t. 

Raphe  scroti  et  penis  4  03. 

Recessits  labyrinthi  273. 

Recessus  vestibidi  285,  287. 

Regeneration  der  Uterinscldeindiaut  an 
der  Piacentarslelle  149. 

REiCHERT'scher  Knorpel  191. 

REissNER'sche  Membran  282. 

Rate  Malpighii  301. 

Retina,  nervöser  und  epithelialer  Theil, 
262,  264;  erste'Anlage  238.  S.  auch 
Augenblase. 

Richtungsbläschen  8. 

Riechgrübchen,  primitives  290.  S.  auch 
Geruchsorgan. 

Riechsäckchen  292. 

Riescnzellen  der  Placenta  uterina  143. 

Rindenwindungen  und  -Furchen  des 
Grosshirns  223,  225.  Ursachen  der 
Windungen  und  Furchen  223. 

Rindenwindungen  und  -Furchen  des 
Kleinhirns  2i8. 

Rippen   165. 

RosENMÜLLERSches  Organ  394. 

Rücken,  letzte  Ausbildung  desselben  76. 

Rückenfurche  des  Hühnchens  21 ,  26  ;  des 
Kaninchens  K3,   84,    101. 

Rückenmark  229;  histologische  Ent- 
wicklung desselben  230,   233. 

Rückenmarkshaute  234. 

Rückenmarksnerven  234. 

Rückensaite  des  Hühnchens  17,  21,  34; 
des  Kaninchens  100,  103  ;  .spätere  Sta- 
dien 159.  S.  auch  Chorda. 

Rückentafein  73,   304. 

Rückenwülste  des  Hühnchens  21 ,  26,  34  ; 
des  Kaninchens  101. 


Huinpf,  letzte  .Vusbildung  desselben  beim 
lliiiiiiclien  66;    beim  Kaninchen   94. 

S. 

Sacculus  heinielliplicus  274,   285. 
»        J'otundus  274,  285. 

Saccus  endoljjmphatirus  287. 
')       vestibuli  primitiri  273. 
»       ritellinus  58. 

Säugethierei  2. 

Säugethierei  nach  dei'  i'urchung  77. 

Sameid)läschen  386,   393. 

Samenkanahlien  389. 

Samenleiter  386,   393. 

Sammelröiu'en  384. 

Sattellehne,  primitive,   170. 

Scalae  labyrinthi  2S2. 

Schädel,  Wirbeltheorie  desselben   181. 

Schädelbalken,  mittlerer  von  R.\thke  170. 
»  ,    vorderer   und    hinterer, 

172,    228. 

Schädelbasis  und  Chorda  176. 

Scliädeldachfortsätze  228. 

Schädelentwicklung   167. 

Schafhäutchen  38. 

Schafwasser  133. 

Schale  und  Schalenhaut  des  Hühnereies 
9. 

Scheide  887,  395,  398;  des  Neugeborenen 
130. 

Scheidenfortsatz  des  Bauchfells  399. 

Scheitelbein   180. 

Scheitelhöcker  des  Hühnchens  66 ;  des 
Kaninchens  89. 

Scheitelkrümmung  des  Gehirns  203. 

Schichten  des  Keims,  s.  Keimblätter. 

Schichtungslinien  des  gelben  Dotters  4. 

Schilddiüse  des  Hühnchens  336;  der 
Säuger  336;  des  Menschen  337;  des 
Neugeborenen  128. 

Schieimbälge  der  Zunge  319. 

Schleimblatt  X. 

Schleimdrüsen  der  Mundhöhle  319. 

Schleimhautknochen  190. 

Schleimschicht  XI. 

Schlüsselbein  197. 

Schlund  und  Schlundkopf,  s.  Pharynx. 

Schlundbogen,  s.  Kiemenbogen. 

Schlundrinne  108. 

Schlundspalten,  s.  Kiemenspalten. 

Schlussnaht  des  Mcdullarrohres  30. 

Schlussplatte  der  Placenta  uterina  142. 

Schlussplatte  des  Vorderhirns  206,  221. 
Schmelzhaut  313. 

Schmelzkeim  312;    secundäre  Schmelz- 
keime 315. 
Schmelzorgan  312. 

Schnecke  des  Gehörlabyrinthes  278  ;  Ver- 
bindung derselben  mit  dem  Vorhof  285. 
Schneckenkanal,  embryonaler  278.  283. 


416 


Sach-Register. 


Sthullcrblatt  197. 
Scliwanzkappo  CfO. 
Schwanzkiümnuing  des  UülinclicMis  66; 

des  Kaninchens  89. 
Schwanzscheide  58. 
Schweissdrüsen  301. 
Schwinden  von  Muskehi  308. 
Sciera  257,  260. 
Sciotum  4  03. 
Secundiire  llaaic   298. 
Secundüre  lliiiiwinduntjen  225. 
Secundiire  Wirbel   160. 
Secundinae  149. 
Segnienlaibläschen  380. 
Sehliügei  203. 

Seldiügeltheii  des  Zwischenhirns  212. 
Sehnerv  265. 
Seitenkappe  60. 
Seitenpiaüen    des    Hühnchens    34  ;    des 

Kaninchens   I07. 
Seitenscheiden  58. 
Semilunarklappen  338. 
Sensible  Spinalwurzeln  236. 
Sensorielles  Blatt   17. 
Sepia  placentae  141. 
Septum  cordis,  primitives,  des  Hühnchens 

38  ;  des  Kaninchens  88  ;  bleibende iScpia 

356,  359. 
Septum  narium  184. 
Septum  peüucididm  222. 
Seröse  Hülle  des  Hühnchens  59;  des  Ka- 
ninchens 96. 
Sexualapparat  386;  s.  auch  Geschleclits- 

organe. 
Sexualdrüsen    387 ;  s.  auch  Hoden  und 

Eierstock. 
Sicliel,  primitive,   204,   206,  228. 
Siebbein  179. 
Sinnesorgane  238. 
Sinus  coronarius  cordis  374. 

«      ethmoidales  293. 

»      frontales  294. 

»      maxillares  175,  293. 

»      sphenoidales  175,  293. 

»      terminalis  des  Hühnchens  49;  des 

Kaninchens  95,  96,   lOO. 
Sinus  urofjenitalis  378,   397. 
Sitz  der  l'lacenia  14  5. 
Skelett  der  Glieder  193;    des  Neugebo- 
renen  125. 
Smegma  embryonum  303. 
Spaltung  d(;r  kopf|)latten  44,   108. 
.Spaltung  der  Seilenplatten  54. 
Speicheldrüsen  318. 
Speiseröhre  319. 
Spermakerfi   8. 

Sphenr)-r'lhrrioidallheil  des  Schädels  170. 
Spinalganglien   74,   235,   236. 
SpiralkruMimung  (h>s  Hühnchens  66  ;  des 

KaniiK'liens  91. 
Slaminesgeschichle  IX. 


Stammzone    der    Enibryonalanlage    des 

Hühnchens  27;  des  Kaninchens  84. 
Steigbügel   192. 
Sleissbeinw'irbel   162,   164. 
SxKNSON'sche  Gänge  292. 
Stiel  der  Allantois  385. 
Stiel  der  .\ugenblase  239. 
Stirnbein  180. 
Stirnfortsatz  183. 
Streil'enhügel  203,   206. 
Stria  alba  Lancisi  223. 

»      germinativa  387. 

»     obtecta  223. 

»     vascularis  283. 
Sulcus  calcarinus  225. 
»       hippocampi  224. 
»       interventricularis  cordis  351. 
»       Monroi  212. 
»      parieto-occipitalis  225. 
Sympathicus  237. 


T. 


Talgdrüsen  300. 

Tela    chorioidea    inferior    217;    superior 

207. 
Telae  chorinideae  im  Allgemeinen  228. 
Tentorium  cerebelli  216,  228. 
Testa  9. 

Thränenbein  191. 
Thränendrüse  2G9. 
Thränenfurche  185,  269. 
Thranenkanal  269. 
Thräiieimasenkanal   185. 
Th\  inus  337  ;  des  Menschen  339 ;  desNeu- 

gehorenen   128. 
Thyreoidea,  s.  Schilddrüse. 
Tibia  200. 
Tonsillen  319. 

Torsionslheorie  des  Humerus  191. 
Trachea  332;  des  Neugeborenen  127. 
Tractus  olfactorius  294. 
Tractus  opticus  213. 
Trichtertheil     des     Zwischenliirns    212, 

213. 
Ti'igeminus  238. 
Troinniell'ell   289. 
Tiommelliöhle  288. 

'rridirus  arteriosus  cordis ,   Theilung  des- 
selben  357. 
Tuba  Eustachii  288,   289. 
Tuba  Fallopiae  394. 
Tuburschwanger.schaft  150. 
Tubenlalte  390. 
Tuber  cineremn  213. 
Tunica  adnala  des  Hodens  4  00. 

»       adrentitia  (\os  l'Acs   1. 

»       vaginalis  propria  4  00. 

»       vasculosa  lentis  248. 

»  »  ocuti  260. 


Sach-Rt'L'isIcr. 


417 


U. 

Lina  197. 

UmgcstaHuniion  der  Minildiiscii  iinAlli:("- 
meiiien  203. 

UmhülluMiicMi  des  Goliörl;il)>  liiitlii's  :27fi. 

Uniscldiessiiiit;  dos  (iohinis  168. 

Umscldiessiiiiir  des  Riukeninaikes  73. 

Unnvaelisunt;  der  Chorda  dorsnlis  73. 

Unbefiiuliletes  Ei  1. 

L'iderannknochen   197. 

Unterkiefer  189. 

L'nlerkieferfortsalz  des  Kanineliens  92. 

L'nlerschenkelknoehen  200. 

Vrachus  6i— G6  ,  10;;— 107,  154,  378, 
385. 

Ureter  381. 

Urethra  397. 

Urnieren  des  llülinciiens  62;  weitere 
Eiitwickliini;  378  ;  Dysnielamerie  dei- 
selbon  380. 

Urnierenbliisolieii  380. 

Urnierengang  des  Hülincheiis  36,  55;  des 
Kanineliens  tOO.  Entstehung  unil  .\iis- 
biidung  desselben  379. 

Urnierenirang  in  dei'  Wand  des  ausgebil- 
deten menschlichen  Uterus  394,  397. 

Urnierenkaniilchen  380. 

Urnierenstriinge  380;  Entstehung  der 
MALPiGiu'schen  Kürperchen  aus  densel- 
ben 380. 

Urogenitahvülste  des  Kaninchens  104. 

Urwirbel  des  Hühnchens  17,  27,  28.  31, 
72;  des  Kaninchens  84,  100. 

Urwirbel  des  Kopfes  181. 

Urwirbel,  eigentlicher,  des  Hühnchens 
73;  des  Kaninchens  103. 

Urwirbel,  Verhiiltniss  zu  den  kiim  peligen 
Wirbeln   160. 

Urwirbelholde  72. 

Urwirbelplalte  34,  des  Kopfes  des  Hühn- 
chens 38  ;  des  Kaninchens  107,  167. 

Uterus  386,  395,  398;  des  Neugeborenen 
130. 

Uterus  nHisculiniis  386,  391. 

Utriculus  285. 


V. 


Vacuolen  im  weissen  Dotter  18. 
Vagina  387,  395,  398;  des  Neugeborenen 

130. 
Valvula  Euslarhii  359. 

»        foraoiinis  ovalis  359. 
Valvulae  setnilunares  358. 

»        i-enosae  356. 
Vax  deferens  393. 

Vasa  aherrantia  des  Hodens  386,   392. 
Vasa  cenlralia  des  Sehnei\en  242. 
Vasa  umbilicalia  62. 
Tegetative.s  Keimblatt  XI. 

Eölliker,  Grundriss. 


Velum  niedullare  posterius  217. 

»  »  superius  216. 

Venae  anoni/mae  374. 
Veiin  azij(/os  366,   374. 
]'eiiri  ravu  inferior  366,   374. 
]'e)iae  ravae  superiores  374. 
Venae  bepaticae  adrehentes  und  revehenles 

365. 
Venae  jugulares  und  (ordinales  366,  371. 
Venae  ompitalo-mesentericae  32,   48;   86, 

104  ;    365,  366. 
\'enii  porlae  366. 
Venae  suhclaviae  372. 
Vena  tenninalis  4  9,   95,    100. 
Venae  umbilicales  62,   102,    365,   369. 
Venae  rilellinae  anteriores  ,   laterales  und 

posterior  50. 
Venenende  des  Herzens  48. 
Venensystem  364. 
Verbindungshaut,  unlere  und  obere,  des 

Hühnchens   73,    75;    des    Kaninchens 

94. 
Verbindungsplatte  der  Hemisphären  206, 

221. 
Verknöcherung  desGehörlabyrinthes  287. 
Verknöcherung  des  Schädels  177. 
Verknöcherung  der  Wirl>elsaule  163. 
Verknorpelung  des  .Schadeis   173. 
Verknorpelung  der  Wirbelsäule  160;  Zeit 

derselben  161. 
]'erHi.r  caseosa  303. 
Verschmelzung  der  Mi  LtER'schen  Gänge 

391.  ' 

]'esicula    Ijlastodermica   des    Kaninchens 

77. 
Vesicula  germinativa  3. 
Vesicula  proslatira  391. 
Vesicula  seminalis  386,   393. 
Vesicula  umbilicalis  135,   s.  auch  Dotter- 
sack. 
Vestibulum  vaginae  397. 
Vierhügel   215. 
Viscerale  Leibeshöhle  36. 
Visceralbogen,  s.  Kiemenbogen. 
Visceralplatten  des  Hühnchens  75  ;  des 

Kaninchens  94. 
Visceralskelett  des  Kopfes  183. 
Visceralspalten,  s.  Kiemenspalten. 
Vorderarmknochen  197. 
Vorderdarm  des  Hühnchens  37,  43;   des 

Kaninchens  87. 
Vordere  .\ugenkammer  239. 
Voiderhirn31,  43  ;  primitives  201 ;  secun- 

däres  201,  204,  211. 
Vorderstrang  des  Rückenmarkes  234. 
Vorhof  des  Gehörorgans  274. 
Vorhöfe  des  Herzens  339. 
Vorhofsblindsack  des  /Gehörorgans   285. 
Vorhofsraum  286. 
Vorhofssäckchen,  primitives,  273. 
Vorkern,  männlicher  und  weiblicher  8. 
27 


418 


Sac!i-Register. 


Waclisllmin  dosScliädols  als  Ganzes  \9i. 

WantioiiluMri   190. 

Warze  iler  weibliclien  Brust  3  03. 

Weisser  Dotier  'i,   .">. 

WiiARTON'scIie  Sülze   14S. 

Wiiuiuniien  iimi  riiiclieu  des  Grossliirus, 

primitive  und  seoundiire,  :i24,  220. 
Windunt-en  und  Iniiclien  des  Kleinhirns 

218. 
\Vindunt;en  des  Dünndarms  32/(. 
Wirbelbogen   73,   160. 
Wirbelkörpersiiule  4  60. 
Wirbeisaite,  s.  Chorda  dor.salis. 
Wirbelsäule  1Ö9;    knor|)elii:e  1 60.     Vim- 

knöclierunii  derselben   163. 
Wirbeitheoric  des  Sebiidels  ISI. 
WoLFF'silier  (iauü  und  Köiper,  s.  Urnie- 

ren  und  llrnierengant;. 
Wollliaaie   298. 
Wnrzelsclieiden  des  Haares  297. 

Z. 

Zähne  312;   des  Neugeborenen  126. 
Zahl  der  Wirbelabschnitte  des  .Schädels 
182. 


Zahnfleiscli  des  Föius  und  Neugebornen 

126,    318. 
Zahnkeim   313. 
Zahnsäekchen   312,   314. 
Zehen  200. 

Zellen  im  Glaskiirper  247,  248. 
Zellköri)er  8. 
Zirbel  212,   214. 
ZüiHi  pcliiicida  2,   96. 
Zonula  Zhinii  2.17. 
Zoogonie  I\. 

Zütlenepitliel  der  Plarenta  foelalis  139. 
ZoUenhaul,  primitive  97. 
Zunge  310:   des  Neugeborenen   126. 
Zuugenbeinhörner,    grosse    und    kleine 

1  92. 
Zungenbeinkörper  192. 
Zungenpapillen  312. 
Zusauunengesetzle  Eier  6. 
Zweiclit'ellsbaud  der  Urniere  387. 
Zwilliugsschwangerschafl   1  ."iO. 
Zwisciienflüssigkeit  im  gelben  Dotter  4. 
Zwisehenhirn  201,  2i2. 
Zwischenkiefer  18r>,    i91. 
Zwischeuscheiben  der  Gelenkslellen  196. 
Zvvischenwirbelbändcr  und  Chorda   165. 
Zw i Scheuwirbel bänder  der  Schädelbasis 

182. 


l)ni<:l>   voji   iintilkuiit'  imhI   lliirli'l   in   i,t<i|i/i|^'. 


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C28(B4e)M2S 

CiliGOl 


K83 


Kölliker 

urundriss  der   entwiokluiii_,sje- 
scliiclite  des  nens_chen_  und_der 
h'dheren  ithiere;    für^stuJirenSe 
und   eirzve. 


anicöi 


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